高原鼠兔有效洞穴密度對青藏高原高寒草甸群落植物生態(tài)位的影響

賈婷婷，毛 亮，郭正剛

(蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室， 蘭州 730020)

高原鼠兔有效洞穴密度對青藏高原高寒草甸群落植物生態(tài)位的影響

賈婷婷，毛 亮，郭正剛*

(蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室， 蘭州 730020)

高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)有效洞穴密度擴增會引起高寒草甸植物群落組分的變化。采用野外調(diào)查方法研究了高原鼠兔有效洞穴密度對青藏高原高寒草甸群落植物生態(tài)位的影響。結(jié)果表明：隨高原鼠兔有效洞穴密度增加，樣方內(nèi)植物種數(shù)逐漸增多，但主要是毒雜草，有效洞穴密度超過15 個/625m2時豆科植物出現(xiàn)。優(yōu)勢種高山嵩草(Kobresiapygmaea)的重要值隨有效洞穴密度增加呈單峰曲線，峰值出現(xiàn)在15 個/625m2。有效洞穴密度低于或等于21 個/625m2時，優(yōu)勢種高山嵩草生態(tài)位寬度位居第一，但有效洞穴密度達31 個/625m2時，其生態(tài)位寬度降至并列第三，低于小米草(Euphrasiapectinata)和鈍裂銀蓮花(Anemoneobtusiloba)，等同于小花草玉梅(Anemonerivularis)和乳漿大戟(Euphorbiaesula)。有效洞穴密度分別為10 個/625m2，15 個/625m2，21 個/625m2，31 個/625m2時，與高山嵩草生態(tài)位重疊度最大的物種分別為莓葉委陵菜(Potentillafragarioides)、圓葉筋骨草(Ajugaovalifolia)、乳漿大戟、條葉垂頭菊(Cremanthodiumlineare)。有效洞穴密度為10 個/625m2時，高山嵩草是群落內(nèi)種群間競爭最激烈的一方，但有效洞穴密度超過或等于15 個/625m2時，高山嵩草則退出了種群間競爭最激烈的雙方。說明高原鼠兔有效密度增加嚴重影響了高寒草甸群落組分、重要值、生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值。

高原鼠兔; 重要值; 生態(tài)位寬度; 生態(tài)位重疊值; 高寒草甸群落

高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)是青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵種[1]，這種特有的小型哺乳動物在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中的作用隨其種群密度而發(fā)生明顯變化[2]。當高原鼠兔密度適宜時，其通過采食和挖掘活動傳播和擴散植物種子[3]，改善土壤通透性，提高土壤水分涵養(yǎng)能力[4]，優(yōu)化高寒草甸植物群落，增加物種多樣性和可食牧草生物量[5]。但當高原鼠兔密度極度擴展且超過高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)承載力的范疇時，則會引起土壤和草甸植被退化，土壤養(yǎng)分隨地表徑流流失，優(yōu)勢種植物和主要伴生種發(fā)生更替[6]，說明高寒草甸群落內(nèi)植物種群的地位和作用隨高原鼠兔密度變化而需要做出適應(yīng)性應(yīng)答，以適應(yīng)變化后的新環(huán)境，而植物群落內(nèi)種群的作用和地位通常反映了植物種群的生態(tài)位。因此研究高寒草甸植物群落內(nèi)種群生態(tài)位隨高原鼠兔密度變化的特征，有助于全面解析高原鼠兔密度變化時植物種群間的相互關(guān)系，從而一定程度上可以揭示草甸植物群落的演變方向。

目前高寒草甸植物群落對高原鼠兔密度變化的響應(yīng)的研究主要集中于草甸植物群落數(shù)量特征的變化，劉偉等[7]認為高原鼠兔活動有利于增加群落內(nèi)的物種豐富度，但一程度上減少了地上生物量。張軍[8]研究青藏高原東北部高寒草甸群落內(nèi)優(yōu)勢種變化特征時發(fā)現(xiàn)，優(yōu)勢種垂穗披堿草隨高原鼠兔密度增加出現(xiàn)由低到高極顯著線形負相關(guān)關(guān)系，Guo等[9]報道，適量的高原鼠兔能夠增加高寒草甸群落內(nèi)優(yōu)良牧草比例，優(yōu)化草甸品質(zhì)，而高原鼠兔密度過大時則使草甸品質(zhì)劣化，產(chǎn)量下降。上述研究從表觀特征方面分析植物群落特征對高原鼠兔密度變化的響應(yīng)，沒有關(guān)注到草甸群落內(nèi)植物生態(tài)位隨高原鼠兔密度增減的變化規(guī)律，不能全面闡明各個植物種群地位和作用隨高原鼠兔密度變化的更替過程。因此，本研究通過調(diào)查不同高原鼠兔活動強度下高寒草甸群落內(nèi)的植物種群生態(tài)位的變化特征，以期闡明高寒草甸群落內(nèi)植物種群地位和作用隨高原鼠兔活動強度變化規(guī)律，對全面闡明高原鼠兔影響草甸群落的演變方向提供科學依據(jù)。

1 研究地區(qū)概況與方法

1.1 研究地區(qū)概況

研究地區(qū)位于青藏高原東部，行政隸屬于甘肅省甘南自治州瑪曲縣，北緯33°06′30″—34°30′15″，東經(jīng)100°40′45″—102°29′00″，海拔3300—4806 m。氣候為高原濕潤氣候，年均溫度1.2 ℃，1月平均溫度-10 ℃，7月平均溫度11.7 ℃。年降水量為564 mm，主要集中于5—9月，年蒸發(fā)量1000—1500 mm。全年日照時數(shù)2613.9 h，年內(nèi)霜期大于270 d，無絕對無霜期。土壤為亞高山草甸土，表層有5—10 cm草皮層，有機質(zhì)含量可達10%—15%。植被類型主要是高寒草甸，以莎草科嵩草屬的高山嵩草(Kobresiapygmaea)為優(yōu)勢種[8]，主要伴生種為毛茛科銀蓮花屬的鈍裂銀蓮花(Anemoneobtusiloba)和小花草玉梅(A.rivularis)、薔薇科委陵菜屬的鵝絨萎陵菜(Potentillaanserina)和莓葉萎陵菜(P.fragarioides)、菊科垂頭菊屬的條葉垂頭菊(Cremanthodiumlineare)。全縣受鼠害危害的草地面積占總草地面積的比例30%左右，其中高原鼠兔是主要的危害鼠類，自20世紀70年代以來，高原鼠兔危害面積逐漸加大，單位面積有效洞穴數(shù)量逐漸增加[8]，已經(jīng)嚴重威脅高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的健康。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗設(shè)計和野外調(diào)查

高原鼠兔具有選擇采食、家族營居生活和運動遷移的特征，直接測定其密度具有較大難度。目前經(jīng)常采用高原鼠兔有效鼠洞口數(shù)間接代替高原鼠兔密度，分析高原鼠兔密度變化對高寒草甸植物群落和土壤的影響[4,6,9]。2012年5月在瑪曲縣阿孜站地勢相對一致的地塊，選取了36個25 m×25 m (625m2) 的樣地，并將每個樣地四角采用螺絲刀標記，然后用堵洞法測定各樣地的有效洞口數(shù)，即每天17:00點將樣地內(nèi)所有高原鼠兔洞口填埋，翌日早上查數(shù)每個樣地洞口數(shù)，下午繼續(xù)填埋，連續(xù)3 d，將3 d內(nèi)的平均值被刨開的洞口數(shù)作為樣地的有效洞口數(shù)。然后調(diào)查每個樣地的有效洞口數(shù)、裸斑面積比例和草叢高度，并以這3個因子為變量將36個樣地聚成4個類群，求出各個類群有效洞口的平均值，其分別為10(10±3)、15(15±2)、21(21±3)、31(31±4)，以這些平均值為基準設(shè)置高原鼠兔有效洞穴梯度，每個梯度選擇3個樣地作為研究樣地，組成3次重復(fù)，其余24個樣地不做任何觀測。然后將選擇的樣地圍欄，避免放牧對高原鼠兔作用的影響。在每個樣地采用“W”型布設(shè)5 個1 m×1 m的觀測樣方，樣方間隔約8 m，盡量使其保持在周圍洞口的中間位置，并對樣方做出標記。2012年8月中旬進行樣方調(diào)查，統(tǒng)計樣方內(nèi)植物種類、高度、頻度、蓋度等。

1.2.2 指標計算

(1)重要值

SDR=(CR+HR+FR)/3

式中,SDR是每個植物種在樣方內(nèi)的重要值，CR表示相對蓋度；HR表示相對高度；FR表示相對頻度值。

(2)生態(tài)位寬度[10]

(3)生態(tài)位重疊[11]

式中，Oik為物種i與物種k的生態(tài)位重疊值，nij和nkj為物種i和物種k在樣方j(luò)上的優(yōu)勢度，即物種i與物種k在樣方j(luò)的重要值，r為樣方數(shù)，其值域為[0,1]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2003進行數(shù)據(jù)處理和制圖。

2 結(jié)果

2.1 有效洞穴密度對草甸植物群落組成及其重要值的影響

有效洞穴密度對高寒草甸群落物種具有明顯的影響，樣方內(nèi)植物物種數(shù)介于10—15，整體表現(xiàn)為隨有效洞穴密度增加而逐漸增多，至31 個/625m2物種數(shù)最多(表1)。高原鼠兔有效洞穴密度從10 個/625m2增至31 個/625m2的過程中，高寒草甸植物群落優(yōu)勢種沒有發(fā)生變化，均為高山嵩草，但主要伴生種和少見種發(fā)生了一定程度的更替，總體表現(xiàn)為豆科植物和毒雜草增多。有效洞穴密度10 個/625m2增至15 個/625m2時，主要伴生種除小花草玉梅保留外，青藏苔草(Carexmoorcroftii)和秦艽(Gentianamacrophylla)被鈍裂銀蓮花、鵝絨委陵菜、莓葉委陵菜所代替，此時豆科植物米口袋(Gueldenstaedtiaverna)出現(xiàn)；有效洞穴密度增至21 個/625m2時，主要伴生種出現(xiàn)了矮火絨草(Leontopodiumnanum)和莓葉委陵菜，但有效洞穴密度達到31 個/625m2，主要伴生種和21 個/625m2時基本一致，且出現(xiàn)了豆科植物藍花棘豆(Oxytropiscoerulea)和雪地黃芪(Astragalusnivalis)。

優(yōu)勢種高山嵩草的重要值隨高原鼠兔有效洞穴密度增加呈單峰式趨勢，在有效洞穴為15 個/625m2時最大，而在31 個/625m2時最小，說明優(yōu)勢種在高寒草甸群落內(nèi)的地位和作用隨有效洞穴密度增加表現(xiàn)為先加強后減弱的趨勢。主要伴生種鈍裂銀蓮花重要值變化過程趨同于優(yōu)勢種高山嵩草，但伴生種鵝絨委陵菜和莓葉委陵菜重要值變化過程均不趨同于鈍裂銀蓮花，兩者間又出現(xiàn)分異，鵝絨委陵菜的重要值在有效洞穴密度小于15 個/625m2生境內(nèi)要大于有效洞穴密度大于21 個/625m2的生境內(nèi)，但莓葉委陵菜的重要值恰好相反。條葉垂頭菊的重要值隨有效洞穴密度增加而先降低后升高，在21 個/625m2時最低。小花草玉梅的重要值隨有效洞穴密度增加而逐漸降低，在31 個/625m2時最小。這說明高原鼠兔密度變化嚴重影響高寒草甸群落內(nèi)不同種群的優(yōu)勢度，且變化過程趨異。

表1 不同高原鼠兔有效洞穴密度下高寒草甸植物群落的物種組成及其重要值

“—”表示此物種在該樣方中未出現(xiàn)

2.2 有效洞穴密度對草甸群落內(nèi)植物種群生態(tài)位寬度的影響

高原鼠兔有效洞穴密度對植物種群生態(tài)位寬度存在一定的影響，高寒草甸群落內(nèi)各種植物種群利用資源秩序重新配置。當有效洞穴密度小于或等于21 個/625m2時，優(yōu)勢種高山嵩草生態(tài)位寬度在所有的植物種群中占據(jù)第一，說明其利用資源的能力最高，而當高原鼠兔洞穴密度增至31 個/625m2時，其生態(tài)位寬度降至并列第三，低于小米草(Euphrasiapectinata)和鈍裂銀蓮花，等同于小花草玉梅和乳漿大戟(Euphorbiaesula)(表2)。鈍裂銀蓮花生態(tài)位寬度隨有效洞穴密度增加表現(xiàn)先降低后升高，在有效洞穴密度為15 個/625m2時最低，說明此種生境內(nèi)鈍裂銀蓮花利用能力最低，然而鵝絨委陵菜生態(tài)位寬度隨有效洞穴密度增加表現(xiàn)為先升高后降低，在有效洞穴密度為15 個/625m2時最高，說明其利用資源的能力最大。有效洞穴密度小于15 個/625m2時，小花草玉梅生態(tài)位寬度小于0.470，而有效洞穴密度大于21 個/625m2時，其高于0.470，說明小花草玉梅生態(tài)位隨有效洞穴密度增加而具有資源利用能力增強的態(tài)勢。有效洞穴密度為10 個/625m2時，高寒草甸群落內(nèi)沒有矮火絨草和乳漿大戟，但當有效洞穴密度大于或等于15 個/625m2時，高寒草甸群落內(nèi)均有矮火絨草和乳漿大戟種群分布，在有效洞穴密度介于15 個/625m2和21 個/625m2時，其生態(tài)位寬度較小，但到31 個/625m2時，其生態(tài)位寬度逐漸增加，說明其種群生存能力加強。

2.3 有效洞穴密度對草甸群落內(nèi)植物種群生態(tài)位重疊值的影響

高寒草甸群落內(nèi)種群間生態(tài)位重疊程度總體非常高，4個高原鼠兔有效洞穴密度下生態(tài)位重疊系數(shù)均大于0.900(表3)，說明種群間存在很大可能的競爭性。隨高原鼠兔有效洞穴密度增加，種群間生態(tài)位重疊系數(shù)表現(xiàn)為先增加后降低，在21 個/625m2時最大，而在10 個/625m2時最小，到31 個/625m2時又有所降低。

高原鼠兔有效洞穴密度為10 個/625m2時，種群間生態(tài)位重疊系數(shù)介于0.880—0.992之間，其中高山嵩草和莓葉委陵菜的生態(tài)位重疊度最高(表4)，其系數(shù)為0.992；鵝絨委陵菜和莓葉委陵菜、高山嵩草和青藏苔草、高山嵩草和鈍裂銀蓮花次之，分別為0.989、0.988、0.985；秦艽和棱子芹(Pleurospermumcamtschaticum)重疊度最低，系數(shù)為0.880。與優(yōu)勢種高山嵩草生態(tài)位重疊度最高的是莓葉委陵菜，系數(shù)為0.992。說明此時優(yōu)勢種的主要競爭種群為莓葉委陵菜、青藏苔草和鈍裂銀蓮花。

表2 不同高原鼠兔有效洞穴密度下植物種群的生態(tài)位寬度

表3 不同高原鼠兔有效洞穴密度下高寒草甸群落內(nèi)種群間生態(tài)位重疊系數(shù)的平均值

Table 3 Average coefficient of the niche overlaps of main populations in alpine meadow communities at different burrow densities of plateau pika

有效洞穴密度Availableburrowdensities/(個/625m2)10152131平均生態(tài)位重疊值A(chǔ)veragenicheoverlap0．9460．9530．9760．957

表4 有效洞穴密度為10個/625m2時不同種群間生態(tài)位的重疊值系數(shù)

高原鼠兔有效洞穴密度為15 個/625m2時，生態(tài)位重疊度最高的是鵝絨委陵菜和條葉垂頭菊，其系數(shù)為0.997(表5)，而高山嵩草和圓葉筋骨草(Ajugaovalifolia)、條葉垂頭菊和圓葉筋骨草、高山嵩草和條葉垂頭菊次之，系數(shù)分別為0.993、0.992、0.989，秦艽和蘭石草(Lanceatibetica)之間的生態(tài)位重疊度最低，系數(shù)為0.841。與優(yōu)勢種高山嵩草生態(tài)位重疊度最高的是圓葉筋骨草，系數(shù)為0.993。

表5 有效洞穴密度為15個/625m2時不同種群間生態(tài)位的重疊值系數(shù)

高原鼠兔有效洞穴密度增至21 個/625m2時，生態(tài)位重疊度最高的是鈍裂銀蓮花和青藏苔草，鈍裂銀蓮花和小花草玉梅、小花草玉梅和青藏苔草、鵝絨委陵菜和乳漿大戟，均為0.995(表6)，乳漿大戟和小花草玉梅次之，系數(shù)為0.990，最低的是鵝絨委陵菜和條葉銀蓮花,系數(shù)為0.934。與優(yōu)勢種高山嵩草生態(tài)位重疊度最高的是乳漿大戟，其系數(shù)為0.988。

表6 有效洞穴密度為21 個/625m2時不同種群間生態(tài)位的重疊值系數(shù)

高原鼠兔有效洞穴密度達31 個/625m2時，生態(tài)位重疊度最高的是鈍裂銀蓮花和小米草，其系數(shù)為0.997(表7)。乳漿大戟和小米草、高山嵩草和條葉垂頭菊、小花草玉梅和小米草次之，分別為0.996、0.995、0.995，生態(tài)位重疊度最低的是條葉銀蓮花和蘭石草，其系數(shù)為0.866。與優(yōu)勢種高山嵩草生態(tài)位重疊度最高的是條葉垂頭菊，其系數(shù)為0.995。

3 討論

高原鼠兔一方面通過直接啃食行為而影響高寒草甸植物的正常生長發(fā)育，另一方面通過挖掘活動而間接影響高寒草甸植物的生理特性[12- 13]，因此隨著高原鼠兔有效洞穴密度變化，高寒草甸植物群落組分會發(fā)生相應(yīng)的調(diào)整[1]，以實現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)的再平衡。本研究結(jié)果表明，隨高原鼠兔有效洞穴密度增加，樣方內(nèi)出現(xiàn)的植物種數(shù)逐漸增多，說明高原鼠兔活動增加了高寒草甸植物群落的物種豐富度，但增加物種主要是有毒的乳漿大戟、圓葉筋骨草、藍花棘豆，以及適口性差的矮火絨草和蘭石草，草甸質(zhì)量變劣，這與石紅霄等人[14]在青海果洛地區(qū)的研究結(jié)果相似。然而值得注意的是隨著有效洞穴密度增加，豆科類植物入侵的種類和比例有所增加，這一定程度上有助于提高土壤固持氮和碳的能力[15]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著高原鼠兔有效洞穴密度從10 個/625m2時增至31 個/625m2過程中，高寒草甸植物群落的優(yōu)勢種均為高山嵩草，說明高山嵩草在群落中的主導地位并沒有發(fā)生明顯的改變，高寒草甸群落并沒有變化為其他群落，群落內(nèi)組分的變化屬于群落內(nèi)部波動的范疇，其變化主要發(fā)生群落內(nèi)的伴生種，這與Guo等人[9]對青海果洛地區(qū)的研究結(jié)果趨同。

表7 有效洞穴密度為31個/625m2時不同種群間生態(tài)位的重疊值系數(shù)

雖然高寒草甸群落沒有隨著有效洞穴密度增加而發(fā)生質(zhì)的改變，演變成其他群落，但當高原鼠兔有效洞穴密度增加時群落優(yōu)勢種高山嵩草的重要值先增高后降低，說明高原鼠兔密度變化時優(yōu)勢種在群落內(nèi)的地位也隨之發(fā)生改變。優(yōu)勢種高山嵩草重要值在15 個/625m2時最大，說明適宜的有效洞穴密度強化了優(yōu)勢種在群落內(nèi)的地位和作用，在31 個/625m2時最小，說明有效洞穴密度過大時優(yōu)勢種在群落內(nèi)的地位和作用反而削弱。草甸群落優(yōu)勢種地位和作用隨高原鼠兔有效洞穴密度變化而變化，勢必聯(lián)動的引起伴生種在群落內(nèi)地位和作用的變化，這是因為高原鼠兔有效洞穴增加，意味著裸露鼠斑面積增加，高寒草甸生境異質(zhì)性增加，一方面為原來處于競爭劣勢，被抑制的物種創(chuàng)造了茁壯生長的機會，另外一方面，為一些機會主義者，如毒雜草入侵創(chuàng)造了條件，使草甸群落內(nèi)物種間的競爭更為多樣化，有可能出現(xiàn)物種利用資源方式的分化，客觀上影響了優(yōu)勢種和主要伴生種獲取資源的范圍，如主要伴生種小花草玉梅的重要值隨有效洞穴密度增加而逐漸降低，條葉垂頭菊和乳漿大戟的重要值則隨著有效洞穴密度增加而增加。

本研究結(jié)果表明，當高原鼠兔有效洞穴密度低于21 個/625m2時，優(yōu)勢種高山嵩草的生態(tài)位寬度在所有種群中均位居第一，而高原鼠兔有效洞穴密度增至31 個/625m2時，優(yōu)勢種高山嵩草的生態(tài)位寬度降至并列第三，這說明有效洞穴密度較小時，優(yōu)勢種的特化程度小，在競爭性利用各種資源的過程中，保持有較高的競爭力[16- 19]，這是因為高山嵩草具有極強的克隆生長能力，它通過側(cè)芽迅速生長形成致密的草皮，這提高了抵抗外界機械作用的能力[20]，所以在有效洞穴密度從10 個/625m2上升到21 個/625m2時，高山嵩草的生態(tài)位寬度位居第一，當有效洞穴密度過大時，優(yōu)勢種特化程度增加，與其他物種的競爭能力逐漸下降，其競爭性利用資源的能力降低，這可能是改變后的生境已經(jīng)逐漸不十分適配優(yōu)勢種的生長。高原鼠兔有效洞穴密度較低時，毒雜草生態(tài)位寬度較小，如秦艽僅為0.442，有些群落內(nèi)未出現(xiàn)毒雜草如乳漿大戟和矮火絨草等，說明有效洞穴密度較低時毒雜草利用資源能力有限，主要受優(yōu)勢種較強的競爭力所抑制，隨高原鼠兔有效洞穴密度升高時，毒雜草(如秦艽)的生態(tài)位寬度增大，群落內(nèi)出現(xiàn)毒雜草如乳漿大戟和矮火絨草。

不同有效洞穴密度下物種間平均生態(tài)位重疊度總體較高，說明高原鼠兔活動強度的變化，迫使高寒草甸群落內(nèi)植物種群重新配制他們間資源利用的過程和方式，以謀取最大利益，這客觀上加劇了群落內(nèi)種群間的競爭激烈程度[21]，導致種群間的生態(tài)位重疊系數(shù)平均值大于0.900。在有效洞穴密度分別為10、15、21、31 個/625m2時，與優(yōu)勢種高山嵩草競爭力最大的物種分別為莓葉委陵菜、圓葉筋骨草、乳漿大戟、條葉垂頭菊，這說明高原鼠兔活動強度的差異，決定了與優(yōu)勢種的主要競爭物種出現(xiàn)分異，當有效洞穴密度從10 個/625m2增加至31 個/625m2的過程中，競爭力最強的兩個物種從高山嵩草和莓葉委陵菜變化為鈍裂銀蓮花和小米草，競爭力最低的兩個物種從秦艽和棱子芹演變?yōu)闂l葉銀蓮花和蘭石草，說明當高原鼠兔有效洞穴密度為10 個/625m2時，高山嵩草是種群間競爭最激烈的一方，但當高原鼠兔有效洞穴密度超過或等于15 個/625m2時，優(yōu)勢種高山嵩草則沒有出現(xiàn)在種群間競爭強度最激烈的雙方。

綜上所述，隨高原鼠兔有效洞穴密度增加，高寒草甸群落組分、物種重要值、生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值均發(fā)生一定程度的變化，樣方內(nèi)植物種數(shù)逐漸增多，但主要是豆科類和毒雜草，高山嵩草的重要值先增加后降低，在15 個/625m2下最高，說明其在群落內(nèi)的地位和作用發(fā)生了顯著變化；當高原鼠兔有效洞穴密度低于或等于21 個/625m2，優(yōu)勢種生態(tài)位寬度位居第一，當高原鼠兔有效洞穴密度達31 個/625m2時，其生態(tài)位寬度低于小米草和鈍裂銀蓮花，等同于小花草玉梅和乳漿大戟；雖然不同高原鼠兔有效洞穴密度下，與優(yōu)勢種高山嵩草生態(tài)位重疊系數(shù)最大的物種不一樣，當高原鼠兔有效洞穴密度為10 個/625m2時，高山嵩草是種群間競爭強度最大的一方，但當高原鼠兔有效洞穴密度超過或等于15 個/625m2時，高山嵩草則退出了種群間競爭強度最激烈的局面。

致謝：蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院周杰，張曉黎，趙旭，陳龍參加野外調(diào)查工作，謹致謝忱。

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Effect of available burrow densities of plateau pika (Ochotonacurzoniae) on plant niche of alpine meadow communities in the Qinghai-Tibet Plateau

JIA Tingting, MAO Liang, GUO Zhenggang*

StateKeyLaboratoryofGrasslandAgro-ecosystems,CollegeofPastoralAgricultureScienceandTechnology,LanzhouUniversity,Lanzhou730020,China

The increase of available burrow density of plateau pika (Ochotonacurzoniae) affects place or function of different plant in alpine meadow communities. A field survey was carried out to determine the effect of available burrow densities of plateau pika on plant niche characteristics of alpine meadow communities in the Qinghai-Tibet Plateau. This study showed that the number of present plant species increased and the more unpalatable plants were identified as the available burrow density of plateau pika increased. The legume plants were found as the available burrow density was over 15 per 625m2. With the increase of the available burrow density, the important value ofKobresiapygmaea, dominant plant, firstly increased and then decreased, peaking at 15 per 625m2available burrow density. The niche breadth ofK.pygmaeawas the biggest among all plant populations of alpine meadow communities when the available burrow density was or below 21 per 625m2, but it became the tie for third and was lower than that ofEuphrasiapectinataandAnemoneobtusiloba, and equated to the niche breadth ofA.rivularisandEuphorbiaesulawhen the available burrow density was 31 per 625m2. The plants with the biggest niche overlap withK.pygmaeawereP.fragarioides,Ajugaovalifolia,E.esula,Cremanthodiumlineare, at 10, 15, 21, 31 per 625m2available burrow density respectively. TheK.pygmaeawas one of two populations which had the biggest coefficient of niche overlap at 10 per 625m2. However,K.pygmaeawas not involved in the populations which had the biggest coefficient of niche overlaps when the available burrow density was or over 15 per 625m2.These results suggested that the increase of available burrow density of plateau pika changed the important value, niche breadth and niche overlap of different plant population in alpine meadow communities.

plateau pika; important value; niche breadth; niche overlap; alpine meadow community

國家自然科學基金資助項目(31172258)； 國家行業(yè)公益資助項目(201203041)； 國家科技支撐資助項目(2012BAD13B05)

2013- 05- 05;

2013- 10- 15

10.5846/stxb201305050926

*通訊作者Corresponding author.E-mail: guozhg@lzu.edu.cn

賈婷婷，毛亮，郭正剛.高原鼠兔有效洞穴密度對青藏高原高寒草甸群落植物生態(tài)位的影響.生態(tài)學報,2014,34(4):869- 877.

Jia T T, Mao L, Guo Z G.Effect of available burrow densities of plateau pika (Ochotonacurzoniae) on plant niche of alpine meadow communities in the Qinghai-Tibet Plateau.Acta Ecologica Sinica,2014,34(4):869- 877.