思茅松天然林樹冠結(jié)構(gòu)模型

歐光龍，肖義發(fā)，王俊峰，胥 輝，*，劉志靈

(1.東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，哈爾濱150040;2.西南林業(yè)大學(xué)西南地區(qū)生物多樣性保育國家林業(yè)局重點實驗室，昆明650224)

樹冠是樹木最重要的組成部分［1］，樹冠結(jié)構(gòu)既是樹木生長及其與環(huán)境相互作用、反饋調(diào)節(jié)的綜合結(jié)果，也是經(jīng)營措施對樹木生長產(chǎn)生影響的具體表現(xiàn)，研究樹冠結(jié)構(gòu)是理解樹木生理生態(tài)過程的基礎(chǔ)，也是實現(xiàn)從葉片到林分不同尺度生理生態(tài)學(xué)過程轉(zhuǎn)換的關(guān)鍵［2］。Oliver和Larson論述了枝條的生長發(fā)育格局和樹冠形狀特點，并詳細說明了樹冠發(fā)育及其在林業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用［3］，Oldeman則以樹木結(jié)構(gòu)分析為基礎(chǔ)系統(tǒng)全面論述了樹冠結(jié)構(gòu)在林木生長和森林經(jīng)營中的重要作用［4］。而且樹冠變量因子常用來反映光合作用潛能和預(yù)估樹木生長的生理變量［5］?？梢姌涔诮Y(jié)構(gòu)研究對林木生長及森林經(jīng)營及其研究具有重要意義。

樹木樹冠結(jié)構(gòu)研究較多，如國外針對花旗松(Pseudotsuga menziesii，Douglas fir)、香脂冷杉(Abies balsam，Balsam fir)、黑云杉(Picea mariana，Black spruce)、挪威云杉(Picea abies，Norway spruce)、火炬松(Pinus loblolly，Loblolly pine)等針葉樹種的樹冠結(jié)構(gòu)的研究［6-10］，國內(nèi)也開展了大量的研究，主要從樹冠變量的描述及模擬［11-12］、樹冠形狀(輪廓)及其模擬［13-15］、枝條生長及其動態(tài)研究［11，16］、樹冠分形特征分析［17-20］等研究。就樹種而言，我國對針葉樹種的樹冠研究則主要集中在樟子松、落葉松、油松等北方針葉樹種［2，13，21-22］，以及水杉、杉木、馬尾松等研究上［15，23-25］。目前未見思茅松樹冠結(jié)構(gòu)研究的報道。

思茅松(Pinus kesiya var.langbianensis)自然分布于云南熱帶北緣和亞熱帶南部半濕潤地區(qū)［26］，是我國亞熱帶西南部山地的代表種［27］，因用途廣泛，生長迅速，近年來已成為云南重要的人工造林樹種。思茅松林作為云南特有的森林類型，主要分布于云南哀牢山西坡以西的亞熱帶南部，其分布面積和蓄積量均占云南省有林地面積的11%［26］，具有重要的經(jīng)濟價值、森林生態(tài)服務(wù)功能和碳匯效益［28-29］。分析思茅松樹冠結(jié)構(gòu)變化規(guī)律，對于思茅松林的科學(xué)經(jīng)營管理具有重要指導(dǎo)意義。

本研究以思茅松主要分布區(qū)云南省普洱市思茅區(qū)思茅松天然林為研究對象，分析思茅松樹冠結(jié)構(gòu)規(guī)律，從一級枝枝長、枝徑、著枝角度、弦長、樹冠半徑5個方面構(gòu)建思茅松樹冠形狀變量預(yù)估模型;并分別構(gòu)建一級枝輪枝高度、一級枝枝條數(shù)量及其累積分布預(yù)估模型，從而實現(xiàn)對思茅松樹冠結(jié)構(gòu)的預(yù)估，為思茅松天然林的科學(xué)經(jīng)營管理提供參考。

1 研究區(qū)概況

思茅區(qū)位于云南省南部、普洱市中南部、瀾滄江中下游，地處N22°27'—23°06'、E100°19'—101°27'之間。全區(qū)東西長118 km，南北寬72 km，總面積3928 km2。思茅區(qū)屬低緯高原南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，具有低緯、高溫、多雨、靜風(fēng)的特點，冬無嚴寒，夏無酷暑，四季溫和。年均氣溫17.9℃，年均降雨量1517.8 mm，無霜期315 d。森林覆蓋率達70.28%，素有“綠海明珠”、“林中之城”的美譽。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

在云南省普洱市思茅區(qū)選取思茅松天然林典型樣地15個，在每個樣地選取2—3株標準木進行測定。標準木涵蓋研究區(qū)思茅松不同的齡組、徑階和樹高級，共計選取34株標準木進行樹冠結(jié)構(gòu)調(diào)查，記錄樹齡(A)、樹高(H)、胸徑(DBH)、冠長(CL)、冠幅(CW)等數(shù)據(jù);并進行林木枝解析，共計調(diào)查一級枝枝條1232個，記錄一級枝著枝深度(DINC)、著枝角度(AB)、枝徑(BD)、枝長(BL)、弦長(BCL)、樹冠半徑(CR)、輪枝序號(OBW)、輪枝高度(HGB)等數(shù)據(jù);獲取輪枝數(shù)及活枝枝條數(shù)據(jù)1020個，包含NWB、OBW和HGB等數(shù)據(jù)。

表1 樣地基本特征Table1 The description of the plots

表2 標準木基本特征統(tǒng)計表Table2 The description of the sampling trees

2.2 數(shù)據(jù)分析

2.2.1 樹冠形狀預(yù)估模型的構(gòu)建

采用SAS統(tǒng)計分析軟件，將1232個數(shù)據(jù)按照3∶1進行分組，其中3/4(924個)用于模型構(gòu)建，1/4(308個)用于獨立性檢驗。采用線性化的冪函數(shù)模型，構(gòu)建思茅松天然林樹冠形狀預(yù)估模型，引用著枝深度(DINC)、樹齡(A)、樹高(H)、胸徑(DBH)、冠長(CL)、冠幅(CW)、輪枝高度(HGB)7個變量的對數(shù)化變換后的變換變量，分別構(gòu)建一級枝枝徑、枝長、著枝角度、弦長和樹冠半徑預(yù)估模型。

2.2.2 樹冠結(jié)構(gòu)預(yù)估模型構(gòu)建

采用SAS統(tǒng)計分析軟件，將1020個數(shù)據(jù)按照3∶1進行分組，其中3/4(765個)用于模型構(gòu)建，1/4(255個)用于獨立性檢驗。采用多元線性回歸構(gòu)建樹冠結(jié)構(gòu)預(yù)估模型，分別構(gòu)建輪枝高度預(yù)估模型、一級枝枝條數(shù)量預(yù)估模型和一級枝枝條數(shù)量累積預(yù)估模型，其中輪枝高度預(yù)估模型引用輪枝序號(OBW)、樹齡(A)、樹高(H)、胸徑(DBH)、冠長(CL)和冠幅(CW)變量，一級枝數(shù)量預(yù)估模型和一級枝枝條數(shù)累積預(yù)估模型引用輪枝高度(HGB)、輪枝序號(OBW)、樹齡(A)、樹高(H)、胸徑(DBH)、冠長(CL)和冠幅(CW)變量。

2.2.3 模型檢驗

采用獨立樣本進行模型檢驗，選用總相對誤差(RS)、平均相對誤差(EE)、平均相對誤差絕對值(RMA)，預(yù)估精度(P)4個評價指標:

式中，yi為實測值，為估計值，N為樣本容量，ta置信水平為a=0.05時t的分布值，T為回歸曲線方程中參數(shù)個數(shù)為估計值的平均值。

3 結(jié)果分析

3.1 思茅松樹冠形狀預(yù)估模型構(gòu)建

3.1.1 一級枝枝長預(yù)估模型

通過多元線性逐步回歸，由于對數(shù)轉(zhuǎn)換后的樹齡、冠幅和樹高沒有通過a=0.05水平的t檢驗，所以剔除該變量，得到思茅松枝長預(yù)估模型(表3)。

式中，INBL為對數(shù)變換后的枝長值，INDINC是對數(shù)變換后的枝條著枝深度，INDBH為對數(shù)變換后的樹木胸徑，INHGB為對數(shù)變換后的輪枝高度，INCL為對數(shù)變換后的冠長。

表3 一級枝枝長預(yù)估模型參數(shù)表Table3 The parameters of stepwise regression for the length of primary branches

3.1.2 一級枝枝徑預(yù)估模型

通過多元線性逐步回歸，由于對數(shù)轉(zhuǎn)換后的樹齡、樹高沒有通過a=0.05水平的t檢驗，所以剔除該變量，得到思茅松枝徑預(yù)估模型(見表4)。

式中，INBD為對數(shù)變換后的枝徑值，INDINC是對數(shù)變換后的著枝深度，INDBH為對數(shù)變換后的樹木胸徑，INHGB為對數(shù)變換后的輪枝高度，INCW為對數(shù)變換后的冠幅，INCL為對數(shù)變換后的冠長。

3.1.3 一級枝枝條著枝角度預(yù)估模型

通過多元線性逐步回歸，由于對數(shù)轉(zhuǎn)換后的樹齡、胸徑和冠長沒有通過a=0.05水平的t檢驗，所以剔除該變量，得到思茅松一級枝著枝角度預(yù)估模型(表5)。

式中，INAB為對數(shù)變換后的著枝角度，INDINC是對數(shù)變換后的著枝深度，INHGB為對數(shù)變換后的輪枝高度，INH為對數(shù)變換后的樹高，INCW為對數(shù)變換后的冠幅。

表4 一級枝枝徑預(yù)估模型參數(shù)表Table4 The parameters of stepwise regression for the diameter of primary branches

表5 一級枝枝條著枝角度預(yù)估模型參數(shù)表Table5 The parameters of stepwise regression for the angle of primary branches

3.1.4 一級枝弦長預(yù)估模型

通過多元線性逐步回歸，由于對數(shù)轉(zhuǎn)換后的樹齡、樹高和冠幅沒有通過a=0.05水平的t檢驗，所以剔除該變量，得到思茅松弦長預(yù)估模型(表6)。

表6 一級枝枝條弦長預(yù)估模型參數(shù)表Table6 The parameters of stepwise regression for the chord lenght of primary branches

式中，INBCL為對數(shù)變換后的枝條弦長，INDINC是對數(shù)變換后的著枝深度，INDBH為對數(shù)變換后的樹木胸徑，INHGB為對數(shù)變換后的輪枝高度，INCL為對數(shù)變換后的冠長。

3.1.5 一級枝樹冠半徑預(yù)估模型

通過多元線性逐步回歸，由于對數(shù)轉(zhuǎn)換后的樹齡、樹高和冠幅沒有通過a=0.05水平的t檢驗，所以剔除該變量，得到思茅松樹冠半徑預(yù)估模型(表7)。

表7 一級枝樹冠半徑預(yù)估模型參數(shù)表Table7 The parameters of stepwise regression for crown radius

式中，INCR為對數(shù)變換后的樹冠半徑，INDINC是對數(shù)變換后的著枝深度，INDBH為對數(shù)變換后的樹木胸徑，INHGB為對數(shù)變換后的輪枝高度，INCL為對數(shù)變換后的冠長。

3.2 思茅松樹冠結(jié)構(gòu)預(yù)估模型構(gòu)建

3.2.1 一級枝輪枝高度預(yù)估模型

通過多元線性逐步回歸，所有變量均通過a=0.05水平的t檢驗，所有變量均參與模型擬合，得到思茅松一級枝輪枝高度預(yù)估模型(表8)。

式中，HGB為輪枝高度，H為樹高，OBW為輪枝序號，CL為冠長，A為樹齡，DBH為胸徑，CW為冠幅。

表8 一級枝枝條輪枝高度預(yù)估模型參數(shù)表Table8 The parameters of stepwise regression for the growth height of primary branches

3.2.2 一級枝枝條數(shù)量預(yù)估模型

通過多元線性逐步回歸，由于冠長、冠幅和輪枝序號沒有通過a=0.05水平的t檢驗，所以剔除該變量，得到思茅松一級枝枝條數(shù)量預(yù)估模型(表9)。

式中，NWB為每輪枝枝條數(shù)量，A為樹齡，HGB為輪枝高度，DBH為胸徑，H為樹高。

表9 一級枝枝條數(shù)量預(yù)估模型參數(shù)表Table9 The parameters of stepwise regression for the whorl number of primary branches

3.2.3 一級枝枝條數(shù)量累積預(yù)估模型

通過多元線性逐步回歸，由于冠幅沒有通過a=0.05水平的t檢驗，所以剔除該變量，得到思茅松一級枝枝條數(shù)量累積預(yù)估模型(表10)。

式中，CNWB為每輪枝枝條數(shù)隨輪枝高度增加的累積數(shù)，HGB為輪枝高度，H為樹高，DBH為胸徑，OBW為輪枝序號，CL為冠長，A為樹齡。

3.3 模型檢驗

從表11中可以看出，總相對誤差(RS)絕對值均在5%以內(nèi)，平均相對誤差(EE)除一級枝枝徑預(yù)估模型外，其余均在10%以下，尤其是一級枝數(shù)量累積預(yù)估模型僅為-0.95%;平均誤差絕對值(RMA)均在45%以下，其中一級枝著枝角度預(yù)估模型和一級枝輪值高度預(yù)估模型均在20%以下;所有模型的預(yù)估精度(P)均在91%以上，尤其是一級枝著枝角度預(yù)估模型和一級枝輪枝高度預(yù)估模型均高于97%。

表10 一級枝枝條數(shù)量累積預(yù)估模型參數(shù)表Table10 The parameters of stepwise regression for the cumulative number of primary branches

表11 思茅松樹冠變量及樹冠結(jié)構(gòu)預(yù)估模型檢驗參數(shù)表Table11 The indices of test for the models of tree crown

4 結(jié)論和討論

4.1 樹冠變量預(yù)估模型評價

林木生長符合相對生長規(guī)律，采用冪函數(shù)模型及其變型可以很好擬合植物及其器官組件的生長，而冪函數(shù)模型可以通過線性化，從而轉(zhuǎn)換為簡單的線性問題來解決，因此，本研究樹冠形狀變量的預(yù)估模型，采用線性化的冪函數(shù)模型來擬合。從模型擬合的效果看，其擬合的相關(guān)系數(shù)除著枝角度較低(僅0.1018)外，其余均在0.65以上，且獨立性檢驗的預(yù)估精度均在91%以上，總相對誤差、平均相對誤差均較低，模型擬合效果較好;但是一級枝著枝角度的預(yù)估模型相關(guān)系數(shù)較低，但獨立性檢驗的預(yù)估精度卻高達97.37%，平均誤差絕對值也為5個樹冠變量預(yù)估模型中最低，造成這一差異的原因需要在今后的研究中進一步探索。

樹冠結(jié)構(gòu)預(yù)估模型中，考慮了一級枝的輪枝高度、一級枝枝條數(shù)量及其累積數(shù)量的變化，并采用多元線性回歸分析構(gòu)建其預(yù)估模型，模型相關(guān)系數(shù)均在0.5以上，尤其是輪枝高度預(yù)估模型達到0.9012;且通過獨立性檢驗，3個變量的預(yù)估模型預(yù)估精度均在92%以上，總相對誤差、平均相對誤差的絕對值均在6%以內(nèi)，模型擬合效果較好;尤其是一級枝輪枝高度預(yù)估模型的預(yù)估精度達到97.82%，總相對誤差僅為1.52%，平均相對誤差1.45%，平均誤差絕對值僅14.97%。

針對一級枝弦長和樹冠半徑預(yù)估模型，劉兆剛［12］對樟子松人工林樹冠變量預(yù)估模擬時，基于弦長和枝長的相關(guān)性，直接構(gòu)建了基于枝長的弦長模型，其相關(guān)系數(shù)達到0.9998;他還基于樹冠半徑和弦長的關(guān)系，從而直接構(gòu)建了樹冠半徑與枝長和著枝角度正弦值的預(yù)估模型。本文則是引入測樹因子，直接構(gòu)建弦長、樹冠半徑的預(yù)估模型，從擬合模型引入自變量看，通過逐步回歸分析引入的自變量一致，與自變量的相關(guān)回歸參數(shù)的值正負一致，從一定程度上也說明了枝長與弦長、枝長與樹冠半徑的相關(guān)性。

4.2 樹冠變量預(yù)估模型的解釋

樹冠結(jié)構(gòu)與林木自身生物生態(tài)學(xué)特性、立地條件、經(jīng)營管理措施等密切相關(guān)［2］。樹齡是樹木最基本的屬性;胸徑和樹高是最重要的測樹因子，除反映了林木生長基本特征外，也反映了一定的立地條件和林分經(jīng)營管理水平。

樹冠結(jié)構(gòu)隨年齡動態(tài)發(fā)生變化［23］。本文樹冠形狀變量預(yù)估中樹齡變量均未通過顯著性檢驗，而對樹冠結(jié)構(gòu)變量，樹齡變量則均通過顯著性檢驗，說明樹齡對樹冠形狀變量的影響不顯著，而對樹冠結(jié)構(gòu)變量影響顯著，這可能是在模型變量中有胸徑和樹高變量，已經(jīng)包含了一定的生長因素，從而使得樹齡對樹冠形狀變量的影響不顯著。

樹高是反映立地條件的重要指標。在樹冠形狀變量模型中，除一級枝著枝角度預(yù)估模型外，樹高變量均未通過顯著性檢驗;而樹冠結(jié)構(gòu)變量預(yù)估模型中，樹高變量均通過顯著性檢驗，說明樹高對樹冠形狀的影響不大，而顯著影響一級枝枝條數(shù)量分布。

林分密度控制是森林經(jīng)營管理的重要措施，胸徑是反映林木生長和林分密度的重要指標，一般來說，林分密度越高，林分平均胸徑越小。刁淑清等［30］對林分密度對樟子松林分平均冠長、冠幅及枝長和枝徑的影響研究，發(fā)現(xiàn)林分密度與這些樹冠變量呈負相關(guān)關(guān)系;M?kinen［31］研究了芬蘭中部不同林分密度下白樺樹的枝條生長，認為林分密度影響了枝條在樹干上的存活時間，密度越大，枝條從形成到脫落所需時間越短，說明隨著林分密度增加，枝條數(shù)量減少。本文中除枝條分枝角度模型外，其余樹冠變量均與胸徑顯著相關(guān)，且除枝條累積數(shù)量外，其余變量均與胸徑呈正相關(guān)，這說明胸徑越大，一級枝枝長、枝徑、弦長和樹冠半徑越大，一級枝枝條數(shù)量越多;而胸徑和林分密度呈負相關(guān)關(guān)系，因此也說明了林分密度影響到樹冠生長及結(jié)構(gòu)，且林分密度越大，一級枝枝長、枝徑、弦長和樹冠半徑越小，一級枝枝條數(shù)量越少。

通過樹冠形狀及結(jié)構(gòu)變量預(yù)估模型的構(gòu)建，掌握了思茅松樹冠結(jié)構(gòu)變化規(guī)律，可以為思茅松天然林經(jīng)營管理提供科學(xué)指導(dǎo)。

致謝:本研究野外調(diào)查得到了云南省普洱市林業(yè)局和思茅區(qū)林業(yè)局的大力支持，西南林業(yè)大學(xué)的梁志剛、農(nóng)世新、字俊江、王贏、焦志偉等參加了野外調(diào)查作業(yè)，西南林業(yè)大學(xué)趙平教授和馬煥成教授對論文寫作給予幫助，特此致謝。

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