香蕉-水稻輪作聯合添加有機物料防控香蕉枯萎病研究

辛 侃, 趙 娜, 鄧小墾， 董存明， 李 榮， 阮云澤*

(1.海南省熱帶生物資源可持續(xù)利用重點實驗室，海南大學， 海口 570228；2.南京農業(yè)大學， 南京 210095)

香蕉-水稻輪作聯合添加有機物料防控香蕉枯萎病研究

辛 侃1, 趙 娜1, 鄧小墾1， 董存明1， 李 榮2， 阮云澤1*

(1.海南省熱帶生物資源可持續(xù)利用重點實驗室，海南大學， ?？?570228；2.南京農業(yè)大學， 南京 210095)

香蕉枯萎病是一種由尖孢鐮刀菌引起的土傳病害，枯萎病的發(fā)生對香蕉產業(yè)造成嚴重的沖擊。本文針對香蕉枯萎病難以防控的難題，采用水稻輪作同時添加有機物料(椰糠、稻稈和桉樹皮)的方法，研究了其對香蕉枯萎病高發(fā)病蕉園土壤中尖孢鐮刀菌(FOC)和其他微生物數量的影響及其對香蕉枯萎病的防控效果。結果表明，輪作水稻可以顯著減少土壤中FOC的數量，從而降低香蕉枯萎病的發(fā)病率。其中輪作水稻處理比未淹水未種植水稻處理FOC的數量下降了71.5%，下茬香蕉枯萎病發(fā)病率降低了81.7%；與未種植水稻但淹水的處理相比FOC數量下降了47.8%，下茬香蕉枯萎病發(fā)病率降低了71.2%；種植水稻同時添加水稻秸稈能夠顯著增強病原菌的殺滅效果和對下茬香蕉枯萎病的防控效果，相比未添加物料輪作水稻處理，尖孢鐮刀菌數量下降了36.2%，下茬香蕉枯萎病發(fā)病率降低了50.0%。同時，水稻輪作同時添加有機物料處理及其下茬香蕉的種植，對土壤中可培養(yǎng)細菌、真菌和放線菌數量均具有不同的影響。其中水稻種植期間不同處理的可培養(yǎng)真菌與放線菌數量隨著時間的增加整體呈下降趨勢，而在種植香蕉后隨時間的增加呈上升趨勢；土壤中可培養(yǎng)細菌的數量在水稻種植與香蕉種植期間隨著時間的增加未呈現出規(guī)律性。結論：水稻輪作聯合稻稈的添加能有效降低土壤中FOC的數量和下茬香蕉枯萎病的發(fā)病率。

香蕉枯萎??； 水旱輪作； 氧化還原電位； 土壤微生物

香蕉是熱帶亞熱帶地區(qū)廣泛種植的水果之一，最早起源于亞洲東南部，其產量僅次于蘋果、柑橘、梨,位居水果第4位，被聯合國糧農組織定義為第4糧食作物[1-2]。近年來，由尖孢鐮刀菌古巴?；蚚Fusariumoxysporumf.sp.cubense(FOC)]侵染引起的香蕉枯萎病(又稱香蕉黃葉病，巴拿馬枯萎病)，在我國南部迅速蔓延[3]，嚴重阻礙了現代香蕉產業(yè)的健康發(fā)展，使香蕉的生產面臨著嚴峻的挑戰(zhàn)[4-5]。該病害傳播途徑廣泛，可通過水、土壤等介質傳播，我國部分蕉園已經遭受毀園打擊。由于氣候條件的限制，我國可種植香蕉的耕地面積原本就小，若再不采取有效的防治措施，我國香蕉產業(yè)將面臨嚴峻形勢。

水稻是一年生禾本科植物，除稱為旱稻的生態(tài)型外，水稻都在熱帶、半熱帶和溫帶等地區(qū)的沿海平原、潮汐三角洲和河流盆地的淹水地栽培，是全球最重要的糧食作物之一，世界上近一半的人口都以大米為食。有報道稱，對于發(fā)病嚴重的香蕉種植地，采取香蕉與水稻水旱輪作措施有利于減少香蕉枯萎病病原菌的傳播幾率，但需要種植一定時間，才能取得對香蕉枯萎病的有效防控效果[6]。有研究發(fā)現[7-10]通過在土壤中添加某些有機物物料并灌溉淹水，降低土壤的氧化還原電位的方法，在一些作物土傳病害的控制上取得了一定的效果。如果能夠將土壤中添加有機物物料并灌溉淹水，降低土壤氧化還原電位的方法與水稻輪作相結合，預計能夠有效地增強香蕉連作枯萎病的防控效果。

椰子、水稻和桉樹是海南省廣泛種植的3種植物。2010年，海南省椰樹種植面積已經達到39 160 hm2。據統計，我國每年生產約7億t的秸稈, 占世界秸稈總量的30%，其中被利用的不足2 000萬t，目前農民大多用焚燒的方式對秸稈進行處理。桉樹是世界公認的主要速生豐產樹種之一，中國的桉樹種植面積約170多萬hm2，居世界第三位，在工業(yè)生產中往往會產生很多廢棄的桉樹皮。大量的農業(yè)廢棄物椰殼、稻稈和桉樹皮常被直接丟棄或者焚燒，這不僅是對有機資源的一種浪費，而且會對環(huán)境造成污染[11-13]。本試驗旨在研究水旱輪作的同時添加有機物料對香蕉枯萎病高發(fā)土壤中微生物的影響，試圖通過有機物料的添加找到最有利于香蕉生長的水旱輪作方式。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試土壤：采自海南萬鐘實業(yè)有限公司萬畝蕉園香蕉發(fā)病率大于60%的地塊，土壤為海相沉積物發(fā)育的燥紅土。土壤理化性質：pH 6.7，有機質含量5.2 g/kg，全氮73.3 mg/kg，速效磷 237.2 mg/kg，速效鉀 207.6 mg/kg。

水稻種子：雜交種‘Ⅱ優(yōu)航2號’。

香蕉苗：采用海南省萬鐘實業(yè)有限公司生產的‘巴西一號’香蕉苗。

椰糠、稻稈和桉樹皮：均由當地農田和工廠獲得，其中椰糠、稻稈、桉樹皮的碳氮比分別為87、100.9和83。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設計

試驗共設6個處理(表1)，每個處理3次重復，共18個小區(qū)。每個小區(qū)的面積為1.4 m×1.8 m，每兩株秧苗一穴。椰糠、稻稈和桉樹皮的添加量均為1%(W/W)，與土壤混合均勻，處理期間保持土壤淹水。試驗于2013年2月20日至6月20日在樂東縣香蕉枯萎病防控研究所溫室內進行，處理期間土壤溫度為25～35 ℃。

表1 試驗處理Table 1 Treatments

1.2.2 香蕉盆栽試驗

水稻收獲后，收集6個處理土壤，分別進行下茬香蕉盆栽試驗，每個處理30盆，每盆30 kg土種植1株香蕉苗。各盆栽處理在種植期間未施用肥料。試驗于2013年7月10日-10月20日在樂東縣香蕉枯萎病防控研究所溫室內進行。

1.2.3 香蕉發(fā)病率統計

統計種植香蕉90 d時各處理中發(fā)病植株占各處理總數的百分比即為發(fā)病率。

1.2.4 氧化還原電位(Eh)值的測定

使用中國科學院南京土壤研究所QX6530智能便攜式酸度計原位測定。

1.2.5 菌株計數方法

土壤樣品尖孢鐮刀菌、真菌、細菌、放線菌計數采用平板涂布。尖孢鐮刀菌選擇K2培養(yǎng)基[14]：K2HPO41 g、KCl 0.5 g、MgSO4·7H2O 0.5 g、Fe-Na-EDTA 0.01 g、L-天門冬酰胺 2 g、半乳糖10 g、瓊脂16 g，去離子水定容至900 mL，高壓滅菌后冷卻至60 ℃，加入100 mL鹽溶液(五氯硝基苯 75%可濕性粉劑 0.9 g、Oxgall 0.45 g、Na2B4O7·10 H2O 0.5 g、硫酸鏈霉素0.3 g，用10%磷酸調pH至3.8±0.2)。真菌、細菌、放線菌分別采用LB培養(yǎng)基和高氏培養(yǎng)基[15-16]。稱取土壤樣品5 g，加入到45 mL無菌水中，170 r/min振蕩20 min，進行系列梯度稀釋后FOC、真菌、細菌和放線菌分別于K2培養(yǎng)基、孟加拉紅培養(yǎng)基、牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基、高氏一號培養(yǎng)基上涂布，30 ℃培養(yǎng)2 d后計取土壤樣品中可培養(yǎng)細菌數量，4 d后計取FOC、真菌和放線菌的數量。

1.2.6 統計分析

數據統計分析使用Excel和SPSS 9.0，通過Duncan新復極差法檢驗處理間差異的顯著性水平(P<0.05)。

2 結果與分析

2.1 水稻土壤Eh的變化

由圖1可以看出，對照處理土壤Eh值隨時間的增加無顯著變化，而在淹水條件下，處理W、WRC、WRS、WRE和WR中土壤Eh值隨著時間的增加逐漸下降，在淹水60 d時，除CK外，其余處理土壤Eh值均降至-80 mV以下，在淹水90 d時，處理中的土壤Eh值均下降至-180 mV以下。其中，淹水處理W和只種植水稻的處理WR在30 d時Eh值未降至0 mV以下，添加物料的處理WRC、WRS和WRE則均降至0 mV以下。處理WRS Eh值下降最快。表明有機物料加速了土壤Eh值的下降，其中添加稻稈的效果最好，在30 d內可以使土壤Eh值降低至-200 mV以下。

圖1 不同處理下氧化還原電位(Eh)值的變化Fig.1 Variation of Eh values with time in different treatments

2.2 土壤微生物數量的變化

2.2.1 輪作水稻聯合不同有機物料的添加對尖孢鐮刀菌數量的影響

輪作水稻聯合不同有機物料的添加對尖孢鐮刀菌數量的影響如圖2所示，各處理中FOC數量在90 d時均有不同程度的下降。30 d時，CK中FOC數量最多，顯著高于其他處理；種植水稻的處理WRS、WE和WR中FOC的數量顯著低于未種植水稻的淹水處理W。90 d時，WR處理相比CK處理FOC的數量下降了71.5%，相比W處理FOC數量下降了47.8%。處理WRS中尖孢鐮刀菌數量在90 d后最低，且與其他處理差異顯著，僅為CK和W處理的81.8%和66.7%,相比WR處理，尖孢鐮刀菌數量下降了36.2%。處理WRC與處理WRE中尖孢鐮刀菌的數量在0～60 d內呈現先降后升的趨勢，處理WRC在90 d后尖孢鐮刀菌的數量達到最高，分別高于CK和W 74.9%和225.8%，與其他處理差異達顯著性水平(P<0.05)。

2.2.2 輪作水稻聯合不同有機物料的添加對真菌數量的影響

不同處理的真菌數量隨著時間的增加整體呈下降趨勢。淹水30 d時，WRC處理中可培養(yǎng)真菌數量顯著高于其他各處理，而CK與WRS處理中可培養(yǎng)真菌數量顯著低于其他各處理。在90 d時淹水處理中W、WRE、WR中可培養(yǎng)真菌數量與未淹水處理CK中可培養(yǎng)真菌數量無顯著性差異，處理WRS中可培養(yǎng)真菌數量最少且顯著低于其他處理，真菌數量相比0 d時減少了98.8%，處理WRC中可培養(yǎng)真菌數量最多且顯著高于其他處理，相比0 d時減少了89.6%(P<0.05)(圖3)。

圖2 不同處理條件下尖孢鐮刀菌數量的變化(菌數量單位log cfu/g)Fig.2 The changes in the numbers of FOC under different treatments

圖3 不同處理條件下真菌數量的變化(菌數量單位log cfu/g)Fig.3 The changes in the numbers of fungi under different treatments

2.2.3 輪作水稻聯合不同有機物料的添加對細菌數量的影響

如圖4所示，不同處理的細菌數量隨著時間的增加未呈現整體規(guī)律性變化。90 d時，淹水處理W細菌數量較種植前增加，其他各處理中可培養(yǎng)細菌數量均有減少。其中WRC處理與WR處理可培養(yǎng)細菌數量最少，與其他處理差異顯著，在90 d時的可培養(yǎng)細菌數量相較0 d時分別減少了77.7%與80.8%(P<0.05)。

圖4 不同處理條件下細菌數量的變化(菌數量單位log cfu/g)Fig.4 The changes in the numbers of bacteria under different treatments

2.2.4 輪作水稻聯合不同有機物料的添加對放線菌的影響

如圖5所示，各處理的放線菌數量較種植前呈整體下降趨勢。不淹水處理CK的放線菌數量在90 d后顯著高于其他各處理，放線菌數量在90 d內減少了38.1%。W處理與WRE處理可培養(yǎng)細菌數量在90 d時最少，與其他處理差異顯著，放線菌數量分別減少了75.5%與84.1%(P<0.05)。

圖5 不同處理條件下放線菌數量的變化(菌數量單位log cfu/g)Fig.5 The changes in the numbers ofactinomycetes under different treatments

2.3 香蕉盆栽土壤微生物數量

如表2、表3所示，在種植香蕉90 d后，CK土壤中FOC數量最多，可培養(yǎng)細菌數量顯著低于其他處理，真菌數量增加13.4%，細菌和放線菌分別減少81.4%與25.6%。

經過淹水處理后種植香蕉的土壤中FOC數量均顯著低于不淹水種植香蕉的土壤。種植香蕉90 d時處理WR中FOC數量顯著低于CK與W，細菌與放線菌數量顯著高于CK與W。WR處理與CK和W相比FOC數量分別降低了66.8%和25.6%；真菌數量相比CK下降了21.4%，相比W升高了88.0%；細菌數量相比CK與W分別升高了 223.1%與52.5%，放線菌數量相比CK與W分別升高了13.9%和24.4%。

三種添加不同有機物料的處理WRC、WRS和WRE中種植水稻并添加椰糠的處理WRC與只種植水稻的處理WR相比，FOC數量升高了113.5%，放線菌數量下降了19.6%，真菌與細菌數量無顯著性差異。種植水稻且添加物料稻稈的處理WRS與只種植水稻處理WR 相比，WRS中 FOC數量下降了44%；真菌數量下降了23.8%；細菌數量下降了34.4%，而放線菌數量無顯著性差異。種植水稻且添加物料桉樹皮的處理WRE與只種植水稻處理WR 相比FOC數量升高了123.3%，真菌數量下降了21.2%，細菌與放線菌數量無顯著性差異(P<0.05)。

表2 種植香蕉90 d后FOC與真菌數量1)Table 2 The number of FOC and fungi 90 days after planting of banana

1)不同的小寫字母表示同列不同數據間差異顯著(P<0.05)。
Different lowercase letters in the same column indicate significant difference(P<0.05).

表3種植香蕉90d后細菌與放線菌數量1)
Table3Thenumberofbacteriaandactinomycetes90daysafterplantingofbanana

處理Treatment細菌數量/log(cfu·g-1)Numberofbacteria初始香蕉90d放線菌數量/log(cfu·g-1)Numberofactinomycetes初始香蕉90dCK(7．11±0．02)a(6．42±0．10)c(6．27±0．03)a(6．15±0．04)abcW(7．11±0．02)a(6．73±0．06)b(6．27±0．03)a(6．11±0．02)cWRC(7．11±0．02)a(7．00±0．05)a(6．27±0．03)a(6．12±0．05)bcWRS(7．11±0．02)a(6．74±0．09)b(6．27±0．03)a(6．19±0．02)abWRE(7．11±0．02)a(7．02±0．06)a(6．27±0．03)a(6．16±0．04)abcWR(7．11±0．02)a(6．93±0．06)a(6．27±0．03)a(6．21±0．05)a

1)不同的小寫字母表示同列不同數據間差異顯著(P<0.05)。
Different lowercase letters in the same column indicate significant difference(P<0.05).

2.4 種植90 d后盆栽香蕉發(fā)病率

如圖6所示，經過淹水處理后種植香蕉的處理W、WRC、WRS、WRE、WR 90 d時發(fā)病率均低于不淹水處理CK，其中除WRC處理外，淹水的處理WRS、WRE和WR發(fā)病率均顯著低于CK，種植水稻的處理WRS和WR香蕉發(fā)病率顯著低于只淹水處理W。其中種植水稻的處理WR發(fā)病率低于CK 81.7%，低于W 71.2%。而添加物料稻稈的處理WRS發(fā)病率低于處理WR 50%。結果表明，保持淹水并添加有機物料椰糠種植水稻并不能顯著降低香蕉的發(fā)病率，但只淹水或保持淹水的同時種植水稻都可以顯著降低香蕉枯萎病的發(fā)病率，而在保持淹水并種植水稻的同時添加有機物料稻稈則效果最佳。

圖6 不同處理盆栽90 d香蕉枯萎病發(fā)病率Fig.6 Banana Fusarium wilt disease incidences of differenttreatments after planting for 90 days

3 討論

本研究在水旱輪作的基礎上，添加不同碳氮比有機物料，研究了其對高發(fā)香蕉枯萎病蕉園土壤微生物區(qū)系和下茬香蕉發(fā)病率的影響。采用土壤淹水法已經成為防控不同作物土傳病害的有效途徑，淹水能夠降低土壤的Eh值，從而殺死大量的病原菌，本試驗中未淹水處理的Eh值未隨時間的增加呈規(guī)律性變化，而土壤淹水、淹水并種植水稻及添加物料淹水種植水稻處理的Eh值隨時間的增加而降低，其中尤以添加稻稈的降低效果明顯，推測是由于不同處理中土壤通氣狀況、土壤有機質含量、鹽基狀況不同，進而導致了不同處理Eh變化速率不同[17]。淹水種植水稻和在其中添加秸稈處理中，FOC數量顯著低于未淹水處理及單獨的淹水處理，但添加椰糠種植水稻處理FOC數量顯著高于其他處理，這與黃新琦等[18]的結論相似，在土壤淹水的同時輔助添加部分有機物料在短期內對病原菌的抑制效果與單獨的土壤淹水效果不同。本研究同時調查了添加不同物料淹水種植水稻對其他微生物數量的影響，土壤中各微生物的數量整體上呈現淹水下降的趨勢，這與趙先麗等[19]和柴娟娟[20]等的結果一致，淹水使土壤處于缺氧環(huán)境，抑制了土壤中好氧微生物的生存。

本試驗在水旱輪作后排水種植香蕉，土壤中各微生物的數量整體上呈現逐漸上升的趨勢；淹水種植水稻的處理在排水種植香蕉后，細菌與放線菌的數量均高于未淹水處理及單獨的淹水處理，而FOC數量則低于未淹水處理及單獨的淹水處理，真菌數量高于單獨的淹水處理但低于未淹水處理，這與大量輪作報道相一致，輪作土壤中細菌的多樣性比較豐富且大于連作土壤的細菌多樣性[21-22]。

在香蕉種植90 d時，淹水種植水稻處理后茬香蕉枯萎病發(fā)病率顯著低于未淹水處理及單獨的淹水處理，而添加不同的有機物料后進行水旱輪作，效果各不相同，添加椰糠和桉樹皮淹水種植水稻后，下茬香蕉枯萎病發(fā)病率則高于淹水種植水稻處理，而添加稻稈淹水種植水稻處理的后茬香蕉發(fā)病率最低，這可能是由于不同C/N的有機物料腐解速率不同，對土壤的肥力貢獻存在差異從而影響FOC數量所引起[23]。目前，土壤淹水的方法已經應用于多種作物土傳病害的防控，但是在作物發(fā)病嚴重，病原菌濃度較高的土壤中單純的淹水措施仍然不能達到理想的防控效果[24]。譚周進等[25]研究發(fā)現秸稈還田對土壤微生物數量有影響，水稻生長過程中的根分泌物和適當的秸稈還田可以刺激土壤微生物的活性，秸稈的腐解可以降低土壤的氧化還原電位。熊鴻焰等[26]發(fā)現水作后土壤中真菌、放線菌的數量顯著低于常規(guī)耕作。目前對土壤淹水與添加稻稈的水旱輪作研究較少，但該輪作模式對于香蕉枯萎病具有顯著的防控效果，預計本研究建立的新型輪作模式，對于目前難以解決的香蕉枯萎病的防控具有重要的應用價值。同事，秸稈還田已經成為各國走可持續(xù)發(fā)展道路的重要戰(zhàn)略指標之一，本研究結論對稻稈的資源化利用同樣具有推動作用[27]。

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EffectsofricerotationincorporatedwithorganicmaterialsonsuppressionofbananaFusariumwiltdisease

Xin Kan1, Zhao Na1, Deng Xiaoken1, Dong Cunming1, Li Rong2, Ruan Yunze1

(1.HainanKeyLaboratoryforSustainableUtilizationofTropicalBio-resources,HainanUniversity,Haikou570228,China； 2.NanjingAgriculturalUniversity,Nanjing210095,China)

BananaFusariumwilt disease is caused byFusariumoxysporumf.sp.cubense(FOC) race 4 and reported to be the most limiting factor in banana production worldwide. The effects of rice rotation incorporated with organic materials(coconut, straw and stingy bark) on FOC population and banana disease incidence were investigated in this study. The results showed that FOC population and the disease incidence in rice rotation soils decreased by 71.5% and 81.7%, respectively, compared with the control, and decreased by 47.8% and 71.2%, respectively, compared with that in flooding soils without rice rotation. In addition, incorporating rice straw into rice rotation system enhanced the control effects. FOC population and the disease incidence decreased by 36.2% and 50.0%, respectively, compared with rice rotation. Meanwhile, rice rotation incorporated with organic materials and afterculture banana planting resulted in different effects on the population of culturable soil fungi, bacteria and actinomycetes. The abundance of culturable fungi and actinomycetes showed decreasing trend during rice planting, while increasing trend were observed during banana planting; no regularity for the abundance of culturable bacteria was shown during rice and banana planting. In conclusion, rice rotation incorporated with straws effectively reduced the FOC number and controlled afterculture bananaFusariumwilt disease.

bananaFusariumwilt disease; rice rotation; oxidation-reduction potential; microorganism of soil

2013-12-01

：2014-03-19

國家自然科學基金(31372142)；教育部博士點新教師基金(20110097120001)；海南省自然科學基金(313045)；海南省產學研一體化專項資金(CXY20130031)；海南省科技項目(ZDZX2013023)；中央財政支持中西部高校提升綜合實力專項

S 436.681

：ADOI：10.3969/j.issn.0529-1542.2014.06.007

* 通信作者 E-mail：ruanyunze1974@hainu.edu.cn