干旱對興安落葉松枝葉非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的影響

杜 堯，韓 軼，王傳寬

(東北林業(yè) 大學(xué)生態(tài)研究中心，哈爾濱 150040)

干旱對興安落葉松枝葉非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的影響

杜 堯，韓 軼*，王傳寬

(東北林業(yè) 大學(xué)生態(tài)研究中心，哈爾濱 150040)

降水格局的變化以及極端干旱的頻繁發(fā)生是全球氣候變化的重要特征之一。為了揭示干旱對樹木碳代謝的影響，通過控雨試驗研究興安落葉松(LarixgmeliniiRupr.)枝葉的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)及其組分(可溶性糖和淀粉)的濃度對降水減少的響應(yīng)，探索枝葉NSC濃度與土壤含水率的關(guān)系?？赜暝囼灠p雨100% (100%RE)、減雨50% (50%RE)和對照 (CK) 3個處理；控雨時期為2012年生長季(6月至8月)。結(jié)果表明，葉NSC濃度對干旱處理的響應(yīng)比枝更顯著?？赜晏幚韺χθ~總NSC濃度影響不顯著(P> 0.05)，試驗期間葉總NSC平均濃度變化在9.45—14.12 mg/g范圍內(nèi)；枝總NSC平均濃度變化在7.72—9.26 mg/g之間。然而，不同處理之間的葉片可溶性糖濃度差異顯著。100%RE最高(8.98±0.31)mg/g、50%RE次之(8.45±0.13)mg/g、CK最低(7.73±0.32)mg/g。相反，葉淀粉濃度以CK最高(2.99±0.22)mg/g、50%RE次之(2.68±0.32)mg/g、100%RE最低(2.63±0.17)mg/g。葉可溶性糖與淀粉濃度的比值的大小順序為：CK (2.27) < 50%RE (2.51) < 100%RE (3.70)。葉可溶性糖濃度、可溶性糖濃度和淀粉濃度的比值與土壤含水率呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P< 0.05)，而葉淀粉濃度有隨土壤含水率升高而增高趨勢，但相關(guān)關(guān)系不顯著(P> 0.05)。葉NSC總濃度、枝NSC及其組分濃度與土壤含水率的關(guān)系均不顯著(P> 0.05)。研究表明，短期干旱對興安落葉松樹體內(nèi)總NSC濃度的影響不顯著，樹木可以通過將淀粉轉(zhuǎn)化成可溶性糖的方式維持其正常的呼吸作用等生理活動。

控雨試驗；可溶性糖；淀粉；土壤含水率；氣候變化

碳水化合物是植物光合作用的主要產(chǎn)物，按其存在形式可分為結(jié)構(gòu)性碳水化合物(Structural Carbohydrate, SC)和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(Non-structure Carbohydrate, NSC)兩種。SC包括木質(zhì)素、纖維素等，主要用于植物體的形態(tài)建成。NSC主要由葡萄糖、淀粉等組成，是參與植株生命代謝的重要物質(zhì)[1]。NSC濃度是植物生長過程中碳缺乏或者剩余的重要度量指標(biāo)[2]，其濃度的增減決定了植物的碳平衡(植物光合作用與呼吸作用和植物生長)[3- 4],也間接顯示了碳水化合物在植物體內(nèi)的分配動態(tài)[5- 6]?？扇苄蕴鞘侵参矬w內(nèi)碳水化合物運輸?shù)闹饕问?，也是碳水化合物暫貯的形式之一，并起到調(diào)節(jié)滲透壓的作用；淀粉是植物主要的長期儲存物質(zhì)之一；兩者在一定條件下可以互相轉(zhuǎn)換。當(dāng)可溶性糖積累到較高水平時，可轉(zhuǎn)化為成淀粉而形式積累；相反，當(dāng)可溶性糖含量較低時，淀粉又可轉(zhuǎn)化為糖來維持正常的生理活動[7]。

環(huán)境因素的改變可成為植物生長的限制因子，改變植物體內(nèi)碳代謝和碳平衡，從而影響植物體正常的生理代謝功能[2,5- 10]。人類活動所引起的全球氣候變化越來越受人們的關(guān)注，其中相對于氣候持續(xù)變暖趨勢，降水格局的變化、極端干旱事件的頻發(fā)及其區(qū)域差異具有更大的不確定性[11]，干旱可表述為降水的短缺或當(dāng)水的供應(yīng)不能滿足植物對水的需求時的狀況，是指由水分收支或供求不平衡所形成的水分短缺現(xiàn)象。干旱視其程度，可劃分為由輕到重的不同等級，如輕旱、中旱、重旱、特旱等[12]。干旱嚴(yán)重影響了植物的生存和生長[13- 14]。水分在許多地區(qū)都是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要控制因子，而干旱必將帶來植物生長以及體內(nèi)NSC濃度及其分配的變化，從而對植物生理活動產(chǎn)生影響。相關(guān)研究表明，當(dāng)水分脅迫出現(xiàn)時，植物體內(nèi)會發(fā)生一系列生理和生化變化來響應(yīng)或適應(yīng)干旱環(huán)境[15- 17]。一些研究顯示，樹木組織中NSC的含量在干旱時期達(dá)到了最大值，甚至開花或結(jié)果的植物體中仍然具有較高的NSC含量[18]。因此，研究植物體內(nèi)不同器官或組織中的NSC濃度及其分配格局的變化可以全面了解樹木生長與環(huán)境因子之間的關(guān)系，更加深入地理解生物地球化學(xué)碳循環(huán)過程，尤其是有助于預(yù)測和評估未來全球氣候變化對森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程的影響。

東北森林占我國森林面積和蓄積量的1/3以上，在維持陸地生態(tài)系統(tǒng)碳平衡中具有重要作用[18]。興安落葉松(LarixgmeliniiRupr.)是我國北方森林的優(yōu)勢組成樹種。由于樹木的葉片與光合作用強度緊密相關(guān)[19]，NSC濃度的分布與距離葉片(碳源)的距離有關(guān)[20]，距離碳源近的組織比距離碳源遠(yuǎn)的組織優(yōu)先得到NSC[21]。因此本試驗選擇興安落葉松的枝和葉作為研究其對降水減少響應(yīng)的器官。為了探討干旱脅迫對森林生態(tài)系統(tǒng)的影響，本研究以興安落葉松為研究對象，利用控制生長季降雨試驗，研究植物體內(nèi)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物濃度的變化對降水減少的反應(yīng)，旨在揭示興安落葉松體內(nèi)碳供應(yīng)情況對降水變化的響應(yīng)，為預(yù)測今后全球變化背景下植物因干旱脅迫導(dǎo)致碳饑餓死亡提供過程提供科學(xué)數(shù)據(jù)和研究理論。

1 試驗材料和方法

1.1 研究地概況

試驗樣地位于黑龍江帽兒山森林生態(tài)站(45°24′ N, 127°28′ E)，該地區(qū)具有大陸性溫帶季風(fēng)氣候，冬季寒冷干燥，夏季短促濕熱。平均年降水量629 mm，72%的降水集中于6—8月，年蒸發(fā)量864 mm。年平均氣溫3.1 ℃，年平均總?cè)照諘r數(shù)1857 h，無霜期約為120—140 d，平均海拔400 m。土壤為地帶性暗棕色森林土壤。植被屬于長白植物區(qū)系[22]。試驗樣地平均坡度<3 °，所選試驗材料為興安落葉松人工林，栽種于2004年，樹間距為1.5 m，平均胸徑6.02 cm， 平均樹高6.64 m。

1.2 試驗設(shè)計與方法

本試驗通過不同程度的減少降雨，降低土壤濕度，減少對植物水分的供應(yīng)，從而出現(xiàn)植物體內(nèi)水分收支不平衡的水分短缺。試驗共隨機選取3個面積為25 m × 25 m的興安落葉松人工林樣地，每個樣地分為3個面積為10 m × 10 m不同處理的樣方，處理分別為減雨100% (100%RE)、減雨50% (50%RE)和對照 (CK) 3個處理，共有9個樣方。每個樣方包含25棵興安落葉松，樣方間距離為5 m?？赜暄b置分為減雨控制和樣地周圍土壤側(cè)向控水控制。減雨控制在2012年5月份搭建完成，在植物生長旺盛，且風(fēng)速較低，便于進(jìn)行降水處理的6—8月進(jìn)行減雨控制；50%RE處理裝置采用林下鍍鋅管架以及上面放置的條狀透明有機玻璃板來截取50%左右降雨(由于存在樹干徑流的影響，遮擋面積設(shè)為60%)；100%RE裝置采用鍍鋅管支架及其頂部放置透明有機玻璃板，在整個林冠上截取全部降雨，有機玻璃板的高度略高于樹冠。樣地周圍土壤側(cè)向控水的方法為，每個樣方周圍挖1m深的溝，用抗老化塑料膜在溝內(nèi)將樣地圍起來后將土壤回填到樣地周圍，將樣地與周圍土壤隔離起到側(cè)向控水的作用。

在落葉松純林中0—10 cm、10—20 cm和20—30 cm土層內(nèi)的根量分別占總根量的55.16%、27.19%和16.15%[23]。所以本試驗在每個興安落葉松樣方內(nèi)用CS620/CD620便攜式土壤水分傳感器測定10 cm深度土壤含水率。葉片和枝的非結(jié)構(gòu)性碳濃度每個月取樣進(jìn)行1次測定，每個樣方隨機選取3棵興安落葉松進(jìn)行取樣。自樹冠南向上、中、下3個冠層隨機獲取樣枝，采取其樹葉和樹枝，均勻混合不同冠層的枝葉作為樹葉和樹枝樣品。所有樣品獲取后立即置于冷藏箱(0—4 ℃)保存，帶回實驗室后用微波爐殺青90 s[24]，然后在75 ℃恒溫箱中烘至恒重；粉碎后備樣，以作NSC分析[25]。

1.3 NSC樣品分析

本文將NSC定義為可溶性糖(葡萄糖、蔗糖、果糖等)和淀粉的總和[26]?？扇苄蕴呛偷矸鄣臐舛炔捎酶倪M(jìn)的苯酚濃硫酸法測定[27]。

蔗糖標(biāo)準(zhǔn)液的配制：將分析純蔗糖在80 ℃恒溫箱中烘至恒重，稱取0.1 g樣品(精確至0.0001 g)，加少量水溶解后轉(zhuǎn)入100 mL容量瓶中，并用蒸餾水定容成不同濃度的蔗糖標(biāo)準(zhǔn)液。

可溶性糖的提?。悍Q取粉碎干樣60 mg，加入80%乙醇10 mL，萃取24 h后用4000 r/min離心10 min，將離心后的上清液傾入50 mL容量瓶；在殘留沉淀物中再加入80%乙醇5 mL，繼續(xù)離心5 min，獲取上清液；定容后即可用于可溶性糖濃度測定。

淀粉的提?。簩⑸鲜鎏崛『蟮臍堄辔锖娓珊?，加入蒸餾水10 mL；混勻后置于沸水浴糊化15 min；冷卻至60 ℃以下，加入0.5%的淀粉酶溶液1 mL，置于60 ℃恒溫水浴鍋保溫1 h后，加熱至沸騰，使酶失活；然后2000 r/min離心5 min，壓濾、定容后即可用于淀粉濃度測定。

可溶性糖和淀粉濃度測定：取含20—80 μg糖溶液1 mL，轉(zhuǎn)移到玻璃管中，加入1 mL (溶于80%乙醇的) 28%苯酚溶液，然后立即將5 mL濃硫酸加入液面，搖晃玻璃管1 min，靜置15 min，采用紫外可見分光光度計(T6新世紀(jì)，北京普析通用儀器有限責(zé)任公司，北京)，在490 nm處測吸光值，再根據(jù)蔗糖的標(biāo)準(zhǔn)曲線計算出可溶性糖和淀粉的濃度[25]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

NSC濃度=可溶性糖濃度+淀粉濃度。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和重復(fù)測量方差分析(Repeated measure ANOVA)比較不同處理和組織中NSC濃度的顯著性差異。用Pearson相關(guān)性分析枝葉中NSC濃度與土壤含水量之間的相關(guān)關(guān)系。所有的統(tǒng)計分析均采用SPSS 17.0統(tǒng)計軟件完成。所有圖用Sigma Plot 10.0完成。

2 結(jié)果

2.1 非結(jié)構(gòu)性碳水化合物濃度在不同處理間的差異

土壤含水率、枝葉NSC及其組分濃度均有顯著性季節(jié)變化(表1，圖1)。控雨處理和取樣時間及其交互作用對土壤含水率、興安落葉松葉和枝的可溶性糖濃度、淀粉濃度、總NSC的濃度以及可溶性糖濃度與淀粉濃度的比值均有明顯影響 (表1)。不同程度控雨處理的土壤含水率有顯著性差異(圖1)，干旱極大的降低了土壤含水率(P< 0.05)。興安落葉松葉片可溶性糖濃度在生長季內(nèi)受到降水減少的顯著影響(P< 0.05)，干旱增加了葉片內(nèi)季節(jié)平均可溶性糖濃度，100%RE樣方內(nèi)興安落葉松葉片可溶性糖濃度最高(8.98±0.31)mg/g、50%RE處理次之(8.45±0.13)mg/g、CK最低(7.73±0.32)mg/g。與CK相比，100%RE和50%RE分別導(dǎo)致葉片可溶性糖濃度增加了16.17%和9.31%；降水減少微弱地降低了葉片的淀粉濃度(P> 0.05)，這一現(xiàn)象與可溶性糖濃度變化的趨勢相反。CK樣方內(nèi)興安落葉松葉片淀粉濃度的季節(jié)平均值最高(2.99±0.22)mg/g，50%RE次之(2.68±0.32)mg/g，100%RE最低(2.63±0.17)mg/g。降水減少對葉片總NSC濃度影響不大，處理間差異不顯著(P> 0.05)，整個生長季葉片的總NSC濃度都維持在9.45—14.12 mg/g范圍內(nèi)。降水減少顯著增加了葉片可溶性糖濃度與淀粉濃度的比值(P< 0.05)，葉片可溶性糖濃度與淀粉濃度的比值從CK(2.27)上升到50%RE (2.51)、100%RE(3.70)。枝內(nèi)NSC濃度在整個試驗期間受干旱處理影響不顯著(P> 0.05)，只有在干旱初期枝內(nèi)淀粉濃度隨降水減少而降低。

表1 不同處理和測定時間的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物及其組分濃度的重復(fù)測量方差分析

Table 1 Repeated measures ANOVA of concentrations of nonstructural carbohydrate (NSC) and its components by treatment and measuring time

非結(jié)構(gòu)性碳水化合物組分Non-structurecarbohydratecomponents變異來源Sourceofvariations針葉Needle自由度dfFP枝Twig自由度dfFP可溶性糖處理210.1<0.0120.34>0.05Solublesugar時間223.7<0.01219.9<0.01處理×?xí)r間40.38>0.0540.17>0.05淀粉Starch處理20.87>0.0520.57>0.05時間247.0<0.01222.3<0.01處理×?xí)r間40.65>0.0540.66<0.01總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物處理20.03>0.0520.03>0.05Totalnon-structuralcarbohydrate時間247.7<0.01212.3<0.01處理×?xí)r間40.15>0.0540.59>0.05可溶性糖/淀粉之比處理23.56<0.0520.95>0.05Solublesugar/starch時間271.7<0.01223.9<0.01處理×?xí)r間41.23>0.0540.55>0.05

2.2 非結(jié)構(gòu)性碳水化合物組分濃度在不同處理下枝葉中的分配

葉片內(nèi)總NSC濃度高于枝內(nèi)總NSC濃度，其中葉片內(nèi)可溶性糖濃度高于枝內(nèi)，而葉片內(nèi)淀粉濃度比枝內(nèi)低(圖2)。降水減少處理對葉片總NSC濃度影響較小(P> 0.05)，但葉片中可溶性糖濃度有隨著降水減少而增加的趨勢，降水的減少導(dǎo)致葉片內(nèi)可溶性糖濃度占總NSC濃度的百分比隨之增加且差異顯著(P< 0.05)：CK (72.14%) < 50%RE (75.94%) < 100%RE (77.36%)。葉片中淀粉濃度占總NSC濃度的百分比有隨著降水減少而減小的趨勢，但差異不顯著(P> 0.05)。枝內(nèi)總NSC濃度極其組分濃度以及組分濃度比例均不受降水減少的影響(P> 0.05)。

圖1 不同控雨處理枝葉非結(jié)構(gòu)性碳水化合物及其組分濃度的時間動態(tài)Fig.1 Temporal dynamics in concentrations of nonstructural carbohydrates (NSC) and components in the needles and twigs for the treatments圖中a, b, c表示顯著性差異組別(α = 0.05)

圖2 不同控雨處理枝葉非結(jié)構(gòu)性碳水化合物及其組分濃度Fig.2 Concentration of nonstructural carbohydrates (NSC) and its components in the needles and twigs for the treatments圖中a, b表示可溶性糖濃度顯著性差異組別(α = 0.05)

2.3 非結(jié)構(gòu)性碳水化合物濃度與土壤水分的相關(guān)關(guān)系

本研究中，土壤含水率與葉片可溶性糖濃度、可溶性糖濃度和淀粉濃度的比值存在顯著線性相關(guān)關(guān)系(圖3)，葉片可溶性糖濃度、可溶性糖濃度和淀粉濃度的比值隨著土壤含水率的降低而顯著升高(P< 0.05)。當(dāng)土壤含水率從23.51%減少到12.62%時，葉片可溶性糖濃度從4.30 mg/g升高到9.60 mg/g，葉片可溶性糖濃度和淀粉濃度的比值從2.44升高到4.18。隨著土壤含水率的降低葉片淀粉濃度有降低的趨勢，但差異不顯著(P> 0.05)。葉片NSC總濃度的變化與土壤含水率關(guān)系不顯著(P> 0.05)。枝內(nèi)NSC濃度及其各組分濃度與土壤含水量均不存在顯著相關(guān)關(guān)系(P> 0.05)。

2.4 葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物濃度隨干旱進(jìn)程的變化

本研究中，土壤含水率與葉可溶性糖濃度、淀粉濃度的相關(guān)關(guān)系均隨時間出現(xiàn)顯著性變化(表1，圖4)。從圖中各組分與土壤含水率的相關(guān)關(guān)系可以看出，隨著干旱時間的延長，葉可溶性糖濃度與淀粉濃度與土壤含水率的關(guān)系更加明顯。在干旱處理初期(6、7月份)，葉片可溶性糖濃度、淀粉淀粉和可溶性糖濃度與淀粉比值跟土壤含水率關(guān)系不顯著(均為P> 0.05)，土壤含水率的變化并沒有引起NSC各組分的變化，葉片可溶性糖濃度、淀粉濃度、可溶性糖濃度與淀粉濃度的比值均保持在一個相對平穩(wěn)的水平。當(dāng)干旱時間延長，在干旱處理末期(8月份)，葉片可溶性糖、淀粉及其比值與土壤含水率出現(xiàn)明顯的相關(guān)關(guān)系(均為P< 0.05)。8月份葉片的可溶性糖濃度隨著土壤含水率的減少而升高；葉片淀粉濃度隨著土壤含水率的減少而降低；葉片可溶性糖濃度與淀粉濃度的比值也與土壤含水率為極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，而葉片總NSC濃度仍然不受土壤含水率負(fù)相關(guān)的趨勢(P> 0.05)。

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn)降雨減少極大地減少了土壤含水率，葉片在土壤含水率顯著下降后總NSC濃度保持不變，其中可溶性糖濃度顯著上升，淀粉濃度略有下降(圖1)。這個結(jié)果與Adams等的研究中從干旱開始至樹木死亡的中期可溶性糖濃度上升淀粉濃度下降的現(xiàn)象接近[28]。Patakas也曾發(fā)現(xiàn)在干旱脅迫發(fā)生時，葡萄葉子內(nèi)淀粉濃度減少[29]。在本試驗中，盡管干旱使可溶性糖濃度顯著上升，但總NSC濃度保持不變，這與McDowell發(fā)現(xiàn)NSC在干旱脅迫初期上升并在干旱后期大幅度下降的現(xiàn)象不同，原因可能是McDowell的研究處于樹木已經(jīng)即將死亡階段[30]。

葉片的可溶性糖濃度、可溶性糖濃度和淀粉濃度比值與土壤含水率量均為線性顯著負(fù)相關(guān)(圖3)，此結(jié)果表明，隨著土壤含水率的減少，可溶性糖濃度增加而淀粉濃度相對減少?？赡艿脑蚴牵嚎扇苄蕴鞘侵参镩L期忍受干旱環(huán)境的重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[31- 33]，是植物細(xì)胞中濃度較高的一大類物質(zhì)，在細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)中是主要貢獻(xiàn)者。植物可以根據(jù)土壤水分情況調(diào)節(jié)植物體內(nèi)細(xì)胞的滲透勢，使植物保持一定的含水量，維持一定的膨壓，從而使植物在水分濃度變化時進(jìn)行正常的生理過程[31, 33]來抵御并適應(yīng)干旱的脅迫[34- 36]。這種滲透調(diào)節(jié)功能是植物適應(yīng)環(huán)境能力的重要生理基礎(chǔ)[13, 36- 39]。碳水化合物的代謝功能隨著水分脅迫的發(fā)展，使儲存的糖類和新陳代謝的關(guān)系復(fù)雜化[40- 42]，水分脅迫可使淀粉向可溶性糖轉(zhuǎn)化。淀粉作為NSC的儲存體，干旱脅迫加劇時在植物體內(nèi)起到調(diào)節(jié)滲透壓作用的可溶性糖的增加可能是來自淀粉的水解[43- 45]。所以本試驗中興安落葉松用分解淀粉增加可溶性糖的方式，維持細(xì)胞的水勢和水分平衡來調(diào)節(jié)滲透勢維持細(xì)胞活力、保證呼吸作用適應(yīng)極端環(huán)境，因為在干旱脅迫下生存比生長更重要。通過可溶性糖濃度的增加，可以增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的濃度，使水分保持在細(xì)胞中。對干旱脅迫下的落葉松來說來說這是一種節(jié)省能量維持正常生理代謝的適應(yīng)對策。

圖3 枝葉可溶性糖濃度、淀粉濃度、總NSC濃度、可溶性糖濃度與淀粉濃度比值與土壤含水率的關(guān)系Fig.3 Relationships between concentrations of soluble sugars, starch, and total NSC, and ratio of soluble sugar to starch in needles and twigs and soil moisture

圖4 不同月份葉可溶性糖濃度、淀粉濃度、總NSC濃度、可溶性糖濃度與淀粉濃度比值與土壤含水率的關(guān)系Fig.4 Relationships between concentrations of soluble sugars, starch, and total NSC, and ratio of soluble sugar to starch in needles and soil moisture in different months

本試驗中興安落葉松枝內(nèi)NSC濃度及其組分濃度的季節(jié)動態(tài)變化與以往張海燕的研究結(jié)果一致[19]，在展葉后NSC濃度有所下降后又有上升趨勢。而降水減少對枝內(nèi)NSC影響不大，NSC組分濃度和分配比例也沒有受到土壤含水率下降的影響(圖2)。葉片可溶性糖濃度增加，在干旱條件下樹木葉片中的NSC濃度依然高于枝NSC濃度，與對照正常降水條件下相同(圖2)。以往研究也發(fā)現(xiàn)植物組織和器官中的NSC濃度在干旱季節(jié)高于濕潤季節(jié)[18]，并且干旱對葉片NSC濃度的影響程度要大于對樹枝的影響程度。而樹枝可溶性糖濃度處理間差異盡管不顯著，但有隨著干旱加劇而升高的趨勢，可能是因為碳的平衡是依據(jù)可溶性糖和儲存的其他化合物而建立的，它們可以在干旱開始樹木衰退的初期到死亡發(fā)生時的時間內(nèi)支持樹木生長。而樹木NSC濃度的分布與距離葉片(碳源)的距離有關(guān)[20]，距離碳源近的組織比距離碳源遠(yuǎn)的組織優(yōu)先得到NSC，而且生長中的器官或組織會優(yōu)先得NSC[46]，剩余的則分配到儲藏器官中儲存起來[21]。盡管葉片是消耗NSC的主要器官之一，但它具有更強的碳同化能力，因此葉片是NSC濃度最高的器官[47]。枝里儲存的NSC可以從環(huán)境脅迫發(fā)生開始持續(xù)樹木生長至少一年或數(shù)年，所以在干旱脅迫的前幾個月里樹枝的可溶性糖濃度不會變化十分明顯[48]。葉片內(nèi)總NSC濃度上升的同時，枝內(nèi)總NSC濃度及其組分濃度均維持在一定范圍內(nèi)沒有因為降水減少而發(fā)生變化，說明葉片可溶性糖濃度的增加不是來之枝部分的轉(zhuǎn)移。因此，興安落葉松在遇到干旱情況時，首先發(fā)生反應(yīng)的是葉片部分，其淀粉轉(zhuǎn)化為可溶性糖來維持總NSC濃度的穩(wěn)定，枝部分發(fā)生了干旱滯后的效應(yīng)。

本研究中，在干旱初期(6、7月份)干旱對興安落葉松葉片的影響較小，可溶性糖濃度和淀粉濃度與土壤含水率的相關(guān)性均不顯著(圖4)，但是隨著干旱時間延長(8月份)，干旱對葉片開始出現(xiàn)顯著影響，葉片可溶性糖和淀粉發(fā)生轉(zhuǎn)化導(dǎo)致其濃度分別升高和降低，并與土壤含水率顯著相關(guān)。由此可見，較短時間的干旱對興安落葉松的影響較小，樹木枝葉內(nèi)NSC濃度及其組分濃度都不受降水減少影響；但是隨著干旱時間延長，干旱的影響將會越來越明顯，葉片內(nèi)淀粉逐漸減少，分解變成可溶性糖，從而來維持NSC總量的不變。

4 結(jié)論

與對照組相比較在遇到干旱情況時，興安落葉松首先發(fā)生反應(yīng)的是葉片部分，枝部分發(fā)生了干旱滯后的效應(yīng)；興安落葉松在干旱脅迫下葉片內(nèi)可溶性糖濃度增加的同時淀粉濃度降低，通過淀粉水解成可溶性糖維持總NSC不變，從而保持正常的生理活動；在干旱初期，降水減少對葉片NSC影響不大，但隨著干旱進(jìn)程的加劇，干旱對興安落葉松的影響逐漸明顯。

致謝: 黑龍江帽兒山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站提供的野外基礎(chǔ)支持，王曉春和孫慧珍提供氣象數(shù)據(jù)支持，特此致謝。

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The influence of drought on non-structural carbohydrates in the needles and twigs ofLarixgmelinii

DU Yao, HAN Yi*, WANG Chuankuan

CenterforEcologicalResearch,NortheastForestryUniversity,Harbin150040,China

Global climate change is characterized by variations in precipitation patterns and frequency of drought events. Extreme drought events may lead to large-area tree death and thus changes in the geographical distribution of vegetation, of which the underlying mechanisms are still unclear. It has been postulated that carbon starvation may be responsible for the drought-induced tree death, which, however, needs to be tested with a well-designed controlled experiment. In this study, we conducted a rainfall exclusion experiment on Dahurian larch (LarixgmeliniiRupr.) plantation during the growing season of 2012 and examined the concentrations of non-structural carbohydrates (NSC) in twigs and needles of the larch. The experiment included three treatments: 100% rainfall exclusion (100% RE), 50% rainfall exclusion (50% RE) and control (CK, i.e., ambient rainfall). Our objectives were to (1) compare the concentration of NSC components in the needles and twigs among the treatments; and (2) explore relationships between NSC concentrations in needles or twigs and soil moisture. Three trees were randomly selected for each treatment. The twigs and needles from upper, mid and lower crowns in the southern direction were monthly sampled and mixed, respectively, for each tree from early June to late August of 2012. A modified phenol-sulphuric method was used to determine the concentrations of soluble sugars and starch. For a specific sample, the total concentration of NSC was obtained by by summing the concentrations of the sugars and starch. There was no significant effect of the treatments on the total NSC concentrations in both needles and twigs (P> 0.005). The mean concentrations of total NSC in needles varied from 9.45 mg/g to 14.12 mg/g, and those in twigs ranged between 7.72 mg/g and 9.26 mg/g. However, the concentration of soluble sugars in needles differed significantly among the treatments (P< 0.05). The sugar concentration in needles was highest for the 100% RE treatment (8.98±0.31)mg/g, followed by the 50% RE treatment (8.45±0.13)mg/g, and the lowest for the CK (7.73±0.32)mg/g. In contrary, the starch concentration in needles ranked as the CK (2.99±0.22)mg/g > 50% RE (2.68±0.32)mg/g > 100% RE (2.63±0.17)mg/g. The ratio of soluble sugars to starch in the needles ranked as the CK (2.27) < 50% RE (2.51) < 100% RE (3.70). There was a significant negative relationship between soil moisture and concentration of soluble sugars or ratio of sugar to starch in needles (P< 0.05). The concentration of starch in needles tended to increase with soil moisture increasing, but their correlation was insignificant (P> 0.05). There were no significant correlations between soil moisture and the total NSC concentration in needles, and between soil moisture and the concentrations of total NSC or component concentrations in twigs (P> 0.05). This study illustrated that the short-term drought stress had no significant effect on the total NSC concentration, but resulted in a transfer of starch into soluble sugar that maintained tree metabolic activities and survival during the drought event.

rainfall exclusion; soluble sugar; starch; soil moisture; climate change

國家“十二五”科技支撐項目(2011BAD37B01); 長江學(xué)者和創(chuàng)新團(tuán)隊發(fā)展計劃(IRT1054)

2014- 01- 26;

2014- 08- 01

10.5846/stxb201401260198

*通訊作者Corresponding author.E-mail: hanyi@nefu.edu.cn

杜堯，韓軼，王傳寬.干旱對興安落葉松枝葉非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的影響.生態(tài)學(xué)報,2014,34(21):6090- 6100.

Du Y, Han Y, Wang C K.The influence of drought on non-structural carbohydrates in the needles and twigs ofLarixgmelinii.Acta Ecologica Sinica,2014,34(21):6090- 6100.