大花序桉種源遺傳變異及適應(yīng)性研究

周 維 李昌榮 陳健波 陳劍成 伍榮善 郭東強 項東云,4

(1. 廣西林業(yè)科學(xué)研究院，國家林業(yè)局中南速生材繁育實驗室，廣西優(yōu)良用材林資源培育重點實驗室，廣西 南寧 530002；2.玉林市林業(yè)科學(xué)研究所，廣西 玉林 537501；3. 廣西國營欽廉林場，廣西 合浦 536128；4. 南京林業(yè)大學(xué)森林資源與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210037)

大花序桉種源遺傳變異及適應(yīng)性研究

周 維1李昌榮1陳健波1陳劍成2伍榮善3郭東強1項東云1,4

(1. 廣西林業(yè)科學(xué)研究院，國家林業(yè)局中南速生材繁育實驗室，廣西優(yōu)良用材林資源培育重點實驗室，廣西 南寧 530002；2.玉林市林業(yè)科學(xué)研究所，廣西 玉林 537501；3. 廣西國營欽廉林場，廣西 合浦 536128；4. 南京林業(yè)大學(xué)森林資源與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210037)

以廣西玉林和欽州2個試驗點的5.5年生大花序桉種源試驗林為研究材料，分析大花序桉不同種源間的生長性狀差異，并進行種源適應(yīng)性評價。結(jié)果表明，大花序桉不同種源在玉林試驗點的生長比在欽州試驗點的快，樹高、胸徑、單株材積平均值分別比欽州試驗點的高11%，18%和45%；玉林和欽州2個試驗點的樹高、胸徑、單株材積在試驗點間、種源間、區(qū)組間差異極顯著，胸徑和單株材積的種源與地點互作效應(yīng)差異達顯著水平，樹高的種源與地點互作效應(yīng)差異未達顯著水平；根據(jù)豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性參數(shù)，把18個種源劃分為4種類型。

大花序桉；種源；遺傳變異；適應(yīng)性

大花序桉(EucalyptuscloezianaF.Muell.)又名昆士蘭桉，為桉樹屬昆士蘭桉亞屬(Idiogenes)樹種[1]，自然分布于澳大利亞。大花序桉生長迅速，干形通直、圓滿[2-3]，木材黃褐色，紋理通直，結(jié)構(gòu)均勻，沉重，堅固，硬度高，耐久，廣泛用于礦柱、建筑、家具、坑木等[4]，是一種用途廣泛的鋸材樹種。

許多國家引種栽培過大花序桉，目前已被成功地作為桿材引種到肯尼亞，南非，烏干達，贊比亞和津巴布韋等地區(qū)[4-5]。巴西[6-7]，印度[8]，南非[9]，剛果[10]引種大花序桉，通過種源試驗已顯示出相當大的生產(chǎn)潛力。我國引種大花序桉始于1972年，廣西、廣東、海南、福建、四川等省都作了引種試驗[11-18]。從試驗效果看，大花序桉生長迅速、適應(yīng)性較強，具有較強的耐寒性，但不能忍受長期干旱，更新效果差，大花序桉作為實木鋸材利用的優(yōu)良樹種，在桂中以南和粵中以南地區(qū)表現(xiàn)出很大的生長潛力，作為珍貴實木鋸材樹種發(fā)展前景廣闊。為了更全面、系統(tǒng)地了解大花序桉的生長潛力和適應(yīng)性，廣西林業(yè)科學(xué)研究院于2003年從澳大利亞引進其種子，于2004年分別在廣西玉林和欽州兩地建立種源試驗林，本研究對5.5年生試驗林的生長性狀進行遺傳變異分析，以了解大花序桉種源的遺傳變異規(guī)律，為大花序桉的進一步遺傳改良和良種基地建設(shè)提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料來自澳大利亞林木種子中心，采用同時生長在2個試驗點的18個種源(表1)，于2003年11月播種，紅心土營養(yǎng)杯育苗，2004年5月造林。

1.2 試驗地概況

試驗林位于廣西玉林市和欽州市2個試驗點。

廣西玉林市試驗點位于東經(jīng)110°09′，北緯22°39′，年平均氣溫21.8 ℃，年日照時數(shù) 1 318 h，年均降雨量 1 582 mm，屬典型的亞熱帶季風氣候。試驗地坡度小于25°，土層厚度達 100 cm 以上，壤質(zhì)或輕壤質(zhì)土壤，土壤肥力中等以上，土壤呈酸性。

廣西欽州市試驗地位于東經(jīng)108°37′，北緯21°57′，年平均氣溫22 ℃，絕對最高溫度37.5 ℃，絕對最低溫度-1.8℃，年均日照時數(shù) 1 801 h，無霜期354 d，年平均降雨量 2 113.7 mm，年平均相對濕度82%，屬南亞熱帶季風氣候區(qū)。林地坡度小于 25 ℃，土壤為花崗巖發(fā)育而成的沙質(zhì)紅壤土為主，伴有石礫。

表1 參試種源基本情況

1.3 試驗設(shè)計

采用隨機區(qū)組設(shè)計，根據(jù)坡向設(shè)4個區(qū)組，單株小區(qū)。造林密度為1 428株/hm2(株行距2.0 m×3.5 m)；整地方式為穴狀整地，常規(guī)撫育管理。

1.4 試驗調(diào)查

2009年對兩個地點的試驗林進行每木調(diào)查，胸徑用北京林業(yè)儀器廠測樹圍尺測量，精確到0.1 cm；樹高用瑞典產(chǎn)VERTEX超聲波測高儀測定，精確到0.1 m。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析方法

數(shù)據(jù)處理采用DPS軟件進行統(tǒng)計分析。

1) 方差分析模型[19]。生長性狀方差分析模型為：

gij=ui+ai+βi+eij

式中：ui為第i水平下觀測數(shù)據(jù)的理論均值；ai為種源(家系)效應(yīng)；βi為區(qū)組效應(yīng)；eij為在因素的第i個水平下第j次觀測數(shù)據(jù)gij的隨機誤差。gij～N(0，σ2)。

交互作用分析模型：

Yijk=μ+Si+Rj(i)+Pk+PkSi+eijk

式中:Yijk為觀察值；μ為總體平均值；Si為試驗點i的效應(yīng)；Rj(i)為試驗點i中區(qū)組j的效應(yīng)；Pk為種源k的效應(yīng)；PkSi為種源×試驗點的交互作用效應(yīng)；eijk為殘差。

2) 單株材積計算公式。采用廣西林業(yè)勘測設(shè)計院研制的速生桉單株材積計算公式[20]：

V=C0×D(C1-C2(D+H))×H(C3+C4(D+H))

其中：C0=0.000 109 154 15，C1=1.878 923 7，C2=0.005 691 855 03，C3=0.652 598 05，C4=0.007 847 350 7；V為單株材積(m3)；D為胸徑(cm)；H為樹高(m)。

3) 穩(wěn)定性分析[19]。采用Eberhart-Russell聯(lián)合回歸法分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 大花序桉種源生長性狀比較

2個試驗點大花序桉種源試驗林5.5年生樹高、胸徑、單株材積平均值見表2。從表2可知：大花序桉種源在玉林試驗點的生長比在欽州試驗點快，玉林試驗點樹高、胸徑、單株材積平均值分別為15.4 m，15.6 cm， 0.140 5 m3，分別比欽州試驗點的高11%，18%和45%。說明玉林比欽州更適合大花序桉生長，這與欽州地區(qū)經(jīng)常受到臺風影響有關(guān)。玉林試驗點單株材積排在前3位的種源是20724、20733、20725，欽州點排在前3位的種源是20723、20722、20725，種源20725在2個試驗點均表現(xiàn)突出。

表2 2個試驗點樹高、胸徑、單株材積平均值

2.1.1 單點方差分析 2個試驗點生長性狀單點方差分析結(jié)果見表3。表3表明：玉林和欽州2個試驗點的樹高、胸徑、單株材積在種源間、區(qū)組間差異均極顯著；樹高在區(qū)組間的F值比種源間大，說明坡向?qū)涓呱L的影響比種源大；胸徑種源間的F值比區(qū)組間大，說明種源對胸徑生長的影響比坡向大；對于單株材積的生長差異，玉林試驗點的種源影響略大于坡向，而在欽州試驗點，坡向的影響大于種源。

對玉林和欽州試驗點的單株材積分別進行鄧肯多重比較，結(jié)果見表4。在玉林試驗點，種源20724單株材積最大，與種源20734、20735、19157、20732、19155和20728差異達極顯著水平，與種源20730、20727達顯著水平，與其余種源差異不顯著。欽州試驗點，種源20723單株材積最大，與種源20730、20720、19488、20724、20726、19155、20735、20734、20728、19157、20732差異達極顯著水平，與種源20725、19314、20727、20733、20729達顯著水平，與種源20722差異不顯著。

表4 單株材積差異顯著性檢驗(Duncan檢驗)

2.1.2 多點方差分析 2個試驗點18個種源生長性狀多點方差分析結(jié)果見表5。從表5可知：樹高、胸徑和單株材積試驗點間、種源間差異均達到極顯著水平；胸徑和單株材積的種源與地點互作效應(yīng)差異達顯著水平，反映不同種源胸徑和單株材積在不同環(huán)境條件下表現(xiàn)有差異；樹高的種源與地點互作效應(yīng)差異未達顯著水平；試驗點效應(yīng)和種源效應(yīng)F值極大，說明種源在不同試驗點間存在極大的適應(yīng)性和遺傳差異，通過選擇可獲得生長快、適應(yīng)性強的種源。

由18個種源單株材積平均值鄧肯多重比較可知(見表6)：種源20723單株材積平均值最大，與種源20726、20727、20730、20735、20734、19155、19157、20728、20732差異達極顯著水平，與種源19488、20729差異達顯著水平，與種源20725、20733、20722、19314、20724、20720差異無統(tǒng)計學(xué)意義。

表5 多點方差分析

表6 單株材積差異顯著性檢驗(Duncan檢驗)

2.2 大花序桉種源適應(yīng)性分析

研究大花序桉種源的豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性，目的是確定其基因型生態(tài)適應(yīng)性和推廣應(yīng)用范圍，為今后大花序桉種源的選擇和推廣應(yīng)用奠定基礎(chǔ)。以玉林和欽州2個試驗點5.5年生大花序桉單株材積數(shù)據(jù)為依據(jù)計算和分析2個試驗點18個種源的適應(yīng)性，其種源效應(yīng)值、方差、變異度、回歸系數(shù)見表7。

表7 大花序桉種源適應(yīng)性綜合評價

根據(jù)模型理論，回歸系數(shù)=1，表示該種源為平均穩(wěn)定性；回歸系數(shù)>1，表示該種源低于平均穩(wěn)定性，在有利條件下有良好表現(xiàn)，不利條件下表現(xiàn)較差；回歸系數(shù)<1，表示該種源超過平均穩(wěn)定性，對環(huán)境就有普遍的適應(yīng)性。材積生長作為評價大花序桉種源適應(yīng)性的重要指標，把材積生長大于總體平均值的5%劃分為生長迅速類型。從表7豐產(chǎn)參數(shù)和穩(wěn)定性參數(shù)可以把種源劃分為4種類型：第Ⅰ類為生長迅速，穩(wěn)定類型，這類型種源有20723、20722，此類型的回歸系數(shù)<1，變化范圍為 0.600 3～0.616 7，材積生長大于平均值的13%；第Ⅱ類為生長迅速，不穩(wěn)定類型，有種源20725、20733、19314、20724、20720、19488，此類型的回歸系數(shù)>1，變化范圍為 1.049 1～1.569 0，材積生長大于平均值的6%，玉林點的材積生長要比欽州點快很多，此類種源更適應(yīng)玉林地區(qū)的環(huán)境；第Ⅲ類為生長表現(xiàn)一般，穩(wěn)定類型，有種源20729、20727、20730、20735、19155、20728，此類型的回歸系數(shù)<1，2個試驗點的材積生長量相差不大；第Ⅳ類為生長表現(xiàn)一般，不穩(wěn)定類型，有種源20726、20734、19157、20732，此類型回歸系數(shù)>1，2個試驗點的材積生長量相差較大，此類種源不合適欽州地區(qū)種植。

3 結(jié)論與討論

1) 從大花序桉生長表現(xiàn)看，玉林試驗點的生長比欽州試驗點的快，玉林試驗點樹高、胸徑、單株材積平均值分別比欽州試驗點的高11%、18%和45%。說明玉林試驗點的生長環(huán)境條件比欽州試驗點更適合大花序桉生長。

2) 單點方差分析表明：玉林和欽州2個試驗點的樹高、胸徑、單株材積在種源間、區(qū)組間差異極顯著，大花序桉種源具有較寬的遺傳基礎(chǔ)，為遺傳改良和優(yōu)良種源選擇提供了可能，種源選擇潛力大。

3) 多點方差分析表明：樹高、胸徑、單株材積試驗點間、種源間差異均達到極顯著水平；胸徑和單株材積的種源與地點互作效應(yīng)差異達顯著水平，反映降雨量、溫度等自然環(huán)境的差異對不同種源胸徑和單株材積的影響；樹高的種源與地點互作效應(yīng)差異未達顯著水平；試驗點效應(yīng)和種源效應(yīng)F值極大，說明種源在不同試驗點間存在極大的適應(yīng)性和遺傳差異，通過選擇可獲得生長快、適應(yīng)性強的種源。

4) 實際育種工作中，存在基因×環(huán)境的互作，對種源適應(yīng)性的研究，有助于全面了解該品種對環(huán)境的適應(yīng)特性，為新品種的推廣應(yīng)用提供理論依據(jù)。本研究分析了大花序桉種源豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性，把18個種源劃分為4種類型，大花序桉種源對環(huán)境的差異有著特殊的適應(yīng)性，為大花序桉作為優(yōu)良鋸材樹種進行推廣利用，做到適地適樹培育具有重要的指導(dǎo)意義。

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(責任編輯 趙粉俠)

Study on the Variation and Adaptability in Provenance ofEucalyptuscloziana

ZHOU Wei1, LI Chang-rong1, CHEN Jian-bo1, CHEN Jian-cheng2, WU Rong-shan3,GUO Dong-qiang1, XIANG Dong-yun1,4

(1. Guangxi Forestry Research Institute, Key Laboratory of Central South Fast-Growing Timber Cultivation of Forestry Ministry of China, Guangxi Key Laboratory of Superior Timber Trees Resource Cultivation, Nanning Guangxi 530002, China;2. Yulin Forestry Research Institute, Yulin Guangxi 537501, China; 3. Qinlian Foresty Farm of Guangxi, Hepu Guangxi 536128, China；4. College of Forest Resources and Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing Jiangsu 210037, China)

5.5 year-oldEucalyptusclozianaof provenance trail in Yulin and Qinzhou locations as the researched material, analyzed the growths variance of different provenances, and evaluated the adaptability of provenance. The results showed that: all provenances planted in Yulin showed a better growth than that in Qinlian, which the average values of height、DBH and tree volume were 11%, 18% and 45% higher than that in Qinlian. In addition, both in Yulin and Qinlian, the differences of height, BHD and volume among provenances, locations and groups were significant. For DBH and single tree volume, the interaction effect of provenance × site had significant difference, but for height, it had no significant differences. Moreover, according to yield and stability parameters, the 18 provenances were divided into four types, which were important guiding significance for matching species with the site ofEucalyptuscloziana.

Eucalyptuscloziana; provenance; variance; adaptability

2013-11-19

廣西林業(yè)科學(xué)研究院基本科研業(yè)務(wù)費專項(林科字201203號)資助；廣西科學(xué)研究與技術(shù)開發(fā)計劃課題(桂科合1347004-3)資助；中央財政林業(yè)科技推廣示范項目(201209號)資助。

項東云(1960—)，男，教授級高級工程師。研究方向：林木遺傳育種。Email: andyharry@126.com。

10.3969/j.issn.2095-1914.2014.04.007

S718.46

A

2095-1914(2014)04-0036-06

第1作者：周維(1962—)，女，高級工程師。研究方向：林木遺傳育種。Email：andyharry@126.com。