橫斷山區(qū)中緬樹鼩肥滿度的初步研究*

高文榮， 周慶宏， 朱萬龍， 張浩， 姜文秀， 王政昆

(1.云南師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，云南 昆明 650500;2.昆明市?？诹謭?，云南 昆明 650114)

自Fulton提出肥滿度(relative fatness)后，肥滿度就被作為一個判斷動物對環(huán)境適應(yīng)的生理狀態(tài)和營養(yǎng)狀況的綜合指標(biāo)，廣泛用于動物生長狀況與年齡、性別、溫度、光照、季節(jié)、食物、種群密度關(guān)系和種間種內(nèi)關(guān)系的研究[1].因此，肥滿度的研究歷來受到國內(nèi)外學(xué)者的重視.自夏武平等[2]首次把在魚類中使用的肥滿度應(yīng)用于紅背鼠平(Clethrionomysrutilus)以來，已經(jīng)在很多屬種中得到了廣泛應(yīng)用，如大林姬鼠(Apodemuspeninsulae)[3]、黃毛鼠(Rattusrattoides)[4]、小家鼠(Musmusculus)[5]、灰倉鼠(Cricetulusmigratorius)[6]、達烏爾黃鼠(Spermophilusdauricus)[7]、中華鼢鼠(Myospalaxfontanieri)[8]、黑線倉鼠(C.barabensis)[9]、大倉鼠(C.triton)[10]、布氏田鼠(Microtusbrandti)[11]、黑線姬鼠(A.agrarius)[12]、褐家鼠(R.norvegicus)[13]、社鼠(R.niviventer)[14]、東北鼢鼠(Myospalaxpislurus)[15]、大沙鼠(Rhombomysopimus)[16]等.

橫斷山區(qū)是我國特有的高山峽谷，地勢起伏大，哺乳動物種類多，古老種特有種和比例高[17，34-35]，被譽為“第四紀(jì)冰期動物的避難所”[18].該地區(qū)環(huán)境復(fù)雜多樣且地理位置特殊，南部與東南亞熱帶北端相鄰，北部及西北部向高寒的青藏高原地帶過渡，此外，該地區(qū)南北流向的瀾滄江、怒江、金沙江及其支流峽谷，有利于南北生物的交流[19].中緬樹鼩(Tupaiabelangeri)為攀鼩目(Scandentia)樹鼩科(Tupaiidae)動物,主要分布于亞洲熱帶亞熱帶地區(qū)，是東洋界特有的小型哺乳動物，中緬樹鼩是攀鼩目中分布緯度最高和分布最廣的一個種；我國云南、貴州和四川西南部很可能是樹鼩目分布的北限[20].2006年，列入IUCN瀕危動物，并被作為生物醫(yī)學(xué)模型動物.關(guān)于中緬樹鼩的生理生態(tài)學(xué)研究已有較多報道，如體溫調(diào)節(jié)和產(chǎn)熱特征的關(guān)系[21]，蒸發(fā)失水[22]，光馴化和冷馴化過程中產(chǎn)熱、能量收支和血清瘦素變化[23-24]的研究等.本文以生活在橫斷山區(qū)的中緬樹鼩為實驗對象，研究了中緬樹鼩肥滿度與性別、年齡和季節(jié)變化的關(guān)系，以及禁食和重喂食對中緬樹鼩肥滿度的影響，為探討橫斷山區(qū)小型哺乳動物的生理生態(tài)適應(yīng)模式和適應(yīng)對策提供一些理論依據(jù).

1 研究方法

1.1 材料和方法

實驗動物于2012年的9月和12月與2013年的3月和6月捕自云南大理州劍川縣石龍村的農(nóng)田和灌叢(26°22′ N，99°48′ E)，海拔2 550～2 615 m.該地區(qū)溫帶季風(fēng)氣候特征明顯，干濕季節(jié)分明.6月份的平均溫度最高，為25.04 ℃，比同緯度的平原地區(qū)低，隨海拔高度的增加氣溫顯著降低.共捕獲中緬樹鼩80只，其中，雌性36只，雄性44只.對捕獲的動物樣本分別進行編號，年齡、性別鑒定，逐一測量體長、體重等有關(guān)數(shù)據(jù).然后將實驗動物帶回云南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院實驗動物房(昆明)，單籠飼養(yǎng)(飼養(yǎng)籠規(guī)格為：120 mm×200 mm×300 mm)，無巢材，飼養(yǎng)溫度為(25 ℃±1 ℃)，光照條件為12L:12D,以標(biāo)準(zhǔn)雛雞飼料(昆明生產(chǎn)的產(chǎn)蛋雛雞飼料)(69.1%)、全脂奶粉(2.7%)、白糖(6.9%)以及精面粉(21.3 %),熟喂動物，每隔1天，加喂少許水果(蘋果，梨等).動物適應(yīng)至少2周后，即進行相關(guān)的實驗.

實驗選取體重相近的中緬樹鼩56只(測定體重與體長并計算肥滿度，其肥滿度差異不顯著)隨機分為7組(每組8只，)：對照組(自由取食，F(xiàn)0h)；分別禁食12 h(F12h)組、24 h(F24h)組和36 h(F36h)組；以及禁食36 h后重喂食12 h(R12h)組、48 h(R48h)組和7 d(R7d)組.實驗結(jié)束后測定動物的體重和體長.采用公式 K=100 W/L3計算肥滿度，其中，W為體重(g)；L為體長(cm)；K為肥滿度(g/cm3).年齡組用體重與體長相對比較并結(jié)合其生物學(xué)性狀進行劃分，包括未成年鼠(幼鼠、亞成年鼠)和成年鼠兩大類.一般肥滿度值越大，表明鼠類身體狀況越好，反之亦然.

1.2 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)處理采用SPSS 16.0軟件包.采用獨立樣本t-檢驗和單因素方差分析(one-way ANOVA)的方法進行數(shù)據(jù)分析，數(shù)據(jù)全部表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差(Mean±SE)，P<0.05表示差異顯著，P<0.01表示差異極顯著.

2 結(jié)果

2.1 肥滿度與性別的關(guān)系

對80只中緬樹鼩的肥滿度統(tǒng)計結(jié)果顯示，其肥滿度變動幅度較大，變幅為1.30～3.14 g/cm3，總平均肥滿度為(1.98±0.43)g/cm3，其中，雌性肥滿度平均為(2.04±0.09)g/cm3，雄性肥滿度平均為(1.95±0.06)g/cm3，差異不顯著(t=-1.129，P>0.05)(如表1所示).

2.2 肥滿度與年齡的關(guān)系

對不同年齡組的中緬樹鼩肥滿度進行比較，其中，未成年中緬樹鼩肥滿度平均為(2.05±0.04) g/cm3，成年中緬樹鼩肥滿度平均為(1.95±0.05) g/cm3，成年個體和未成年個體肥滿度之間差異不顯著(t=-1.511，P>0.05)(如表2所示).

表2 中緬樹鼩不同年齡肥滿度的變化

2.3 肥滿度的季節(jié)變化

對2012年9月和12月與2013年3月和6月捕捉到的中緬樹鼩進行肥滿度統(tǒng)計，結(jié)果顯示，中緬樹鼩平均肥滿度以12月最高，6月最低.肥滿度的季節(jié)變化趨勢為：12月最高，平均為(2.20±0.32) g/cm3；6月最低，平均為(1.76±0.27) g/cm3；9月較高，平均為(2.10±0.28) g/cm3；3月較低，平均為(1.86±0.18) g/cm3.單因素方差分析結(jié)果表明：中緬樹鼩肥滿度的季節(jié)變化差異極顯著(F3,76=5.201,P<0.01，n=80)(如圖1所示).

圖1 中緬樹鼩肥滿度的季節(jié)變化.數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差，柱上不同字母表示組間差異顯著(P<0.05)

2.4 禁食和重喂食對肥滿度的影響

禁食和重喂食極顯著影響中緬樹鼩的肥滿度(F6,49=5.216,P<0.01)，禁食后肥滿度降低，禁食24 時達到極顯著水平，禁食36 h時最小，平均為(1.45±0.09) g/cm3，重喂食7 d后能恢復(fù)到對照組水平(如圖2所示).

圖2 禁食和重喂食對中緬樹鼩肥滿度的影響.F12 h：禁食12 h組；F24 h：禁食24 h組；F36 h：禁食36 h組；R12h：禁食36 h后重喂食12 h組；R48h：禁食36 h后重喂食48 h組；R7d：禁食36 h后重喂食7 d.數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差，柱上不同字母表示組間差異顯著(P<0.05).

3 討 論

3.1 肥滿度與性別、年齡的關(guān)系

不同性別中緬樹鼩的肥滿度差異不顯著，這可能是因為中緬樹鼩個體較小，雌雄個體活動范圍差異不大，消耗能量相似的緣故[13].這與大林姬鼠、小家鼠、達烏爾黃鼠、褐家鼠等報道一致[3,5,7,13].還有一些研究表明，有些種類的動物肥滿度兩性存在差異，如灰倉鼠、黑線倉鼠、大倉鼠、社鼠、東北鼢鼠等[6,9-10,14-15].由表2可以看出，未成年中緬樹鼩的肥滿度高于成年中緬樹鼩，這可能是因為未成年中緬樹鼩在親代中緬樹鼩的撫育照料下，營養(yǎng)條件較好，導(dǎo)致生長發(fā)育旺盛，性成熟速度快，身體狀況略優(yōu)于成年鼠[13].這與小家鼠、灰倉鼠、達烏爾黃鼠、黑線倉鼠等報道一致[5-7,9].

3.2 肥滿度的季節(jié)變化

中緬樹鼩肥滿度的季節(jié)變化趨勢為：12月最高，6月最低，9月較高，3月較低，平均為(1.98±0.43)g/cm3，這可能與中緬樹鼩特殊的生存環(huán)境有關(guān).有研究表明冷馴化條件下中緬樹鼩體重顯著增加，脫冷馴化后降低[23]，而中緬樹鼩生活的橫斷山區(qū)是典型的高海拔低緯度地區(qū)，冬季來臨時，環(huán)境溫度較低(相當(dāng)于冷馴化)，中緬樹鼩體重顯著增加，但體長變化不大，因此12月肥滿度最高；夏季時，環(huán)境溫度較高(相當(dāng)于脫冷馴化)，中緬樹鼩體重顯著降低，同樣體長變化不大，故6月肥滿度最低.9月的食物資源比3月豐富，而環(huán)境溫度又比較適宜，因而中緬樹鼩肥滿度表現(xiàn)出9月較高，3月較低.

3.3 肥滿度與禁食和重喂食的關(guān)系

食物是影響小型哺乳動物體重和能量代謝的重要環(huán)境因子[25-26].能量攝入和支出平衡的變化最終決定體重的適應(yīng)性調(diào)節(jié)，進而影響動物的肥滿度.我們的研究發(fā)現(xiàn)，禁食和重喂食極顯著影響中緬樹鼩的肥滿度，禁食后肥滿度降低，禁食24 h時達到極顯著水平，禁食36 h時最小，平均為(1.45±0.09) g/cm3，重喂食7 d后能夠恢復(fù)到對照組水平.可能是因為禁食后，中緬樹鼩體重下降，重喂食后又回升，而短時間內(nèi)其體長基本沒有變化所致.食物資源變化誘導(dǎo)許多小型哺乳動物體重調(diào)節(jié)，如布氏田鼠(Lasiopodomysbrandtii)[27]，大鼠[28]，小鼠[29]，敘利亞倉鼠(Mesocricetusauratus)[30-31]和西伯利亞倉鼠(Phodopussungorus)[32-33].另外，中緬樹鼩屬于雜食性動物，食物資源的可獲得性至關(guān)重要.基于以上分析，短時間的禁食與重喂食條件下，中緬樹鼩體重變化顯著，而體長基本保持不變，從而導(dǎo)致其肥滿度變化顯著.

4 結(jié) 論

中緬樹鼩雌雄個體肥滿度之間差異不顯著；不同年齡組之間肥滿度差異不顯著；不同季節(jié)的肥滿度差異極顯著，12月最高，6月最低；禁食和重喂食極顯著影響中緬樹鼩的肥滿度，禁食后中緬樹鼩的肥滿度降低，禁食24 h時達到極顯著水平，禁食36 h時最小，重喂食7 d后能夠恢復(fù)到對照組水平.總之，中緬樹鼩肥滿度在不同條件下表現(xiàn)出來的變化模式，可能與其生存的自然環(huán)境密切相關(guān).所以肥滿度可以作為預(yù)測種群數(shù)量變動的一項指標(biāo).

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