不同分枝數對桑樹幼苗生長發(fā)育的影響

郇慧慧,胥 曉,2,*,劉 剛,賀俊東,楊延霞,黃科朝

(1. 西華師范大學生命科學學院， 南充 637009；2. 西華師范大學西南野生動植物資源保護教育部重點實驗室，南充 637009；3. 四川省農業(yè)科學院蠶業(yè)研究所, 南充 637000)

不同分枝數對桑樹幼苗生長發(fā)育的影響

郇慧慧1,胥 曉1,2,*,劉 剛3,賀俊東1,楊延霞1,黃科朝1

(1. 西華師范大學生命科學學院， 南充 637009；2. 西華師范大學西南野生動植物資源保護教育部重點實驗室，南充 637009；3. 四川省農業(yè)科學院蠶業(yè)研究所, 南充 637000)

以我國常見經濟林木桑樹(Morusalba)為試驗材料，從氣體交換、形態(tài)變化和地上生物量方面研究5種分枝模式(1、2、3、4和5枝)對幼苗生長發(fā)育的影響。結果顯示：(1)分枝數為1的植株的凈光合速率(Pn)最高，達到8.6 μmol·m-2·s-1。隨著分枝數增加，Pn顯著下降，直至分枝數達到3枝及其以上時，凈光合速率保持相對穩(wěn)定，為4.3 μmol·m-2·s-1。而氣孔導度(gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(E)則不受分枝數的影響。(2)隨著分枝數增加，總葉片數量、總葉面積和總枝長都顯著增加，最終分別達到114.3，10481.1 cm2和457.1 cm，而平均單枝葉片數、平均單枝基徑、平均單葉面積和比葉面積則顯著減少。(3)隨著分枝數的增加，植株的總葉生物量和總枝生物量無顯著變化，但平均每枝葉干重、平均每枝枝干重和平均每枝總生物量隨分枝數的增加而逐漸減少。研究結果表明了分枝數增加可能導致葉片間對光資源的競爭強度增大，引起凈光合速率下降，葉片面積變小，單枝長度和生物量減小。另一方面，植株則通過生長出更多的葉片數量，以及更大的總葉片面積來盡可能地消除競爭帶來的不利影響，提高對光環(huán)境資源的利用。

桑樹；分枝數；凈光合速率；形態(tài)生長；生物量積累

作為植株的重要構成部分，枝條的數量、大小和分布格局等特征對植株的形態(tài)構成具有非常重要的作用[1]，它直接決定著植株的外部形態(tài)、空間結構、葉片數量和面積、以及地上生物量的積累等。然而，從國內外查閱的文獻來看，相關的研究工作開展得并不多，僅少數文獻報道了枝條特征與植株形態(tài)和生物量之間的相關關系。如，Ceulemans等人對楊樹的研究表明，不同的枝條特征和枝條分布格局將直接導致植株在外冠的性狀和空間結構方面出現明顯的差異[2]。同時，Suzuki對常綠樹木柃木(Euryajaponica)的研究也表明，枝條的上下排列次序的差異是引起植株呈現不同空間結構的主要因素[3]。該結論與King對澳大利亞東北部以及中美洲雨林中58個不同物種幼苗的觀測結果一致[4]，均反映出了枝條的特征將決定植株的形態(tài)這一現象。

另一方面，一些研究還表明，植株的分枝特征與植株的生物量分配也具有緊密的內在聯(lián)系。如Porté等人[5]在對海岸松(Pinuspinaster)的研究中發(fā)現枝條性狀和樹木生長之間存在顯著的異速生長關系。Kellom?ki[6]對樟子松(Pinussylvestris)進行深入研究后指出，樟子松的分枝數和枝條總生物量呈明顯負相關關系，同時外冠較小的植株比外冠較大的植株具有更大的分枝密度和更少的生物量。Kim等人[7]調查了菊花(Dendranthemagrandiflorum)扦插苗的分枝數對植株品質和產量的影響后發(fā)現，當分枝數達到4時，植株的株高生長速率將顯著降低。然而，Nakamura等人對茶樹幼苗的研究卻表明，植物的生長隨著分枝數目的增多而有所提高[8]。根據Isebrands和Nelson等人的研究，分枝數對植株生長的影響與不同的基因類型、物種類別、以及植株生長的資源條件(光照、水分和土壤質地)密切相關[9- 11]。據此，若資源條件和基因型相同，則植株在生長過程中的形態(tài)和生物量積累將主要受到分枝數量的影響。隨著分枝數增多，葉片數量可能增加，對光環(huán)境的利用率將提高，但分枝數的進一步增多將造成植株葉片間對光環(huán)境的競爭加劇，最終限制植株的生長和發(fā)育。因此，進一步推測，不同分枝模式下植株在生理、形態(tài)和生物量的變化可能是利用與競爭環(huán)境資源的最終平衡結果。

桑樹(MorusalbaL.)屬?？?Moraceae)桑屬(Morus)，廣泛分布于我國中部、北部和西南地區(qū)。它不僅是我國最重要的一種經濟栽培樹種，而且也是我國蠶桑業(yè)和紡織業(yè)蓬勃發(fā)展的主要基礎原料。從已有文獻來看，對桑樹的研究主要集中在栽培技術、病蟲防治、品質改良和資源開發(fā)等方面，尤其對栽培技術方面的研究開展較多[12- 14]。這些栽培技術均集中在通過改良桑樹品質或土壤水肥條件來獲取更多的葉片和地上生物量的積累，從而滿足養(yǎng)蠶過程中對桑葉的需要。然而，針對不同分枝模式下桑樹植株的光合能力、葉片發(fā)育、生物量變化的研究尚未見報道。

基于上述原因，以桑樹為試驗材料，研究具不同分枝數的植株在氣體交換、形態(tài)生長和地上生物量積累方面的差異，以驗證其的推測，也為桑樹的最適栽培提供理論參考。

1 材料和方法

1.1 材料和試驗設計

供試桑樹幼苗來源于四川省農業(yè)科學院蠶業(yè)研究所桑樹科研試驗基地(位于四川省南充市)，該地區(qū)屬亞熱帶季風氣候，年降水量為1 065 mm，相對濕度為76%—86%，年日照時數為1 980 h，年均氣溫16.8 ℃[15]。2012年3月上旬選擇30株基徑相同、長勢基本一致，苗齡為1 a的幼苗，并從距根部20 cm處截斷莖干后移栽到盛有勻質土壤、體積為30 L的塑料盆內，每盆土壤25 kg。

緩苗結束后，于3月下旬對每株植株留存莖干上剛萌生的側枝芽進行摘除處理，使莖干上的側枝芽數分別保留為1、2、3、4、5個，共5種模式，每種模式的重復數量為6株。處理完畢后，將30盆植株移至南充市西華師范大學生命科學學院試驗基地的生長室中培育，以防止病蟲害。生長室接近圓柱形，容積大約24.5 m3，地面面積9.35 m2，由玻璃和PC(聚碳酸酯)材料構成，透光率達90%，室內有計算機控制的自動冷卻和換氣系統(tǒng)，可保持室內外溫濕度基本一致。生長期間，每盆植株施緩效肥31 g(39% N, 29% P, 29% K, 3% Zn)。為避免土壤水分條件引起的誤差，采用稱重法確定澆水量，每隔2 d澆水1次，以保持30%的土壤含水量。

1.2 測定指標與方法

1.2.1 氣體交換

2012年7月12日，選取具有不同側枝數量的植株各6株，參考胥曉等[16]的方法選取莖干上第1側枝上部的第5或6片完全展開的向陽葉片，用于測定植株的氣體交換特征。采用Li- 6400便攜式光合儀(LI-COR公司,美國)于9：00—11:00 h測定其凈光合速率(Pn)、氣孔導度(gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(E)。測定時設置葉室溫度為(26±2) ℃；根據柯裕州等[ 17]的研究設定光照強度為(1000±100) μmol·m-2·s-1；相對濕度為(60±5)%；CO2濃度(370 ± 10) μmol/mol。

1.2.2 形態(tài)特征

在植株生長期間，待側枝萌發(fā)成形后，從5月7日至8月7日對植株每一側枝的葉片數、枝長和基徑進行測量，間隔時間為10 d。試驗結束后，將各植株地上部分分別按葉和枝分離，并測量每株植株的總葉片數(TNL)、總枝條長度(TSL)、平均每枝葉片數(LN/B)、平均每枝枝長(SL/B)、平均每枝基徑(BD/B)。同時，用LI- 3000C便攜式葉面積儀測定(LI-COR公司,美國)對植株的總葉面積(TLA)、每枝總葉面積(，LA/B)和平均單葉面積(LA/L)進行測量。

1.2.3 地上生物量

試驗結束后，將植株分別按枝條和葉進行采收。生物量樣品置于70 ℃烘箱內48 h烘干至恒重后，分別測定枝條和葉的生物量，并計算各植株的總葉干重(TLM)，總莖干重(TSM)，總地上部分干重(TAM)，平均每枝葉干重(LM/B)，平均每枝莖干重(SM/B)，平均每枝總干重(DM/B)，比葉面積(SLA)(葉面積與葉干重之比)，比枝長(SSL)，葉/枝生物量之比(LM/SM)。

1.3 數據分析

采用SPSS13.0統(tǒng)計軟件進行平均值間的單因素方差分析(One Way ANOVA)，組間平均值的比較采用Duncan多重比較檢驗(Duncan′s multiple range test)，顯著性水平設定為α=0.05。

2 結果與分析

2.1 不同分枝模式下桑樹植株的氣體交換特征

由圖1知，5種分枝模式下植株的Pn間存在顯著差異。隨著分枝數增加，凈光合速率顯著下降。當分枝數達到3枝及以上時，凈光合速率保持相對穩(wěn)定，不再降低。 此外，5種分枝模式下的gs，E和Ci無顯著差異。

圖1 分枝數對桑樹凈光合速率，胞間CO2濃度，蒸騰速率和氣孔導度的影響Fig.1 Effect of branch number on the net photosynthesis rate (Pn), intercellular CO2 concentration (Ci), transpiration (E), and stomatal conductance (gs) in M. alba saplings

2.2 不同分枝模式下桑樹植株的形態(tài)特征

由表1可知，隨著分枝數增加，桑樹的總葉片數量(TNL)、總葉面積(TLA)和總枝長度(TSL)都顯著增加，而平均每枝葉片數(LN/B)、平均每枝葉面積(LA/B)、平均每枝枝長(SL/B)、平均每枝基徑(BD/B)和每枝總葉面積(LA/B)均呈現隨分枝數增加而降低的趨勢。另外，植株比葉面積(SLA)隨分枝數增加而顯著減小，比枝長(SSL)隨分枝數增加而顯著增加，而葉/枝生物量之比(LM/SM)卻沒有顯著變化(圖2)。

表1 不同分枝之間形態(tài)方面的差異

*: 0.01

定期對桑樹平均每枝葉片數(LN/B)、平均每枝枝長(SL/B)以及平均每枝的基徑(BD/B)的測量結果顯示，在60 d的生長監(jiān)測期內，5種分枝模式下，植株的上述3個指標均穩(wěn)步增長，與時間呈線性相關。具單枝枝條植株的LN/B、SL/B和BD/B在各時間段均顯著高于具多枝枝條的植株(圖3)。

圖2 分枝數對桑樹比葉面積 (Specific leaf area, SLA)、葉/枝生物量比 (Leaf mass/stem mass, LM/SM)、比枝長 (Specific stem length, SSL)的影響Fig.2 The SLA、LM/SM and SSL in M. alba saplings with different branch numbers

圖3 不同分枝模式下桑樹的平均每枝葉片數、平均每枝枝長和平均每枝基徑的生長趨勢Fig.3 The tendency of growth in average leaf number per branch, average stem length of per branch and average basal diameter of per branch in M. alba saplings with different branch numbers

2.3 不同分枝模式下桑樹植株的生物量

在5種分枝模式下，桑樹幼苗在總葉干重(TLM)、總枝干重(TSM)和地上部分總干重(TAM)方面均無顯著差異(表2)。然而，隨枝條數增加，桑樹幼苗的平均每枝葉干重(LM/B)、平均每枝枝干重(SM/B)和平均每枝總生物量(TM/B)都表現出明顯降低的趨勢。當分枝數達到3及以上時，上述指標保持相對穩(wěn)定，不再降低(表2)。

表2 不同分枝之間生物量方面的差異

3 討論與結論

3.1 分枝數對凈光合速率的影響

光合作用是植物生長過程中物質積累和能量代謝最基本的生理過程，光合能力的大小直接影響植物的生長和發(fā)育。分枝數對植株的凈光合速率影響較大：隨著分枝數增加，凈光合速率顯著下降。當分枝數進一步增多時，凈光合速率保持相對穩(wěn)定，不再降低(圖1)。有研究表明，影響植物光合速率降低的因素主要分為兩種：一是氣孔關閉導致氣孔受到限制；二是葉肉細胞活性降低導致非氣孔限制。前者使胞間CO2濃度(Ci)值降低，而后者使Ci值升高。當兩種因素同時存在時，Ci的變化取決于占優(yōu)勢的因素[18]?？紤]到本研究中5種分枝模式下桑樹幼苗的Ci值均無顯著變化，因此，推測導致植株凈光合作用下降的因素可能是氣孔限制與非氣孔限制共同作用的結果。

另一方面，光照環(huán)境也是影響植株光合作用的重要因素，長期處于蔭蔽環(huán)境中的植物的光合能力往往低于生長于陽光充足環(huán)境中的植物。具有5枝枝條的植株葉片數量最多，植株總葉面積最大，但其凈光合作用最低。與之相反，具1枝枝條的植株的葉片數量最少，總葉面積最小，但凈光合速率最高。這與Scott和Aarssen[19]的研究結果“相對較低的葉片密度可以促進葉片更好地獲取光能，合成更多的光合產物”基本一致。這一現象可能源于分枝數的不斷增加導致了植株葉片對光環(huán)境空間競爭強度的不斷增大，最終引起植株葉片對光能利用效率的降低。與此同時，分枝數增加所引起葉片數的增加，以及總葉面積的增大則有利于植株盡可能地補償因光能競爭而帶來的物質積累和能量代謝方面的損失，從而達到對環(huán)境資源最佳利用的平衡。所以，具有不同分枝數的桑樹幼苗在生長過程中對有限光環(huán)境的利用可能具有不同的適應策略。

3.2 分枝數對植株形態(tài)的影響

根據Burk等[20]和Lebon 等[21]人的研究，枝條的發(fā)育也決定了枝條上所支持的葉片數量和面積，枝條數量增加可以為更多葉片的生長和發(fā)育提供支撐。Ward等[22]也指出分枝數與分芽數目和枝條長度之間存在某種特定關系。因此，分枝數決定著植株的外在形態(tài)特征。此外，左娟等人對領春木的研究發(fā)現植株在光限制的環(huán)境中，往往通過增加葉片數量來提高對光能的利用率[23]。結果表明，隨分枝數增加，桑樹總葉片數量、總葉面積和總枝長均顯著增加，這與上述文獻研究結果相一致。另一方面，本研究還發(fā)現隨分枝數增加，平均每個分枝上的枝長、葉片數量、總葉片面積、基徑和單葉面積等都呈現降低趨勢。由于受試過程中植株所處的生長環(huán)境(光照環(huán)境和土壤環(huán)境)均通過控制措施保持了完全一致，而選取來源相同的實驗材料也避免了植株大小引起的生長差異。故推測分枝數增加導致平均單枝在枝長、葉片以及基徑等特征方面減小的原因可能歸結為植株總葉片數量增加而導致枝條間對光環(huán)境的競爭強度加劇，致使葉片光合能力降低，最終導致物質積累受到限制。這一推論正好與“植株凈光合速率隨著分枝數增加而呈下降趨勢”相吻合。

比葉面積和比枝長是另外兩個衡量植物功能器官形態(tài)變化的常用指標，尤其是比葉面積能反映植物從外界環(huán)境中獲取資源的能力，評價植物葉片功能。相關文獻表明，資源受限的環(huán)境會導致植株比葉面積變小[24]，但這種變化并不是孤立的, 而與其它葉片性狀如葉片干物質量、葉片含氮量、凈光合速率及葉片大小等共同體現植物的適應對策[25]。在本研究中，對桑樹5種分枝模式的比較結果顯示，隨著枝數的增加，比葉面積值逐漸降低，而比枝長則呈現上升趨勢。由此說明分枝數的增加將使桑樹在形態(tài)方面朝著葉片變得更薄、枝條變得更細的方向發(fā)展。由于植株為了適應不同的環(huán)境條件，其在形態(tài)、生理和功能方面將作出相應的調整[26]，從而最大可能地獲得生長、發(fā)育和繁育所需的資源[27]。故認為“分枝數增加將使桑樹葉片變得更薄，枝條變得更細”的現象是植株對較強光環(huán)境競爭長期形態(tài)適應的最終結果。

3.3 分枝數對植株生物量積累及其分配的影響

在植物生長的過程中，為了滿足不同部位發(fā)育需要，同化物質的分配扮演了重要角色[28]。多數研究認為，脅迫環(huán)境下植株的生物量將向地下部分分配，而在適宜環(huán)境中植株的地上和地下生物量之比并不會發(fā)生顯著變化[28]。本研究結果顯示，各分枝模式下植株的總葉生物量、總枝生物量、地上生物量以及總葉干重與總莖干重之比并無顯著差異。由此我們認為，植株對生物量的積累和分配并不受分枝數多少的影響，而主要取決于周圍環(huán)境是否能提供充足的資源以保障生長發(fā)育的需要。在我們的實驗中，由于盡可能地保證了各桑樹幼苗所生長的土壤環(huán)境、水分條件、光照環(huán)境的一致性，故植株生物量分配并未受到影響，該推測與Bartelink對樹木干物質分配模式的研究[28]結果相吻合。

此外，一些文獻表明，植物在受到蟲害、干旱、踩踏等自然或人為傷害時會產生一種適應性的生理現象，以此彌補傷害造成的損失，即植物在不利環(huán)境下存在著補償機制[29- 31]。如被昆蟲或者草食動物取食的植株可以通過對資源進行重新分配，以及對生長格局、光合能力、葉片形態(tài)以及植株空間結構等進行調整來促進補償性生長，從而降低損失[32- 35]。Boege等對熱帶樹木Casearianitida的研究表明，植株至少可以補償25%的葉片損失[36]。王世績等發(fā)現楊樹在摘葉處理后可以促進光合作用速率、莖伸長速率和葉面積增長速率，從而對全年的苗高和地徑生長量均有補償作用[37]。本研究中，平均每枝葉生物量、平均每枝莖生物量和平均每枝總生物量隨著分枝數減少而呈遞增趨勢，但其植株的總體生物量并未發(fā)生顯著變化。鑒于分枝數的減少能直接導致葉片的損失，促進植株進行補償性生長。因此，出現總體生物量不隨分枝數發(fā)生變化的原因極可能還與植株固有的補償性生長機制有關。

綜上所述，分枝數對桑樹植株光合、形態(tài)和單枝生物量的積累具有顯著影響。分枝數增加所引起的植株總葉片數量的增多將導致植株內部葉片之間對光環(huán)境資源的競爭強度增大，葉片光合作用受到抑制，凈光合速率下降，物質積累和能量代謝降低，葉片面積變小，單枝長度變短，單枝生物量減小。另一方面，為了最大可能地彌補因光能競爭而帶來的物質積累和能量代謝方面的損失，植株又通過生長更多的葉片數量，以及更大的總葉片面積等補償生長來達到對環(huán)境資源的最佳利用。因此，不同分枝模式下植株生理、形態(tài)和生物量的變化實際上是植株內部對環(huán)境資源的競爭與利用二者之間相互平衡的結果。

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Effect of branch number on the growth and development ofMorusalbasaplings

HUAN Huihui1, XU Xiao1,2,*, LIU Gang3, HE Jundong1, YANG Yanxia1, HUANG Kechao1

1CollegeofLifeScience,ChinaWestNormalUniversity,Nanchong637009,China2KeyLaboratoryofSouthwestChinaWildlifeResourcesConservation(ChinaWestNormalUniversity),MinistryofEducation,Nanchong637009,China3SericulturalResearchInstitute,SichuanAcademyofAgriculturalSciences,Nanchong637000,China

MorusalbaL. is a valuable multipurpose species and is widely distributed in central, northern and southwestern China. This species is one of the most economically important cultivated tree species in China and also provides basic raw materials supporting vigorous development of China′s sericulture and textile industries. Most previous studies related toM.albahave primarily focused on cultivation techniques, pest control, quality improvement and development of resources. Previous studies have not yet provided data related to the photosynthetic capacity of this species or leaf growth patterns, and in particular, no studies have addressed the change of biomass in plants with a different number of branches. In this study, 3-year-old mulberry seedlings were transplanted from the garden of the Sichuan Academy of Agricultural Sciences to investigate the effects of branch number on plant growth. Five branch number models were used; that is, one, two, three, four, or five branches were left on the stem of saplings for experimental purposes, and the saplings were allowed to grow for 6 months. We investigated differences in various gas exchange factors, including net photosynthetic rate, stomatal conductance, intercellular CO2concentration and transpiration rate for plants using the five branch models during the growing season. From the aspect of plant morphological growth, we measured the growth rates based on leaf number, branch length and basal diameter for the five branch models, once every ten days. After the growing season, we measured the differences of leaf biomass, above ground stem biomass and total biomass among plants used for the five branch model experiments. We also analyzed biomass allocation inM.albawith the different branch models. The results show that the single-branch saplings had the highest net photosynthetic rate (Pn) (8.6 μmol·m-2·s-1). As the number of branches on a plant increased, thePnwas observed to decrease significantly and remained relative stable (4.3 μmol·m-2·s-1) when the number of branches was three or more. In contrast, stomatal conductance (gs), intercellular CO2concentration, (Ci) and transpiration rate (E) showed no significant changes in allM.albasaplings. Also, total leaf number (TLN), total leaf area (TLA), and total stem lengths (TSL) of saplings increased significantly as the number of branches increased to a maximum of 114.3 leaves, 10481.1 cm2, and 457.1 cm, respectively. However, the number of leaves per branch (LN/B), basal diameter per branch (BD/B), mean surface area per leaf (LA/L) and specific leaf area (SLA) obviously decreased in multiple-branch saplings and to 22.9 leaves, 7.57 mm, 87.3 cm2and 48.91 cm2/g, respectively. Moreover, branch number had no effect on the total dry biomass accumulation and allocation, but mean leaf dry mass per branch (LM/B), mean stem dry mass per branch (SM/B), and mean dry mass per branch (DM/B) gradually decreased with the increase in branch number, with values of 8.61 g, 9.51 g and 18.12 g, respectively. The results suggest that an increase in branch number may result in more intense competition for light resources between leaves, resulting in a lower net photosynthetic rate, smaller leaf area, and shorter stem length per branch as leaves compete for light and resources used to produce biomass. To eliminate the negative effects of such competition as much as possible, saplings can grow additional leaves as well as enlarge their total leaf area to make better use of limited light resources.

Morusalba; branch number; net photosynthesis rate; morphological growth; biomass accumulation.

四川省青年科技基金資助項目(2012JQ0043)

2013- 06- 10;

2013- 10- 24

10.5846/stxb201306101645

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xuxiao_cwnu@163.com

郇慧慧,胥曉,劉剛,賀俊東,楊延霞,黃科朝.不同分枝數對桑樹幼苗生長發(fā)育的影響.生態(tài)學報,2014,34(4):823- 831.

Huan H H, Xu X, Liu G, He J D, Yang Y X, Huang K C.Effect of branch number on the growth and development ofMorusalbasaplings.Acta Ecologica Sinica,2014,34(4):823- 831.