豆天蛾海南種群發(fā)育歷期和實驗種群生命表

馮雨艷, 馬光昌, 金啟安, 呂寶乾,彭正強*, 金 濤, 溫海波

(1. 海南大學環(huán)境與植物保護學院，?？?570228； 2.中國熱帶農業(yè)科學院環(huán)境與植物保護研究所，?？?571101)

豆天蛾海南種群發(fā)育歷期和實驗種群生命表

馮雨艷1,2, 馬光昌2, 金啟安2, 呂寶乾2,彭正強2*, 金 濤2, 溫海波2

(1. 海南大學環(huán)境與植物保護學院，?？?570228； 2.中國熱帶農業(yè)科學院環(huán)境與植物保護研究所，?？?571101)

豆天蛾是一種日益受到人們青睞的食用昆蟲。本實驗在室內測定了豆天蛾各蟲態(tài)及整個世代有效積溫、發(fā)育起點溫度和實驗種群生命表。結果表明：在19 ～ 31 ℃內豆天蛾的各蟲態(tài)均能正常發(fā)育。各蟲態(tài)的發(fā)育速率隨溫度的升高而加快，在19 ℃發(fā)育歷期最長，為100.89 d，而在31 ℃下僅為47.10 d。種群趨勢指數(shù)在25.63 ℃時最高，為74.36，說明在此最適溫度下豆天蛾可大量繁殖，解決市場供不應求的難題。

豆天蛾； 發(fā)育起點溫度； 有效積溫； 生命表； 種群趨勢指數(shù)

豆天蛾(ClanisbilineatatsingtauicaMell)，別名大豆天蛾，其幼蟲俗稱豆蟲、豆丹、豆蟬，屬鱗翅目(Lepidoptera)天蛾科(Sphingidae)云紋天蛾亞科(Ambulicinae)豆天蛾屬(Clanis)，主要分布于我國黃淮流域、長江流域及華南地區(qū)，主要寄主是大豆、洋槐、刺槐、藤蘿及葛屬、黎豆屬植物[1]。豆天蛾是大豆生產上的暴發(fā)性害蟲，它的幼蟲暴食葉片，輕者將葉片咬成缺刻，重者將豆株吃成光桿，使其不能結莢，嚴重影響大豆產量[2]。但其本身也是一種極具開發(fā)潛力的蛋白資源。與雞蛋、牛奶、大豆等食物相比，豆天蛾幼蟲表現(xiàn)出了較高的蛋白質、必需氨基酸及必需脂肪酸質量分數(shù)[3-9]。

隨著人們食材的拓寬和對綠色健康昆蟲源食品的追求，豆天蛾市場日益活躍。將豆天蛾變害為寶，給市場帶來了可觀的經濟效益，這得到了許多地方政府和企業(yè)的關注，尤其是在魯南及連云港周邊地區(qū)，“豆丹”更是受到人們的青睞，已成為當?shù)氐膫鹘y(tǒng)特色美食。但由于野生狀態(tài)下的豆天蛾幼蟲分布范圍廣，人工捕捉費時費力。而單純地依靠捕捉野生生長的豆天蛾幼蟲，已遠遠不能滿足日益增長的市場需求。近年來對豆天蛾的研究大多集中于幼蟲營養(yǎng)價值方面，對其基本生物學習性的觀察研究實為少見。為了研究溫度對豆天蛾生長發(fā)育的影響，在室內變溫條件下，測定了該蟲各蟲態(tài)的發(fā)育起點溫度、有效積溫和生命表，為掌握適合豆天蛾生長發(fā)育的環(huán)境條件及滿足市場需求提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

室內人工飼養(yǎng)豆天蛾海南種群(采集地點：海南儋州熱帶植物園，寄主植物：葛藤Puerarialobata)，幼蟲置于養(yǎng)蟲盒(0.25 m×0.14 m×0.10 m)中飼養(yǎng)，每盒放新鮮黃豆葉片 5～6 片，每天更換新鮮葉片并清理蟲糞。老熟幼蟲入土化蛹，待其羽化，雌雄配對移入自制的養(yǎng)蟲籠內(1.50 m×1.00 m×2.00 m)，以 5% 的蜂蜜水飼養(yǎng)，待其產卵，供試。

1.2 飼養(yǎng)方法

將同一時間段新產卵粒放入養(yǎng)蟲盒中，再將養(yǎng)蟲盒置于人工氣候箱(RXZ 型，寧波江南儀器廠生產)中，飼養(yǎng)溫度分別控制在 19、22、25、28和31 ℃(溫度誤差為±1 ℃)，光照均為L∥D = 14 h∥10 h，相對濕度均為78% ～ 80% (相對濕度誤差為±5%)，每個處理卵30粒，單頭飼養(yǎng)，飼養(yǎng)方法同上。每日08: 00、17: 00觀察2次并清理蟲糞，記錄不同溫度下各蟲態(tài)的發(fā)育歷期和存活率，成蟲期經雌雄配對，觀察其存活率及產卵量，直至死亡。全世代歷期均采用卵歷期+ 幼蟲歷期+ 蛹歷期[10-11]計算。

1.3 統(tǒng)計與分析

參照文禮章和張孝羲[12-13]的方法，T為試驗溫度，V為發(fā)育速率，n為處理組數(shù)。計算豆天蛾各發(fā)育階段的起始溫度C、有效積溫K和標準誤差Sc、Sk。試驗所得數(shù)據用Excel和SAS 9.1.3統(tǒng)計軟件進行統(tǒng)計和分析。

1.4 實驗種群生命表的組建

根據不同溫度下豆天蛾各發(fā)育階段的存活率及繁殖力，組建不同溫度下豆天蛾實驗種群生命表。種群趨勢指數(shù)(I)按張孝羲[13]方法計算。

2 結果與分析

2.1 溫度對豆天蛾各蟲態(tài)發(fā)育歷期的影響

試驗結果表明，溫度對豆天蛾生長發(fā)育有顯著影響(見表1)。在19 ～ 31 ℃豆天蛾各蟲態(tài)及全世代的發(fā)育歷期與溫度成負相關關系，即隨溫度的升高發(fā)育歷期明顯縮短，豆天蛾全世代的發(fā)育歷期由19 ℃的(100.89±4.26)d縮短到31 ℃的(47.10±2.42)d。

表1不同溫度下豆天蛾發(fā)育歷期1)

Table1ThedevelopmentaldurationofimmaturestagesofC.bilineatatsingtauicaatdifferenttemperatures

溫度/℃Temperature發(fā)育歷期/d Developmentduration卵期Egg1齡幼蟲1stinstarlarva2齡幼蟲2ndinstarlarva3齡幼蟲3rdinstarlarva4齡幼蟲4thinstarlarva5齡幼蟲5thinstarlarva蛹期Pupa全世代歷期Wholegeneration19(19．22±1．09)a(6．44±0．72)a(10．11±1．69)a(8．78±1．30)a(10．11±2．09)a(13．56±3．36)a(32．67±4．00)a(100．89±4．26)a22(13．67±1．80)b(5．67±0．87)b(7．00±0．71)b(7．00±1．00)b(8．11±0．60)b(10．22±1．20)b(25．22±1．09)b(76．89±4．43)b25(8．33±0．87)c(4．33±0．50)c(4．22±0．44)c(5．33±0．71)c(7．00±0．71)c(8．56±1．13)c(20．44±2．01)c(58．22±3．31)c28(5．75±0．75)d(3．25±0．45)d(4．83±0．91)c(4．33±0．98)d(6．50±1．00)c(7．50±1．45)c(19．17±1．40)c(51．33±3．20)d31(4．90±0．57)d(3．50±0．71)d(4．20±0．42)c(3．50±0．53)d(5．20±0．42)d(7．20±0．79)c(18．60±1．26)c(47．10±2．42)e

1) 表中數(shù)字為mean±SE，后面的英文字母為多重比較的檢驗結果，同列數(shù)據后小寫字母不同表示在 0.05 水平差異顯著，否則不顯著。
The data in the table are mean±SE; the different letters in the same column indicate significant difference at 0.05 level.

2.2 豆天蛾發(fā)育起點溫度和有效積溫

采用線性回歸計算出豆天蛾各蟲態(tài)發(fā)育起點溫度C，采用最小二乘法計算出豆天蛾各蟲態(tài)的有效積溫K的理論值(見表2)。從表2可以看出豆天蛾各蟲態(tài)發(fā)育起點溫度差異較大：蛹期的發(fā)育起點溫度最低，為(4.34±3.89)℃；卵的發(fā)育起點溫度最高，為(15.93±0.77)℃；豆天蛾完成一個世代的發(fā)育起點溫度為(9.03±1.77)℃。由表2可看出卵的有效積溫為(72.80±5.59)日·度；有效積溫最低的是1齡幼蟲(66.88±14.63)日·度；蛹的有效積溫(465.38±84.74)日·度；全世代有效積溫(1 006.65±106.40)日·度。經相關系數(shù)公式計算，豆天蛾卵、各齡幼蟲、蛹和全世代發(fā)育溫度與其發(fā)育歷期存在顯著關系。也就說明所得有效積溫模型在19～31 ℃的范圍內，能夠很好地模擬豆天蛾各蟲態(tài)發(fā)育速率、發(fā)育歷期和溫度的關系。

根據公式： 年發(fā)生世代數(shù)=昆蟲全年有效積溫的總和/全世代的有效積溫，結合表 2 和從中國天氣網獲取的數(shù)據，海南省的氣象資料(儋州市年平均氣溫為 23.1 ℃，?？谑心昶骄鶜鉁貫?3.8 ℃，三亞市年平均氣溫為25.4 ℃)，推算出在海南省豆天蛾年發(fā)生世代數(shù)均為 5 代。而經過室內人工飼養(yǎng)一年，觀察發(fā)現(xiàn)，豆天蛾海南種群在室內恒溫26 ℃人工飼養(yǎng)條件下，每年可完成4～5個世代，這與之前的數(shù)據推算也可吻合。

表2豆天蛾各蟲態(tài)的發(fā)育起點溫度及有效積溫

Table2DevelopmentalthresholdandeffectiveaccumulativetemperatureofC.bilineatatsingtauicaatdifferentdevelopmentalstages

發(fā)育階段DevelopmentalstageC/℃ScK/日·度Sk回歸方程(T=)Regressionequationr卵Egg15．93±0．7772．80±5．5915．76+74．07V0．99??1齡幼蟲1stinstarlarva9．54±3．4966．88±14．637．30+76．33V0．93?2齡幼蟲2ndinstarlarva12．50±4．0867．70±21．198．82+87．72V0．88?3齡幼蟲3rdinstarlarva11．78±1．5768．80±7．7711．62+69．44V0．99??4齡幼蟲4thinstarlarva5．99±2．04133．65±13．995．39+138．89V0．98??5齡幼蟲5thinstarlarva5．53±2．37173．60±20．65 4．71+181．82V0．98??蛹Pupa4．34±3．89465．38±84．74 0．88+555．56V0．93?全世代Fromeggtoadult9．03±1．771006．65±106．40 7．80+1000．00V0．98??

2.3 不同溫度下豆天蛾的實驗種群生命表

根據不同溫度下豆天蛾各發(fā)育階段的存活率和成蟲繁殖力數(shù)據，組建了豆天蛾的實驗種群生命表(見表3)。表中的起始初孵幼蟲數(shù) 100 為假定數(shù)，各發(fā)育階段的存活數(shù)為各發(fā)育階段蟲數(shù)占原始初孵幼蟲數(shù)的百分數(shù)乘100，性比假設為1∶1。

表3不同溫度下豆天蛾實驗種群生命表

Table3LifetableofthelaboratorypopulationsofC.bilineatatsingtauicaatdifferenttemperatures

發(fā)育階段Developmentalstage進入發(fā)育期蟲數(shù)No．ofindividualsrecorded19℃22℃25℃28℃31℃卵Egg1001001001001001齡幼蟲1stinstarlarva80871001001002齡幼蟲2ndinstarlarva727494100903齡幼蟲3rdinstarlarva60709495804齡幼蟲4thinstarlarva52618990605齡幼蟲5thinstarlarva3643777550蛹Pupa3639716050成蟲No．ofadultsemerged3239715050雌蟲數(shù)No．offemaleadults2430403530平均產卵量Meantotalfecundity110148180175127預計下一代產卵Estimatedeggsfornextgeneration2640 4440 7200 6125 3810 種群趨勢指數(shù)Populationtrendindex2644726138

從表3中可以看出，溫度對豆天蛾存活的影響因發(fā)育期不同而異。在19～31 ℃內，卵、幼蟲、蛹、成蟲發(fā)育的最適溫區(qū)為25～28 ℃，在該溫區(qū)內卵的孵化率、幼蟲的存活率、蛹的羽化率均為最高；低溫不利于卵的孵化，卵的孵化程度與溫度成正相關關系，就整個世代存活率而言，25 ℃下豆天蛾存活率最高，為71.42% ，其次是28 ℃下，為50%，19 ℃下存活率最低，僅為24%。種群趨勢指數(shù)(I) 均大于1，說明豆天蛾海南種群在19～31 ℃ 溫度范圍內處于增長趨勢。種群趨勢指數(shù)與溫度(t)之間的關系呈拋物線趨勢，經擬合符合下列拋物線方程：I=-1.18t2+60.49t-700.97(R2=0.809 0)，當環(huán)境溫度為25.63 ℃時，I取得理論上的最高值74.35，即在此溫度下經過一個世代后，種群達到原來的74.35倍。這說明豆天蛾在適宜的溫度下繁殖能力是相當強的。

3 討論

本試驗以黃豆葉片為食物，組建了不同溫度下豆天蛾實驗種群生命表，分析了溫度對豆天蛾存活率、繁殖的影響，并經計算得出不同溫度下的種群趨勢指數(shù)。從以上試驗結果可以看出，最適合豆天蛾海南種群生長發(fā)育的溫度為25.63 ℃，在該條件下生長周期較短，存活率最高，種群趨勢指數(shù)最高。

因豆天蛾大陸種群存在明顯滯育現(xiàn)象，故一年發(fā)生1代 (河北、山東、江蘇、安徽) 至2代 (湖北武昌、江西南昌)[2]，而筆者從海南田間獲得的豆天蛾種群，全世代歷期最短時僅為47.10 d(31 ℃)最長也僅為100.892 d(19 ℃)，換言之，豆天蛾海南種群在長期進化過程中，其生物學特性不同于我國北方種群，經室內人工飼養(yǎng)豆天蛾海南種群一年可發(fā)生5代。此次發(fā)現(xiàn)對豆天蛾的大規(guī)模繁殖具有重大意義，可在一定程度上突破豆天蛾生產季節(jié)性強、產量低、經濟效益低等困難，達到大量繁殖的目的，解決市場供不應求的難題。

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DevelopmentaldurationandlifetableofthelaboratorypopulationsofClanisbilineatatsingtauica(Lepidoptera:Sphingidae)atdifferenttemperatures

Feng Yuyan1,2， Ma Guangchang2， Jin Qi’an2, Lü Baoqian2， Peng Zhengqiang2， Jin Tao2， Wen Haibo2

(1.CollegeofEnvironmentalandPlantProtection,HainanUniversity,Haikou570228,China；2.InstituteofEnvironmentalandPlantProtection,ChineseAcademyofTropicalAgriculturalSciences,Haikou571101,China)

ClanisbilineatatsingtauicaMell is one of the edible insects. Its biology was studied in the laboratory. The results showed that this insect could normally develop between 19 ℃ and 31 ℃. Their developmental rate increased with increasing temperature. The longest immature duration was 100.89 d at 19 ℃, and the shortest was 47.10 d at 31 ℃. The highest population increase index was 74.36 recorded at 25.63 ℃. It is concluded that a promising method for increasingC.bilineatatsingtauicanumber has been found, which might be useful for large-scale commercial purpose.

Clanisbilineatatsingtauica; developmental threshold temperature; effective accumulated temperature; life table; population trend index

2013-09-24

：2013-11-15

海南省自然科學基金(314107)

S 435.2

：ADOI：10.3969/j.issn.0529-1542.2014.04.015

* 通信作者 E-mail: lypzhq@163.com