基于靜態(tài)箱式法和生物量評估海北金露梅灌叢草甸碳收支

李紅琴，李英年,*，張法偉，劉曉琴，吳啟華，毛紹娟

(1. 中國科學(xué)院西北高原生物研究所，西寧 810001；2. 中國科學(xué)院高原生物適應(yīng)與進(jìn)化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 西寧 810001； 3.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

基于靜態(tài)箱式法和生物量評估海北金露梅灌叢草甸碳收支

李紅琴1,2，李英年1,2,*，張法偉1,2，劉曉琴1,3，吳啟華1,3，毛紹娟1,3

(1. 中國科學(xué)院西北高原生物研究所，西寧 810001；2. 中國科學(xué)院高原生物適應(yīng)與進(jìn)化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 西寧 810001； 3.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

高寒灌叢是青藏高原重要植被類型，因特殊生物學(xué)性質(zhì)致使其系統(tǒng)碳功能較難評估。采用靜態(tài)箱式法測定高寒金露梅(Potentillafruticosa)灌叢草甸的生態(tài)系統(tǒng)呼吸，結(jié)合生物量收獲法估測生態(tài)系統(tǒng)凈初級碳量。結(jié)果表明，高寒金露梅灌叢草甸生態(tài)系統(tǒng)呼吸、土壤呼吸和植物呼吸具有明顯的季節(jié)動態(tài)變化，其年總量分別為886.28、444.93 gC/m2和441.36 gC/m2；灌叢區(qū)、草本區(qū)以及土壤區(qū)的呼吸均與5 cm地溫具有極顯著的指數(shù)關(guān)系(R2分別為0.95、0.94和0.83)，各區(qū)溫度敏感系數(shù)Q10分別為4.40、4.13和3.16；8a(2003—2010)植被凈初級生產(chǎn)力平均為468.55 gC/m2。結(jié)合系統(tǒng)土壤呼吸，生態(tài)系統(tǒng)年均凈固碳量為27.19 gC/m2，即高寒金露梅灌叢草甸生態(tài)系統(tǒng)為碳匯。對比渦度相關(guān)標(biāo)準(zhǔn)方法連續(xù)觀測數(shù)據(jù)表明該方法評估生態(tài)系統(tǒng)碳功能具有較大可信度。

金露梅灌叢；生態(tài)系統(tǒng)呼吸；土壤呼吸；凈初級生產(chǎn)力；碳匯能力

陸地生態(tài)系統(tǒng)中植被碳庫和土壤碳庫碳貯存約為大氣碳庫的3倍，是全球碳循環(huán)的重要組成部分[1]。陸地生態(tài)系統(tǒng)種類繁多，灌叢生態(tài)系統(tǒng)介于木本和草本之間，不僅占有較高的比重，而且具有特殊的生物學(xué)性質(zhì)。伴隨著氣候暖干化，灌叢化尤其在高寒區(qū)域越來越普遍[2]。由于灌叢木質(zhì)部分相對于草本具有較高的C/N，而且隨溫度升高而增大，但另一方面灌叢生態(tài)系統(tǒng)的土壤有機(jī)質(zhì)和凋落物在暖化情境下分解變快[3]，致使灌叢化所引起的系統(tǒng)碳收支變化復(fù)雜[4]。通過精確解析灌叢生態(tài)系統(tǒng)碳收支特征，可為評估灌叢化所引起的區(qū)域碳功能提供科學(xué)依據(jù)。

高寒灌叢草甸在青藏高原分布面積僅次于高寒草甸，約為0.106×106km2，占青藏高原總面積的4 %左右，多分布在東部海拔2700—4500 m的山地陰坡、土壤濕度較高的平緩灘地，以及地下水位較高的河谷階地。金露梅(Potentillafruticosa)灌叢草甸生物量較高、土壤有機(jī)質(zhì)含量豐富且因低溫分解緩慢，系統(tǒng)碳儲量巨大[5- 6]，冬季往往易被積雪和結(jié)冰所覆蓋，夏季多為當(dāng)?shù)啬撩竦姆拍敛輬?。但在氣候變暖和人類活動加劇的雙重壓力下，生態(tài)系統(tǒng)的植被結(jié)構(gòu)和分布現(xiàn)狀業(yè)已發(fā)生改變，尤其是系統(tǒng)的碳源/匯功能變化顯著[7]。為了認(rèn)識和了解青藏高原金露梅灌叢草甸植被類型的碳收支特征，在海北高寒草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外觀測研究站(海北站)于2003年開始利用微氣象-渦度相關(guān)法觀測系統(tǒng)進(jìn)行大氣與植被界面碳通量的觀測，取得一定的研究結(jié)果[8]。同時相應(yīng)不定期的進(jìn)行了生態(tài)系統(tǒng)呼吸、土壤呼吸、植被凈初級生產(chǎn)碳量、土壤碳庫儲量等項(xiàng)目監(jiān)測。本文以靜態(tài)箱式法解析生態(tài)系統(tǒng)植被、土壤呼吸特征，結(jié)合植被凈初級生產(chǎn)力數(shù)據(jù)，評估生態(tài)系統(tǒng)源/匯功能。并通過對比渦度相關(guān)連續(xù)數(shù)據(jù)，評估該方法的可信度，以期為高寒灌叢草甸生態(tài)系統(tǒng)碳匯能力的估算和碳循環(huán)的研究等提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 自然概況

研究在青藏高原東北隅的海北高寒草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站(海北站)東北7 km處的金露梅灌叢草甸進(jìn)行。實(shí)驗(yàn)區(qū)(3729—3745N，10112—10123E)海拔3358 m，具明顯的高原大陸性氣候。據(jù)海北站資料分析，實(shí)驗(yàn)區(qū)附近年平均氣溫約為-2 ℃；年降水量620 mm左右，降水主要集中于暖季的5—9月。區(qū)域氣候表現(xiàn)出冷季寒冷、干燥、漫長，暖季涼爽、濕潤、短暫[9]。土壤類型為暗沃寒凍雛形土(Mol-Cryic Cambisols)，土壤發(fā)育年輕，土層淺薄，有機(jī)質(zhì)含量豐富[10]。

金露梅灌叢草甸群落由2層組成，上層為金露梅灌叢群落，下層為禾本和莎草為主植物群落。金露梅灌叢株高在30—40 cm之間，最高可達(dá)60 cm，其蓋度為50%左右。下部草本植物種類異質(zhì)性較強(qiáng)。草本層中主要有47種植物組成，隸屬15科37屬，草本層優(yōu)勢種有藏異燕麥(Helictotrichontibeticum)、垂穗披堿草(Elymusnutans)，次優(yōu)勢種有異針茅(Stipaaliena)、羊茅(FestucaovinaL.)、紫羊茅(Festucarubra)、線葉嵩草(Kobresiacapillifolia),伴生種有柔軟紫菀(Asterflaccidus)、棘豆(Oxytropisochrocephala)、瑞苓草(Saussureanigrescens)、珠芽蓼(PolygonumviviparumL.)、矮火絨草(Leontopodiumnanum)、尖葉龍膽(Gentianaaristata)、糙毛野青茅(Deyeuxiaarundinacea)、花苜蓿(Trigonellaruthenica)、圓萼摩苓草(Morinachinensis)等。群落的總蓋度約為90%，草本高度平均約為8—16 cm。

1.2 研究材料和方法

1.2.1 金露梅灌叢草甸生態(tài)系統(tǒng)及土壤CO2排放量測定

CO2通量氣體測定采用靜態(tài)密閉箱-氣相色譜法進(jìn)行。采集箱由304K薄不銹鋼板制作，考慮到金露梅灌叢較高，箱體設(shè)計(jì)為頂箱、中段箱，體積均為50 cm×50 cm×50 cm。底座(50 cm×50 cm×10 cm)，上端有密閉水槽。

因金露梅灌叢草甸系草本和木本嵌套分布，故觀測按草本、灌叢木本和裸露地表(人為除去地表植物)3個處理區(qū)進(jìn)行，分別代表系統(tǒng)的草本區(qū)、灌叢區(qū)和土壤呼吸(當(dāng)然也包括了一定的植物根系呼吸)，每個處理區(qū)3個重復(fù)。靜態(tài)箱式法CO2通量觀測于2009年5月到2010年6月期間進(jìn)行。按有關(guān)研究者提出在9: 00—11: 00的采樣可代表日平均值方案[11]，觀測頻次視天氣狀況每月進(jìn)行 4—6次，考慮到海北站區(qū)地方時與北京時相差1 h18 min，實(shí)驗(yàn)觀測取在采樣時間為10:00—11:00，氣體樣品采集頻率1次/10min，共4次。此外，在寒冬季節(jié)(1月)、植物生長初期(5月)、中期(7月)和末期(9—10月)，分別進(jìn)行了每3 h的1次日變化觀測。取樣后及時帶回實(shí)驗(yàn)室采用HP4890D氣相色譜儀進(jìn)行分析。通量計(jì)算則采用下式計(jì)算：

式中,F是被測氣體排放通量；V是箱體體積；A是箱體底面積；Ct是時間t時刻箱內(nèi)被測氣體的體積混合比濃度；ρ是標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下的被測氣體密度；T0和P0分別為標(biāo)準(zhǔn)狀況下的空氣絕對溫度和氣壓；P為采樣地點(diǎn)的氣壓；T為采樣時的絕對溫度。

1.2.2 金露梅灌叢草甸植被凈初級生產(chǎn)碳量的測定與計(jì)算

高寒金露梅灌叢草甸為草本和灌叢景觀嵌套分布。草本植被生物量采用收獲法，即5月15日到枯黃初期的10月15日期間的每月15日前后調(diào)查草本地上、地下生物量。隨機(jī)選擇6個50 cm×50 cm的叢間草地樣方，收集枯落物和植物綠色部分；地下生物量在上述樣方內(nèi)再隨機(jī)選擇25 cm×25 cm的二級樣方3個，按0—10 cm、10—20 cm和20—40 cm 3個層次用鐵鏟和切刀分層取出，用100目的篩子將根系樣品沖洗干凈。然后置恒溫65 ℃的烘箱，烘干至恒重后稱重，并換算為碳含量(gC/m2)。

對金露梅灌木生物量采用收獲法與樣線法相結(jié)合進(jìn)行估算。首先，于2002年5月在金露梅灌叢草甸中央部隨機(jī)選擇一點(diǎn)，分別依正北方向(0°)、120°方向、240°方向延伸80 m后，在左側(cè)選擇10 m×10 m的樣方，共3個樣方，并對3個樣方內(nèi)所有(包括剛生長的單株)金露梅灌木進(jìn)行標(biāo)記(共計(jì)1162叢)。再在植物生長期的6—9月每月15日前后的3 d內(nèi)，測定樣方內(nèi)所有標(biāo)記的金露梅灌木冠面自然狀況下的最大長度、最小寬度和植株最大高度。每月得到1162組數(shù)據(jù)，作為調(diào)查金露梅灌叢生物量的基本參數(shù)。

每月15日上述參數(shù)測定的同時，在3個樣方外圍挖掘最小(單株)到最大的金露梅灌木叢18叢。挖掘前測定對應(yīng)的金露梅冠面最大長度(A)、最小寬度(B)和植株最大高度(H)。挖掘后用剪刀分離出金露梅當(dāng)年新生長的枝葉、地上部分和地下部分，分別裝入紙袋，并將地下部分用水沖洗，最后所有樣品置在恒溫65 ℃的烘箱連續(xù)烘干至恒重后稱重。

然后，以地上多年累積枝桿生物量、地下生物量、地上新生生物量為因變量，分別建立與冠面最大長度、最小寬度和植株最大高度的回歸方程：

Wij=ealn(A·B·H)+b

式中,a、b為回歸系數(shù)；Wij(i=1，2，3)分別為金露梅灌叢地上多年累積枝桿生物量、地下生物量、地上新生生物量，j為月份。再利用300 m2每月所調(diào)查的1162叢灌叢數(shù)的基本參數(shù)，計(jì)算單位面積平均灌木生物量(g/m2)。并根據(jù)灌木各部位碳含量轉(zhuǎn)換成碳量(gC/m2)。

由于金露梅灌叢草甸生物量是由灌木和草本植物構(gòu)成。在10 m×10 m的3個樣方內(nèi)，測量、計(jì)算灌叢和草本面積的比例，進(jìn)而估測灌叢草甸的植被總生物碳量。其中灌木地上部和地下部平均碳含量分別為0.50和0.48(實(shí)測值)，叢間草本植被含碳量地上和地下分別取0.45和0.40[12]。

1.2.3 金露梅灌叢草甸CO2凈生態(tài)系統(tǒng)交換量(碳匯能力)計(jì)算

本研究假設(shè)未發(fā)生根系分泌補(bǔ)給土壤碳，另外根系呼吸監(jiān)測難度大，文中將根系呼吸歸入到土壤呼吸。因此采用植被凈初級生產(chǎn)碳量與土壤呼吸的差值來估算凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(NEP)[13]。利用2009年5月到2010年12月期間監(jiān)測的土壤呼吸、植被呼吸數(shù)據(jù)，建立與微氣象連續(xù)觀測資料的TEM指數(shù)相關(guān)模型[14]：

Reco=Reco,feln(Q10)(T-Tf)/10

式中，Reco是系統(tǒng)呼吸速率，Reco,f是系統(tǒng)在Tf參考溫度下的呼吸速率(本研究取Tf為10 ℃)，Q10是系統(tǒng)呼吸敏感度(溫度每增加10 ℃，呼吸速率增加的倍數(shù))，T為土壤溫度。并根據(jù)灌木和草本的比例，獲取生態(tài)系統(tǒng)年際呼吸特征，計(jì)算金露梅灌叢年際NEP。同時，對比渦度相關(guān)系統(tǒng)觀測的相應(yīng)凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換量(NEE)，以評估本研究方法的可信度。

2 結(jié)果與分析

2.1 金露梅灌叢草甸生態(tài)系統(tǒng)呼吸、土壤呼吸和植被呼吸

本研究共取得了66次生態(tài)系統(tǒng)呼吸的有效數(shù)據(jù)。分析發(fā)現(xiàn)，生態(tài)系統(tǒng)CO2日排放量與5 cm地溫(Td)具有極顯著的指數(shù)關(guān)系(圖1)。由模擬方程可知，Td能夠解釋叢間草地區(qū)和灌木區(qū)系統(tǒng)呼吸變異的94%和95%，而對裸露地表的土壤呼吸可解釋83%。根據(jù)TEM模型[14]，各區(qū)系統(tǒng)呼吸熵Q10分別為4.40、4.13和3.16，表明灌叢草本區(qū)和木本區(qū)系統(tǒng)呼吸強(qiáng)度的溫度敏感性較高。其中灌木區(qū)系統(tǒng)呼吸強(qiáng)度最大，叢間草本區(qū)僅次之，裸露地表區(qū)最小。這主要由于：1)灌叢區(qū)郁閉度較高，能有效降低土壤蒸發(fā)，改善土壤濕度和結(jié)構(gòu)，利于微生物的活動和CO2擴(kuò)散[15]； 2)灌叢區(qū)、草本區(qū)和裸露區(qū)的地下生物量和系統(tǒng)光合通化速率依次降低，而根系活動強(qiáng)度和光合能力的高低影響了微生物活動的底物供應(yīng)[16]；3)灌叢植被具有較高的持雪能力(Snow-holding capacity)，為微生物和根系活動提供了充足的水分和營養(yǎng)物質(zhì)[3,17]。

圖1 高寒金露梅灌叢草甸草本區(qū)(Reh)、木本區(qū)(Rew)和裸露土壤(Rh)系統(tǒng)日呼吸速率與5cm平均地溫關(guān)系Fig.1 The relationship between average soil temperature at 5cm and diurnal CO2 emissions in grass plots (Reh), shrub plots (Rew) and exposed soil plots (Rh)

依連續(xù)觀測的地溫資料及模擬方程，計(jì)算得到生態(tài)系統(tǒng)CO2呼吸日總量的年際變化(圖2)。灌木區(qū)系統(tǒng)呼吸的變化范圍在1.49—48.27 g CO2m-2d-1之間，草本區(qū)系統(tǒng)呼吸的變化范圍在1.04—39.14 g CO2m-2d-1之間，土壤呼吸的變化范圍在1.01—16.99 g CO2m-2d-1之間。3個處理區(qū)系統(tǒng)呼吸都表現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化規(guī)律。從5月中旬開始，隨著土壤溫度的升高，系統(tǒng)CO2日排放量也迅速增大，7到8月達(dá)最高；冷季一般低于5 g CO2m-2d-1且變化平緩，在11月下旬到次年3月上旬低于2 g CO2m-2d-1。

圖2 高寒金露梅灌叢草甸草本區(qū)、木本區(qū)生態(tài)系統(tǒng)和裸露地表下總土壤CO2日排放量的年特征Fig.2 Annual variation of CO2 emissions every day in in grass plots, shrub plots and exposed soil plots

測量表明，10 m×10 m的3個樣方內(nèi)草本和灌叢分別占地表面積的78%和22%。因此高寒金露梅灌叢草甸生態(tài)系統(tǒng)植被總的凈初級生產(chǎn)碳量和生態(tài)系統(tǒng)呼吸量按78%的草本和22%的灌叢之和來估算。表明2010年高寒金露梅灌叢草甸生態(tài)系統(tǒng)呼吸、土壤呼吸和植物呼吸年總量分別為886.28 、444.93 gC m-2a-1和441.36 gC m-2a-1(表1)。并根據(jù)2003—2010年5 cm日平均地溫資料利用相關(guān)指數(shù)回歸模型計(jì)算出8a生態(tài)系統(tǒng)呼吸、土壤呼吸、植物呼吸的年總量，8a平均分別為874.43 、441.36 gC m-2a-1和433.07 gC m-2a-1(表1)。雖然年景不同，生態(tài)系統(tǒng)、土壤呼吸、植物呼吸有所不同，但波動幅度較小(約為10%)，生態(tài)系統(tǒng)、土壤呼吸、植物呼吸其年間波動幅度分別為76.89 、34.33 gC m-2a-1和47.73 gC m-2a-1。植被呼吸、土壤呼吸占生態(tài)系統(tǒng)呼吸比例表明，分別為49.5%和50.5%(表1)。

2.2 金露梅灌叢草甸植被地上、地下生物碳量及凈初級生產(chǎn)碳量

同樣，高寒金露梅灌叢草甸生態(tài)系統(tǒng)凈初級生產(chǎn)碳量按照22%的灌木和78%的草本凈初級生產(chǎn)碳量加權(quán)而得。其結(jié)果見表1。2003—2010年，海北金露梅灌叢草甸植被凈初級生產(chǎn)碳量在345.02 gC m-2a-1(2005年)到633.96 gC m-2a-1(2009年)之間，平均為468.55gC m-2a-1。地上部分凈初級生產(chǎn)碳量為117.10gC m-2a-1，地下部分凈初級生產(chǎn)碳量為455.88 gC m-2a-1，地下部分是地上部分的3.89倍。而金露梅灌叢草甸其灌叢木本部分凈初級生產(chǎn)碳量僅只是草本凈初級生產(chǎn)碳量的13%，是總的凈初級初級生產(chǎn)碳量的10%。表明高寒灌叢草甸生態(tài)系統(tǒng)，植被對大氣CO2的吸收主要?dú)w功于草本植物的吸收，而灌木木本部分對碳吸收作用微弱。因此草本植物在灌叢生態(tài)系統(tǒng)碳吸收過程中起重要作用。

2.3 金露梅灌叢草甸生態(tài)系統(tǒng)碳匯能力

統(tǒng)計(jì)分析表明，2003—2010年年均凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力(碳匯能力)為27.19 gC m-2a-1(表1)，各年間差異稍大，在-108.72—175.06 gC m-2a-1之間波動，2009年碳匯能力最強(qiáng)，而2005表現(xiàn)為強(qiáng)的碳源。這個值比同試驗(yàn)地渦度相關(guān)法觀測系統(tǒng)觀測的8年平均值(58.57 gC m-2a-1)低31.38 gC m-2a-1。偏低的原因主要是裸露地表處理僅將植物地上部分去除，而將植物根系的呼吸也納入到土壤呼吸之中，致使系統(tǒng)土壤呼吸偏大而低估了凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)碳量。因此高寒金露梅灌叢草甸生態(tài)系統(tǒng)為一弱碳匯功能區(qū)或源匯平衡區(qū)。

表1 海北金露梅灌叢草甸2003—2010年Re、Ra、Rh、NPP、NEP分布狀況及Ra、Rh分配比例

Re 生態(tài)系統(tǒng)呼吸(gC m-2a-1)；Ra 植被呼吸(gC m-2a-1)；Rh土壤呼吸(gC m-2a-1)；NPP 植被地上地下總的凈初級生產(chǎn)碳量(gC m-2a-1)；NEP 為忽略根分泌及根系呼吸后的碳匯能力(gC m-2a-1)

利用凈初級生產(chǎn)量和土壤呼吸計(jì)算得到的碳匯值與渦度相關(guān)法觀測的NEE是有差別的，這種差別包含了多種因素。如生物量測定誤差，土壤呼吸僅是在10:00—11:00間測定而替代日平均，同時受條件限制沒有進(jìn)行動態(tài)的連續(xù)觀測，僅只是選擇了一年中66次得測定值，而且在土壤呼吸過程中有根系呼吸的作用，測定值又用地溫來模擬其年變化乃至年的總呼吸量的計(jì)算。當(dāng)然，渦度相關(guān)法觀測的NEE也有其本身的缺陷。但從二者比較的最終結(jié)果來看，在年際變化的長時間尺度上仍能說明植被的碳匯源強(qiáng)度。表明利用該方法估算金露梅灌叢草甸生態(tài)系統(tǒng)碳匯能力是可行的。

3 討論

草地灌叢化隨氣候變暖在高寒地區(qū)日益增加[18]。本研究發(fā)現(xiàn)高寒金露梅灌叢草甸生態(tài)系統(tǒng)的碳匯功能主要?dú)w功于草本植物(表1)，這主要由于一方面雖然灌叢冠面面積較大(可達(dá)40%—50%)，而基部占地表面積較低(約為草本的1/4)，另一方面草本植物凈初級生產(chǎn)力較高(約同面積灌木的3倍以上)。同時，灌木枝條豐富且高度較高，具有較大的生態(tài)系統(tǒng)呼吸存在較高的碳釋放能力(圖2)，表明草地灌叢化可能會降低系統(tǒng)的碳匯能力；但由于草本植物的碳儲時效性遠(yuǎn)低于木本[19]，灌木能增加系統(tǒng)碳儲的時效性，其對區(qū)域碳收支的作用仍還需進(jìn)一步深入研究。另外，由于草本區(qū)呼吸熵Q10(4.13)僅比灌木區(qū)呼吸熵(4.40)低0.27，加之高寒金露梅灌叢草甸植被中草本群落在地表面占據(jù)較大的面積比例，表明氣候暖化的背景下，生態(tài)系統(tǒng)的草本呼吸強(qiáng)度貢獻(xiàn)明顯增強(qiáng)，更為灌叢化引起的區(qū)域碳平衡增加了復(fù)雜度。

草地碳儲巨大，但其碳匯能力時間和空間異質(zhì)性較強(qiáng)[20- 22]。渦度相關(guān)法被認(rèn)為是最直接、最有效的監(jiān)測生態(tài)系統(tǒng)CO2交換的技術(shù)[23]。但由于渦度相關(guān)儀器昂貴，加之生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜的景觀格局，亟需可替代的方法。本研究通過測定生態(tài)系統(tǒng)凈初級生產(chǎn)力和土壤呼吸的方法，估測高寒金露梅灌叢草甸在2003和2004年表現(xiàn)為碳匯，分別吸收16.12gC m-2a-1和31.54gC m-2a-1(表1)，略低于Zhao等[24]利用渦度相關(guān)法所得的58.5gC m-2a-1(2003年)和75.5gC m-2a-1(2004年)。這主要由于以下2方面的原因：1)生態(tài)系統(tǒng)的呼吸十分復(fù)雜[16]，當(dāng)溫度到一定程度后，土壤濕度、C/N、生物因子將成為主控因素[11,23]。而本文僅僅采用溫度來模擬生態(tài)系統(tǒng)呼吸，極有可能高估生態(tài)系統(tǒng)的呼吸速率，進(jìn)而低估了系統(tǒng)的碳匯功能；2)渦度相關(guān)系統(tǒng)雖然是測定同質(zhì)、均勻下界面CO2交換的精確方法，但當(dāng)夜間大氣層結(jié)穩(wěn)定時易低估生態(tài)系統(tǒng)呼吸，盡管可通過摩擦速度這一方法降低誤差但卻無法消除[21- 22]。但兩種方法的差值較為恒定(約43gC m-2a-1)，說明本研究的方法具有一定的可信度。

同時，以8年高寒金露梅灌叢草甸生態(tài)系統(tǒng)碳匯能力為因變量，構(gòu)建其與年均氣溫(Ta)和年降水量(R)的函數(shù)。一般線性模型統(tǒng)計(jì)表明，Ta(p= 0.36)、R(p= 0.79)和Ta×R(p= 0.26)與系統(tǒng)碳匯能力無顯著關(guān)系。表明該系統(tǒng)碳匯能力年際波動受控因子較為復(fù)雜，有別于溫度控制高寒金露梅灌叢草甸生態(tài)系統(tǒng)CO2通量季節(jié)波動的研究結(jié)果[8]。而高寒生態(tài)系統(tǒng)的碳匯能力受光合吸收的影響更強(qiáng)[25]，也暗示高寒生態(tài)系統(tǒng)碳匯能力更多的受控于生物群落和生理特性。

不同生態(tài)系統(tǒng)的呼吸因受碳底物有效性、植被種類和土壤性質(zhì)等眾多因子的影響而表現(xiàn)出差異[14]。由于微生物和植被酶活性，生態(tài)系統(tǒng)呼吸與溫度存在顯著指數(shù)相關(guān)[26- 27]。對溫度的敏感性Q10分析發(fā)現(xiàn)，灌叢生態(tài)系統(tǒng)呼吸，草本生態(tài)系統(tǒng)呼吸以及土壤呼吸的Q10分別為4.40、4.13和3.16，和中高緯度地區(qū)的研究結(jié)果相似[28]，這是因?yàn)闇囟容^低和海拔較高的緣故[16]，同時也導(dǎo)致了土壤呼吸占生態(tài)系統(tǒng)呼吸的比例略低于內(nèi)蒙古羊草草原的[29]。

4 結(jié)論

高寒金露梅灌叢草甸生態(tài)系統(tǒng)的灌木區(qū)、草本區(qū)和裸露土壤區(qū)呼吸強(qiáng)度與Td具有極顯著的指數(shù)關(guān)系。其中，灌木區(qū)CO2日排放量最大，草本區(qū)次之，裸露地表區(qū)最小。結(jié)合地溫連續(xù)觀測資料，估算其年總量分別為886.28 、444.93 gC m-2a-1和441.36 gC m-2a-1。金露梅灌叢區(qū)和草本區(qū)的系統(tǒng)呼吸熵Q10分別為4.40、4.13，顯著高于裸露地表區(qū)的3.16，表明前兩者的系統(tǒng)呼吸的溫度敏感性較強(qiáng)。2003—2010年8a高寒金露梅灌叢草甸的平均植被凈初級生產(chǎn)力為468.55 gC m-2a-1，生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸量為441.36 gC m-2a-1，生態(tài)系統(tǒng)凈生產(chǎn)力為27.19 gC m-2a-1，但年際變異較大。表明高寒金露梅灌叢草甸生態(tài)系統(tǒng)為弱碳匯區(qū)或者源匯平衡區(qū)，和國際廣泛認(rèn)可的渦度相關(guān)觀測結(jié)果波動較為一致，表明利用該方法評估的系統(tǒng)凈初級生產(chǎn)力具有一定的可信度。

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Carbon budget of alpinePotentillafruticosashrubland based on comprehensive techniques of static chamber and biomass harvesting

LI Hongqin1,2, LI Yingnian1,2,*, ZHANG Fawei1,2, LIU Xiaoqin1,3, WU Qihua1,3, MAO Shaojuan1,3

1NorthwestInstituteofPlateauBiology,ChineseAcademyofSciences,Xining810001,China2KeyLaboratoryofAdaptationandEvolutionofPlateauBiota,ChineseAcademyofSciences,Xining810001,China3UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China

Alpine shrubland is one of the most important dominant vegetation types on the Qinghai-Tibetan Plateau, and because of its biological uniqueness, accurately estimating its ecosystem carbon function is very difficult. This is particularly true in the case of shrub encroachment induced by ongoing climate warming. Shrubs sequester much more carbon (C), and their woody branches have a higher carbon to nitrogen (C/N) ratio than do grasses. In addition, soil organic matter and litter are predicted to decompose more rapidly under future warmer scenarios. Consequently, predicting changes in the ecosystem carbon budget caused by more shrubland in the future is crucial but difficult.

In this study, the referee CO2fluxes were estimated by eddy covariance method from 2003—2010 in the alpinePotentillafruticosashrubland of Haibei Tibetan Autonomous Prefecture, China. The respiration rates of the soil and ecosystem were observed using a static chamber, and biomass was estimated by harvesting plants four to six times per month from May 2009 through June 2010. Finally, the net ecosystem primary production was evaluated to assess whether the ecosystem was a sink or a source of carbon.

Because shrubs were mixed with grasses in the study area, our experimental design included three treatments, each with three replicates, in the shrubland; the treatments were shrub plots, grass plots, and exposed field plots. In each plot, soil temperature was measured daily in each year of the study, while respiration rate was measured at intervals. The correlation between soil temperature and respiration rate on the days when both were measured was used to estimate the daily respiration rate. The results showed that daily respiration rate in the shrub, grass, and exposed field plots was 1.49—48.27, 1.04—39.14, and 1.01—16.99 g CO2m-2d-1, respectively. The soil, vegetation and ecosystem respiration rates fluctuated distinctly among seasons, and all three reached their maxima in August. The annual carbon accumulations were 444.93, 441.36, and 886.28 g C/m2, respectively. The respiration rates of the shrub, grass, and exposed field plots correlated exponentially and significantly with the soil temperature at a depth of 5 cm (R2=0.95, 0.94, and 0.83, respectively). Respiration entropy,Q10(the magnitude of the respiration rate change with a 10 °C change in temperature), of the treatments was 4.40, 4.13, and 3.16, respectively. The respiration rate in the shrub and grass plots was relatively sensitive to temperature, implying that plant respiration might contribute to ecosystem respiration much more in warming scenarios. The average 8-year net plant primary production was 468.55 g C/m2from 2003 to 2010, ranging from 345.02 g C/m2in 2005 to 633.96 g C/m2in 2009. The below-ground net plant primary production was 3.89 times that of the above-ground net plant primary production. Subtracting soil heterotrophic respiration, the alpine shrubland ecosystem acted as weak carbon sink and on average absorbed 27.19 g C/m2per year from the atmosphere. However, carbon function varied over time, from releasing -108.72 g C/m2in 2005 to assimilating 175.06 g C/m2in 2009. The magnitude and direction of carbon function was consistent with the results of an authentic eddy covariance technique in this alpine shrubland ecosystem, although our value of 27.19 g C/m2was slightly lower than in the previous study. Our results indicated that this comprehensive method integrating data from static chambers and plant harvests provided a credible estimate of the ecosystem carbon budget.

Potentillafruticosashrubland; ecosystem respiration; soil heterotrophic respiration; net primary production; carbon sequestration capacity

國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31070437, 31270523)；中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)資助項(xiàng)目(XDA05050601, XDA05050404)；國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(973)資助項(xiàng)目(2010CB833501- 01- 13)

2012- 10- 10;

2013- 03- 14

10.5846/stxb201210101401

*通訊作者Corresponding author.E-mail: ynli@nwipb.cas.cn

李紅琴，李英年，張法偉，劉曉琴，吳啟華，毛紹娟.基于靜態(tài)箱式法和生物量評估海北金露梅灌叢草甸碳收支.生態(tài)學(xué)報,2014,34(4):925- 932.

Li H Q, Li Y N, Zhang F W, Liu X Q, Wu Q H, Mao S J.Carbon budget of alpinePotentillafruticosashrubland based on comprehensive techniques of static chamber and biomass harvesting .Acta Ecologica Sinica,2014,34(4):925- 932.