五爪金龍中香豆素類物質(zhì)含量及其對福壽螺、水稻和稗草的影響

猶昌艷，楊 宇，胡 飛，*，陳建軍，唐湘如

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，廣州510642;2.廣東省農(nóng)業(yè)廳，廣州510500)

福壽螺(Pomacea canaliculata Lamarck)是對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成嚴(yán)重危害的入侵水生動(dòng)物，嗜食水稻幼莖、葉和有效分蘗，造成缺株少苗，給水稻生產(chǎn)造成重大損失［1-3］。目前，福壽螺防治主要采用化學(xué)措施，對稻田生態(tài)環(huán)境危害嚴(yán)重，由于化學(xué)殺螺劑的長期使用，在一些地區(qū)福壽螺已產(chǎn)生了抗藥性，防治難度和成本加大［4-5］。為了克服化學(xué)防治福壽螺的不足，國內(nèi)外對非化學(xué)方法防治福壽螺進(jìn)行了一些研究［4，6-12］。五爪金龍(Ipomoea cairica)是華南地區(qū)危害自然和人工生態(tài)系統(tǒng)較嚴(yán)重的入侵植物［13］。前期研究表明五爪金龍植株對福壽螺具有毒殺作用［4，14］，文獻(xiàn)報(bào)道五爪金龍植株含有香豆素類次生物質(zhì)傘形花內(nèi)酯(UMB)和東莨菪亭內(nèi)酯(SCO)［15］，同時(shí)也有研究表明香豆素類物質(zhì)對血吸蟲寄主釘螺有毒殺作用［16］。本研究在前期研究的基礎(chǔ)上，研究五爪金龍植株中傘形花內(nèi)酯和東莨菪亭內(nèi)酯含量的變化規(guī)律，分析這兩種次生物質(zhì)對福壽螺的毒殺效果，并對這兩種物質(zhì)在土壤中的降解速度，以及這兩種物質(zhì)對水稻和稗草苗可能的影響做了研究。旨在為利用五爪金龍植株在稻田防治福壽螺提供依據(jù)，也為其資源化利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

1.1.1 福壽螺的收集

福壽螺(Pomacea canaliculata，英文名:Golden Apple Snail，本文簡稱:GAS)采集于華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)場水溝中，分選出厴高為12—24 mm福壽螺(前期實(shí)驗(yàn)表明，這種大小的福壽螺對抗五爪金龍的毒性的能力最強(qiáng))。用自來水將收集的福壽螺沖凈泥土后，放入盛有去離子水的容器中，禁食24 h挑選出活動(dòng)正常的福壽螺供試驗(yàn)使用。收集區(qū)域經(jīng)咨詢農(nóng)場管理人員，在收集前30天內(nèi)沒有采用化學(xué)防控措施。

1.1.2 五爪金龍的收集

在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)校園路邊采集生長良好的五爪金龍。選取5 m×5 m的樣地，分別于2011年4月15日(春季)、2011年7月13日(夏季)、2011年10月20日(秋季)和2012年1月22日(冬季)采集株樣本，室內(nèi)將樣品整理為花、幼莖(莖淺黃色段，約6—10 cm)、莖(幼莖以下至木質(zhì)化段，深綠色段，約8—25 cm)、幼葉(莖尖段葉片)、成葉(莖上葉片)五部分。樣品于室內(nèi)通風(fēng)陰涼處風(fēng)干12 h后經(jīng)80℃恒溫干燥至恒重備用。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 五爪金龍中UMB和SCO的含量測定

(1)色譜條件

高效液相色譜(島津HPLC-20A)。色譜柱:Zorbas SB-C18;流動(dòng)相為甲醇∶水(60∶40)，檢測波長λ=345 nm;流速為0.6 mL/min。

(2)標(biāo)準(zhǔn)曲線

UMB和SCO純品均配成5、10、20、40、80和160 μg/mL的標(biāo)準(zhǔn)溶液系列，0.45 μm膜過濾，10 μL進(jìn)樣3次，測定。UMB出峰時(shí)間為13.4 min，SCO出峰時(shí)間為12.34 min。以分3次峰面積的平均值對濃度得標(biāo)準(zhǔn)曲線。UMB標(biāo)準(zhǔn)曲線Aumb=1.96×104+1.29×104C，r2=0.9999;SCO標(biāo)準(zhǔn)曲線ASCO=4.22×104+1.5×104C，r2=0.9999。A為峰面積積分值，C為進(jìn)樣濃度(μg/10μL)。UMB和SCO均購自Alfa Aesar，純度≥98%。

(3)五爪金龍UMB和SCO含量分析溶液的制備和測定

將干燥的五爪金龍不同器官樣品分別研磨成粉末，稱取1.00 g置于100 mL三角瓶中，加入石油醚40 mL，提取6次，每次4 h(55℃水浴)。過濾，在65℃下將石油醚蒸干，殘?jiān)蒙V純(甲醇)溶解并定容于5 mL容量瓶中，搖勻，過夜。次日取上清液過0.45 μm濾膜入樣品瓶，按1.2.1.1條件進(jìn)行測定。根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線和樣品濃度體積比計(jì)算五爪金龍不同器官單位干物質(zhì)中UMB和SCO的含量。

1.2.2 不同濃度的UMB和SCO溶液對福壽螺毒殺試驗(yàn)

在800 mL燒杯中分別加入600 mL濃度為C0為50 μg/mL，C1 100 μg/mL，C2 200 μg/mL，C3 400 μg/mL的UMB和SCO溶液(UMB和SCO均為微溶于水的化合物，C3濃度時(shí)已懸浮狀態(tài))，以及相同濃度的UMB和SCO混合溶液，放入15只1.1.1處理的福壽螺，3個(gè)重復(fù)，觀察福壽螺死亡時(shí)間和死亡數(shù)量，去離子水中放入福壽螺為對照。

福壽螺死亡鑒定標(biāo)準(zhǔn):按文獻(xiàn)方法［17］，每隔12 h后取出疑似死螺，放入蒸餾水中，浮于水面或懸浮于水中對接觸刺激無反應(yīng)，或者30 min內(nèi)不能開厴活動(dòng)的為死螺，沉于水底殼肉分離的也為死螺;沉于水底開厴活動(dòng)的為活螺。

1.2.3 UMB和SCO對水稻及稗草苗生長的影響

挑選顆粒飽滿，大小一致的水稻種子(為雜交組合天優(yōu)998)和稗草(Echinochloa crusgalli)種子(收集于稻田)用去離子水浸泡12 h，培養(yǎng)箱內(nèi)30℃下催芽48 h。然后將種子置于墊有3層濾紙的培養(yǎng)皿(Φ 15 mm)中。每個(gè)培養(yǎng)皿放置水稻種子30粒，放置100粒稗草種子，分別加入C0，C1，C2，C3的UMB溶液、SCO溶液以及UMB+SCO的溶液5 mL，保持濕潤，去離子水處理為對照，每處理3個(gè)重復(fù)。光照培養(yǎng)箱(25±1℃)培養(yǎng)10 d(12 h光照，12 h黑暗，光強(qiáng)為400 μmol·m-2·s-1)分別測量水稻和稗草的株高、根長、鮮重、干重。

1.2.4 UMB和SCO在土壤中的降解

取24個(gè)50 mL燒杯，每個(gè)燒杯中分別加入10 g風(fēng)干水稻土并加10 mL去離子水，再分別加入濃度為200 μg/mL的UMB和SCO溶液1 mL，相當(dāng)于初始土壤中UMB和SCO的含量均為20 μg/g土壤，放置于室內(nèi)，溫度變幅為25—30℃下降解。分別于1、3、5、10d后分別隨機(jī)選取加有UMB和SCO溶液的3個(gè)燒杯中的土壤。參照文獻(xiàn)［18］方法，每個(gè)燒杯中的水稻土分別加入甲醇50 mL提取，反復(fù)5次，合并提取液，過濾后濃縮至干，加1 mL液相色譜純(甲醇)定量溶解，過0.45 μm過濾膜。按(3)中方法測定UMB和SCO在土壤中的殘存量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)整理、繪圖采用EXCEL 2010，數(shù)據(jù)分析采用Origin 7.5進(jìn)行顯著性分析。

2 結(jié)果分析

2.1 五爪金龍植株中UMB和SCO含量

圖1 不同季節(jié)五爪金龍不同器官中UMB和SCO的含量Fig.1 Contents of UMB and SCO in different organs of I.cairica in different seasons

圖1顯示五爪金龍植株中UMB和SCO含量因季節(jié)、器官不同有差異。其中SCO的含量高于UMB，兩者含量均是夏季最高，春季次之，秋冬季含量較低。SCO在夏季和春季所測器官中均能檢測到，夏季是莖中含量高，達(dá)6 μg/g，春季則成熟葉片中含量較高，達(dá)1.6 μg/g;SCO秋季在幼莖中有較低的含量，為0.035 μg/g，冬季在幼葉中含量較高，達(dá)2.6 μg/g。

UMB在春季幼葉、夏季花中、秋季莖和冬季幼莖中含量較多，但這些器官的生物量占五爪金龍植株總生物量的比例較低，而SCO在莖和成熟葉片中含量較多，這些器官在五爪金龍的植株中占總生物量的比例較高，因此，UMB在五爪金龍中含量低于SCO。

2.2 UMB和SCO溶液對福壽螺毒殺效果

圖2表明，UMB和SCO對福壽螺的毒殺效果與濃度有關(guān)，濃度大毒殺福壽螺效果強(qiáng)。C0濃度60 h內(nèi)UMB和SCO對福壽螺均沒有毒殺效果。C1濃度下兩物質(zhì)在60 h內(nèi)雖對福壽螺致死率仍為零，但在實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，部分福壽螺在此濃度下表現(xiàn)出逃逸的傾向，部分閉厴并減少活動(dòng)。C2，C3濃度下12 h內(nèi)均有福壽螺出現(xiàn)死亡，隨著時(shí)間的增加死亡率也隨之增加。C3濃度下60 h時(shí)，UMB和SCO毒殺福壽螺的死亡率分別為89%和82%，這也表明相同濃度SCO溶液對福壽螺的毒殺效果小于UMB溶液。

UMB和SCO混合后毒殺福壽螺的效果比任一單個(gè)物質(zhì)的效果要強(qiáng)。在C1濃度下雖然UMB和SCO任一物質(zhì)均對福壽螺沒有致死效果，但在兩者的混合溶液處理24 h后，福壽螺的死亡率為5%，60 h后，可達(dá)40%。C2濃度下處理48 h后，福壽螺的死亡率達(dá)100%，而C2濃度下UMB和SCO分別處理后的死亡率分別為63%和25%，顯示兩個(gè)物質(zhì)混合后的毒殺福壽螺的效果不是簡單的加和效應(yīng)，而是比任一單獨(dú)溶液的效果好。

圖2 UMB和SCO對福壽螺毒殺效果Fig.2 Toxic effects of UMB and SCO on GAS

2.3 UMB和SCO對水稻苗生長的影響

圖3表明:UMB和SCO濃度不同對水稻的苗高和根長的影響也有差異。UMB在C0、C1、C2濃度時(shí)對水稻苗高均有促進(jìn)作用，C1時(shí)促進(jìn)作用最強(qiáng)，C2促進(jìn)作用開始減弱，C3時(shí)對水稻苗高有顯著的抑制作用(P＜0.05)，與對照相比相差15.9 mm。SCO在C0，C1，和C2濃度時(shí)對水稻苗高有促進(jìn)，并且隨著濃度的增加，促進(jìn)作用增強(qiáng)，但C3濃度時(shí)的促進(jìn)作用下降，因此，在相同濃度下SCO的促進(jìn)作用較UMB要強(qiáng)。UMB和SCO混合溶液在C0，C1濃度時(shí)對水稻苗高的促進(jìn)作用比單一物質(zhì)相同濃度時(shí)的促進(jìn)作用要強(qiáng)，但C2濃度時(shí)已較單一物質(zhì)相同濃度下的促進(jìn)作用要弱，C3濃度時(shí)表現(xiàn)出抑制作用。

UMB在C0和C1濃度時(shí)對水稻苗根長表現(xiàn)為促進(jìn)作用，C2時(shí)與對照相近，C3時(shí)有顯著的抑制作用(P＜0.05)，比對照根長短41.3 mm。SCO促進(jìn)作用較UMB略強(qiáng)，在C2時(shí)仍有顯著的促進(jìn)作用(P＜0.05)，比對照長了13.7 mm，但C3濃度下卻有一定的抑制作用，比對照短了4.87 mm。UMB和SCO混合溶液在C0，C1，C2濃度時(shí)對水稻苗的根長促進(jìn)作用和單一物質(zhì)相同濃度時(shí)的促進(jìn)作用相近，C3濃度時(shí)表現(xiàn)出抑制作用。UMB和SCO混合溶解的作用效果及其隨濃度變化的規(guī)律與SCO溶液相近。

圖3 UMB和SCO對水稻苗高和根長的影響Fig.3 Effects of UMB and SCO on the growth of rice seedling

圖4顯示，UMB和SCO對水稻苗鮮重和干重的影響與其對苗高和根長的影響相似。UMB在C0、C1、C2濃度時(shí)對水稻苗鮮重有促進(jìn)作用，C3濃度時(shí)有抑制作用，SCO的促進(jìn)作用較UMB要強(qiáng)。UMB和SCO混合后，C0，C1時(shí)較單一物質(zhì)相同濃度時(shí)的促進(jìn)作用要強(qiáng)，但C2，C3時(shí)促進(jìn)作用下降。UMB和SCO對水稻苗干重的影響與其對水稻苗鮮重的影響相似。

2.4 UMB和SCO對稗草苗生長的影響

圖4 UMB和SCO對水稻苗鮮重和干重的影響Fig.4 Effects of UMB and SCO on fresh weight and dry weight of rice seedling

圖5 UMB和SCO溶液對稗草苗高根長的影響Fig.5 Effects of UMB and SCO on seedling growth of barnyard grass

圖5顯示UMB在C0和C1濃度時(shí)對稗草苗高的促進(jìn)作用較大，C2時(shí)促進(jìn)作用減弱，C3濃度時(shí)表現(xiàn)為顯著的抑制作用(P＜0.05)，比對照短30.0 mm。SCO則均表現(xiàn)為促進(jìn)作用，且促進(jìn)苗高的幅度較相同濃度的UMB為大，在C2時(shí)促進(jìn)效果最強(qiáng)(P＜0.05)，比對照高出118 mm，C3濃度時(shí)促進(jìn)作用下降，但仍比對照高75.5 mm。UMB和SCO混合溶液在C0，C1濃度時(shí)比任一單一物質(zhì)相同濃度下的促進(jìn)作用要大，但在C2，C3濃度時(shí)，比SCO相同濃度的促進(jìn)作用要小，這可能與UMB在C3濃度下的抑制作用有關(guān)。UMB和SCO對稗草根長的影響與其對稗草苗高的影響趨勢一致。

圖6顯示，UMB在C0濃度時(shí)對稗草鮮重有促進(jìn)作用，C1，C2，C3濃度時(shí)抑制作用隨濃度增加而增加。SCO的促進(jìn)作用較強(qiáng)，C2時(shí)促進(jìn)作用最大，C3促進(jìn)作用有所下降。UMB和SCO混合后，C0，C1，C2較SCO促進(jìn)作用相同濃度時(shí)要強(qiáng)，C3時(shí)較SCO同濃度下要弱。UMB和SCO對稗草干重的影響與其對稗草鮮重的影響相似。

圖6 UMB和SCO溶液對稗草苗鮮重和干重的影響Fig.6 Effects ofUMBandSCOonseedlinggrowthof barnyard grass

2.5 UMB和SCO在土壤中的降解

圖7表明，UMB和SCO常溫下在土壤中降解較快。SCO降解的速度比UMB要快。1 d后兩物質(zhì)均降解超過一半。10 d后在土壤中基本檢測不到。

2 結(jié)論與討論

圖7 UMB和SCO在土壤中含量隨時(shí)間的變化Fig.7 Concentrations of UMB and SCO in the soil with time

前期研究證實(shí)，五爪金龍對入侵動(dòng)物福壽螺有毒殺作用［4，14］。因此，采集五爪金龍植株施放到稻田防治福壽螺取食水稻苗，以害治害，既可降低五爪金龍對生態(tài)環(huán)境的破壞，亦可防治福壽螺對水稻生長的影響，亦可以減少稻田殺螺化學(xué)農(nóng)藥的使用。本研究表明:五爪金龍植株中香豆素類次生物質(zhì)UMB和SCO具有毒殺福壽螺的活性(圖2)。五爪金龍中UMB和SCO在不同器官中含量有差異，葉片、莖、花等器官中均有分布，且這些器官組織均沒有木質(zhì)化，施入田間易于分解，因此，可直接施放到田間不會對田間管理帶來不利的影響。一方面五爪金龍植株中的次生物質(zhì)UMB和SCO在夏季含量高，生物量大，資源豐富;另一方面，由于福壽螺來源于熱帶，夏季溫度高，水分多，福壽螺生長快、取食能力強(qiáng)，對華南晚季稻苗的破壞也嚴(yán)重。因此，五爪金龍生物量高峰期，UMB和SCO高含量期與福壽螺危害嚴(yán)重發(fā)生期具有同步性，這對利用五爪金龍防治稻田福壽螺危害水稻苗是有利的。

香豆素類化合物，在植物體內(nèi)是次生代謝產(chǎn)物，主要存在于傘形科、菊科、蝶形花科、莤微科、蕓香科、虎耳草科和茄科植物中［19］。它們的功能大多和防御有關(guān)，例如抗微生物、阻食、紫外線屏蔽、抑制種子的發(fā)芽等［20］。圖1表明，夏季五爪金龍植株中UMB和SCO的含量較最高，這可能與夏季光熱條件充足，植株生長旺盛有關(guān)。夏季含量高，在植株中分布廣也可能與夏季微生物、取食昆蟲等種類多，數(shù)量大，需要防御的物質(zhì)較多有關(guān)。而秋冬季，溫度低，生長慢，光合產(chǎn)物相對較少，另一方面，病原微生物和取食昆蟲也相對較少。因此，秋冬季作為防御物質(zhì)的UMB和SCO主要分布在易受傷害的幼葉和幼莖等器官中。

研究表明香豆素類化合物具有殺蟲、抑菌、抗病等功能［21-23］。例如張國洲等報(bào)道UMB對菜粉蝶5齡幼蟲具有較強(qiáng)的拒食和致死的生物活性［24］;SCO在較高濃度下引起細(xì)胞膜完整性缺失和細(xì)胞凋亡［25］;SCO有神經(jīng)毒性［26］。但對水生動(dòng)物的影響沒有報(bào)道，本研究首次確定了五爪金龍中含有的香豆素UMB和SCO對水生入侵動(dòng)物福壽螺也有較強(qiáng)的毒殺活性(圖2)。

報(bào)道顯示香豆素類化合物還具有化感功能［27］，對青藏高原主要雜草箭葉橐吾種子［28］、水稻苗［29］、大麥［30］、胡蘿卜［31］等植物均具有化感作用。已有研究結(jié)果表明，五爪金龍?zhí)崛∥飳χ参锏幕凶饔镁憩F(xiàn)出低濃度促進(jìn)，高濃度抑制植物生長的特征。這與本研究結(jié)果吻合(圖3—圖6)。另外，由于含有香豆素的植物資源較豐富，表明有較多植物資源可以有于控制福壽螺。

本研究進(jìn)一步表明:五爪金龍中對水稻和稗草起作用的化感物質(zhì)包括UMB和SCO兩種香豆素，在對水稻和稗草起促進(jìn)作用的C2濃度時(shí)，即可對福壽螺產(chǎn)生致死的效果。因此，在稻田施用五爪金龍植物控制福壽螺，只要施用量得當(dāng)，會起到控螺，促進(jìn)水稻生長的良好效果。雖然，較高濃度的UMB和SCO對稗草有抑制作用，但由于在此濃度下對水稻苗的生長也有抑制作用，而稗草和水稻總是伴生生長的，因此，稻田施放較大量的五爪金龍，發(fā)揮UMB和SCO控制稗草的作用也會影響水稻的生長，可見利用五爪金龍的化感作用控制稻田稗草在生產(chǎn)上是不可取的。

雖然UMB和SCO都對福壽螺、水稻和稗草具有活性，但本研究表明，UMB對福壽螺的毒殺活性比SCO強(qiáng)，而SCO對水稻和稗草的化感活性強(qiáng)，UMB和SCO的主要生態(tài)功能是有差異的。五爪金龍同時(shí)含有UMB和SCO，這顯示，在五爪金龍植株中既可同時(shí)獲取具有控制福壽螺的植物源農(nóng)藥和促進(jìn)作物生長的化感物質(zhì)，也可以將五爪金龍植株中UMB和SCO分離出來，分別獲取控制福壽螺和促進(jìn)作物生長的物質(zhì)，因此，入侵植物五爪金龍是可以資源化利用的。又由于夏季五爪金龍植株中UMB和SCO含量高，實(shí)際上夏季其生物量也很大(圖1)，生長快，因此資源是豐富的，不會出現(xiàn)資源不足。由于UMB和SCO在土壤中降解速度快，在10 d內(nèi)UMB和SCO基本降解完全(圖7)，因此，不會在土壤中發(fā)生富積，不會對農(nóng)田土壤環(huán)境產(chǎn)生不利影響。

以上分析表明:入侵植物五爪金龍中的香豆素類化合物UMB和SCO在C2濃度下具有毒殺福壽螺和促進(jìn)水稻生長的效果;UMB和SCO在土壤中降解快，不會形成富積，所以不會對環(huán)境產(chǎn)生危害;同時(shí)，入侵植物五爪金龍分布廣泛，危害嚴(yán)重，其資源化利用對減輕其對環(huán)境的危害也有貢獻(xiàn)。進(jìn)一步，可以通過田間試驗(yàn)構(gòu)建UMB和SCO對福壽螺、水稻、稗草的致死、抑制作用的最優(yōu)方程，找出對福壽螺致死率高、對水稻有促進(jìn)、對稗草有抑制作用的最佳濃度。

UMB和SCO合成并不困難，表明對香豆素的結(jié)構(gòu)改造有可獲得高效、無殘留或低殘留的殺螺劑的潛力，值得進(jìn)一步的探討。應(yīng)當(dāng)指出，本研究報(bào)道了五爪金龍植株中UMB和SCO兩種次生物質(zhì)對福壽螺、水稻和稗草的效應(yīng)，但五爪金龍中的次生物質(zhì)種類遠(yuǎn)不只這兩種，各種次生物質(zhì)的生物活性也是多種多樣的，五爪金龍中次生物質(zhì)的種類、生態(tài)功能值得進(jìn)一步深入研究。

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