常規(guī)條件下玉米種質(zhì)利用與創(chuàng)新

田孝威，黃海靜，彭守華，尉繼強(qiáng)，姜 勇，王志強(qiáng)

（1.山東威海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，威海264200；2.山東煙臺(tái)市福山區(qū)植保站，煙臺(tái)265500）

隨著耕地面積的日益減少和玉米需求量的增加，培育高產(chǎn)玉米，提高單位面積產(chǎn)量，具有重要意義，成為解決我國(guó)糧食問題的根本出路。近半個(gè)世紀(jì)以來，我國(guó)玉米育種事業(yè)取得了突飛猛進(jìn)的進(jìn)展，大概每5～7年進(jìn)行一次單交種的更新?lián)Q代。玉米新品種的選育和推廣對(duì)我國(guó)玉米生產(chǎn)起了巨大的作用，但是與發(fā)達(dá)國(guó)家相比我們還有一定的差距。具體問題與解決方法有以下幾點(diǎn)。

1 目前玉米育種現(xiàn)狀

1.1 種質(zhì)基礎(chǔ)狹窄

玉米種質(zhì)基礎(chǔ)狹窄已成為制約玉米育種研究的重要問題。目前，我國(guó)玉米主要自交系分為改良Reid、Lancaster（包括Mo17和自330兩個(gè)亞群）、四平頭、旅大紅骨和其它 （外雜選、綜合品種選、Suwan和低緯度種質(zhì)4個(gè)亞群）這5個(gè)大雜種優(yōu)勢(shì)群、9個(gè)亞群。我國(guó)推廣10萬hm2以上的雜交種中，86.3%含有自330、MO17、黃早四、E28、丹340和478等幾個(gè)主要自交系及其衍生系血緣。玉米種質(zhì)較為狹窄，缺少新的優(yōu)良自交系，不利于綜合性狀優(yōu)良的品種的選育，易造成流行病的發(fā)生。

1.2 缺少抗逆抗病種質(zhì)資源

我國(guó)玉米主要栽培地區(qū)自然條件較差，干旱、低溫等自然災(zāi)害頻發(fā)，因此培育抗逆品種具有重要意義。其中，干旱與穩(wěn)產(chǎn)有密切關(guān)系，1997年大旱，嚴(yán)重造成玉米減產(chǎn)，深入發(fā)掘玉米種質(zhì)資源，培育抗旱穩(wěn)產(chǎn)品種是各個(gè)科研單位急需解決的首要問題。

近年來，玉米粗縮病發(fā)生呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，究其原因，主要是目前主要推廣的抗病品種很少，迫切需要培育抗粗縮病的品種。同時(shí)，玉米的抗病遺傳改良還包括抗大斑病、抗小斑病、抗青枯病、抗矮花葉病、抗彎孢菌葉斑病、抗穗粒腐病、抗絲黑穗病、抗紋枯病、抗銹病等品種的選育。

2 種質(zhì)資源擴(kuò)增途徑

2.1 利用國(guó)內(nèi)種質(zhì)資源

玉米引入我國(guó)已有500多年的歷史，經(jīng)過選擇和馴化，形成了豐富的種質(zhì)資源。黃早四 （來自唐四平頭）和E28（來自旅大紅骨）的育成，促成了中單2號(hào)、煙單14和丹玉13雜交種的產(chǎn)生，為我國(guó)玉米生產(chǎn)做出巨大貢獻(xiàn)。將優(yōu)良地方種質(zhì)資源與其它優(yōu)良種質(zhì)雜交重組，打破遺傳連鎖，促使優(yōu)良基因重新整合，培育兼具地方種質(zhì)和其它種質(zhì)優(yōu)良性狀的自交系。

2.2 利用美國(guó)種質(zhì)資源

美國(guó)種質(zhì)利用率每增加一個(gè)百分點(diǎn)，玉米平均產(chǎn)量增加約10kg/hm2。我國(guó)自20世紀(jì)80年代引進(jìn)美國(guó)雜交種，并進(jìn)行分離二環(huán)系，育出了一批優(yōu)良自交系沈5003，鐵7922，U8112等，這些自交系具有Reid類群的一些特性特征，如株型緊湊、莖稈堅(jiān)韌、子粒偏馬齒型，稱之為改良Reid，形成我國(guó)玉米育種利用的A類種質(zhì)。20世紀(jì)80～90年代，我國(guó)育種單位從美國(guó)商業(yè)雜交種P78599、P78698、P78641、P87001等中選育了一批優(yōu)良自交系，該類群自交系多具有熱帶遺傳背景，表現(xiàn)為抗病、抗倒、持綠性好、株高穗位較高、生育期偏晚等，國(guó)內(nèi)稱之為PB群。近些年，我國(guó)育種單位從美國(guó)商業(yè)雜交種中分離二環(huán)系，選育出一些優(yōu)良自交系，多介于A類種質(zhì)和B類種質(zhì)之間，與國(guó)內(nèi)的種質(zhì)群有較好的雜種優(yōu)勢(shì)。

美國(guó)種質(zhì)的雜種優(yōu)勢(shì)模式現(xiàn)在研究的較為清晰，其中PA雜優(yōu)模式主要有PA*四平頭、PA*PB和PA*旅大紅骨，PB與我國(guó)幾大類群都有雜種優(yōu)勢(shì)；目前，我國(guó)應(yīng)用較多的雜優(yōu)模式為PA*四平頭、PA*PB，將四平頭推向PB，就會(huì)形成PA和PB兩大類群，與國(guó)際的Reid-Tuxpeno和非Reid-非Tuxpeno模式接軌。針對(duì)美國(guó)雜交種選育二環(huán)系，應(yīng)早代測(cè)驗(yàn)其屬于A類還是B類，然后和A類或B類的測(cè)驗(yàn)種雜交，進(jìn)行自交系選育。

2.3 利用熱帶、亞熱帶種質(zhì)資源

玉米起源于中南美洲，熱帶、亞熱帶玉米具有豐富的遺傳多樣性，一些性狀不同于我國(guó)現(xiàn)有玉米種質(zhì)。例如抗多種病蟲害、根系發(fā)達(dá)、持綠性好、耐高溫、耐陰雨，以及耐干旱耐寒冷，將熱帶、亞熱帶玉米中的優(yōu)良基因?qū)霚貛в衩字?，可以培育新的綜合性狀優(yōu)良玉米品種。

熱帶、亞熱帶種質(zhì)利用的一個(gè)主要問題是在溫帶長(zhǎng)日照條件下，熱帶、亞熱帶種質(zhì)對(duì)光周期表現(xiàn)出明顯的不適應(yīng)；另一方面，目前尚缺乏熱帶、亞熱帶種質(zhì)和溫帶種質(zhì)之間雜優(yōu)模式的研究。Holland和Goodman研究證實(shí)，熱帶種質(zhì)經(jīng)過改良具有較高的有利基因頻率，與溫帶種質(zhì)雜交可能會(huì)出現(xiàn)較溫帶種質(zhì)間雜交更高的配合力。熱帶種質(zhì)Tuxpeno與溫帶B73，熱帶ETO與溫帶B73和Oh43有較高的配合力；含有熱帶種質(zhì)的78599與BSSS、唐四平頭、旅大紅骨都有較好的配合力。我國(guó)自20世紀(jì)80年代開始熱帶、亞熱帶種質(zhì)導(dǎo)入溫帶種質(zhì)的研究，其中，山東農(nóng)科院選育出以齊319為代表的一系列優(yōu)良自交系，具有配合力高，多抗性，綜合性狀優(yōu)良，在生產(chǎn)上得以大量應(yīng)用。

3 種質(zhì)改良方法

3.1 直接引入可利用的種質(zhì)

20世紀(jì)70年代我國(guó)從美國(guó)直接引用Mo17自交系，在我國(guó)玉米育種工作上發(fā)揮了巨大的作用。但目前，引進(jìn)像Mo17這樣優(yōu)良的自交系的可能性比較小，除非花較高的價(jià)錢購(gòu)得自交系。在我國(guó)熱帶亞熱帶地區(qū)，可以直接利用熱帶、亞熱帶的種質(zhì)材料。

3.2 采用雜交回交手段

采用雜交回交手段將熱帶、亞熱帶種質(zhì)導(dǎo)入溫帶種質(zhì)，合成含有一定比例外來種質(zhì)的育種材料。這樣可以有效的利用熱帶、亞熱帶種質(zhì)的優(yōu)良基因，同時(shí)改良其適應(yīng)性。

3.3 群體改良與輪回選擇

群體改良和輪回選擇是改良和創(chuàng)新玉米自交系的有效途徑。群體改良可以有效地打破有利基因和不利基因的連鎖，形成核心種質(zhì)群。玉米的群體改良方法比較多，主要有： （1）混合選擇法； （2）改良穗行選擇法；（3）自交后代選擇法； （4）輪回選擇法 （半同胞輪回選擇，全同胞輪回選擇，半同胞相互輪回選擇，全同胞相互輪回選擇）； （5）復(fù)合選擇法。Sprague和Hallauer等美國(guó)依阿華大學(xué)的專家對(duì)美國(guó)堅(jiān)桿綜合種BSSS進(jìn)行了半同胞輪回選擇，從1939年開始經(jīng)歷了10輪以上的選擇，從不同輪的改良群體中選出了B14、B37、B73、B84等優(yōu)良自交系。后來，這些自交系成為美國(guó)應(yīng)用于生產(chǎn)的骨干自交系。CIMMYT運(yùn)用輪回選擇的方法培育了具有高產(chǎn)、抗病、抗蟲、抗逆等多種優(yōu)良性狀的群體。張世煌等用混合選擇法改良了亞熱帶優(yōu)質(zhì)蛋白玉米 （QPM）群體在我國(guó)北方長(zhǎng)日照條件下的適應(yīng)性，經(jīng)過4輪選擇，縮短了中群13和中群14兩個(gè)群體的平均抽絲日期和散粉至抽絲的間隔天數(shù)。同時(shí)，張世煌等研究發(fā)現(xiàn)中群13和中群14經(jīng)過4輪改良后產(chǎn)量增加，單株有效穗數(shù)增多，經(jīng)濟(jì)系數(shù)和單株穗粒重增加，株高穗位高下降，單株葉片數(shù)顯著減少。

我國(guó)于20世紀(jì)70年代開展輪回選擇。賴仲銘和楊克誠(chéng)研究表明混合選擇和全姊妹輪回選擇對(duì)改良玉米群體的經(jīng)濟(jì)性狀和植株性狀都是有效的，對(duì)產(chǎn)量性狀而言，以選擇世代來比較，輪回選擇大于混合選擇，以時(shí)間來計(jì)算效益，兩者相差不大。陳彥惠和汪茂華對(duì)兩個(gè)玉米群體進(jìn)行了輪回選擇，發(fā)現(xiàn)群體的一般配合力和特殊配合力以及群體本身都得到了明顯的遺傳進(jìn)展。秦泰辰等應(yīng)用全同胞輪回選擇和S1家系輪回選擇兩種方案對(duì)基礎(chǔ)群體M4進(jìn)行了改良，對(duì)基礎(chǔ)群體M5進(jìn)行了全同胞輪回選擇，發(fā)現(xiàn)對(duì)同一群體用兩種方法進(jìn)行改良皆有顯著效果。近幾年CIMMYT主要采用相互輪回選擇的方法，而較少應(yīng)用沿用了幾十年的全同胞輪回選擇、半同胞輪回選擇、改良穗行選擇法及自交后代選擇法。這些轉(zhuǎn)變值得我們借鑒。

輪回選擇是改良熱帶亞熱帶種質(zhì)有效方法，可以改良熱帶亞熱帶種質(zhì)的適應(yīng)性，打破有利基因與不利基因的連鎖。

4 發(fā)展趨勢(shì)與建議

今后還要繼續(xù)搜集、鑒定、評(píng)價(jià)美國(guó)及熱帶亞熱帶種質(zhì)資源，對(duì)熱帶、亞熱帶和溫帶種質(zhì)進(jìn)行雜種優(yōu)勢(shì)類群劃分，提高熱帶亞熱帶種質(zhì)的利用效率；改良熱帶、亞熱帶種質(zhì)對(duì)長(zhǎng)日照的適應(yīng)性；解決半外來種質(zhì)有利基因和不利基因的連鎖問題，聚合更多的有利基因；進(jìn)行玉米的群體改良工作，構(gòu)建核心種質(zhì)群，培育多抗性、高配合力的種質(zhì)群體；基礎(chǔ)群體的構(gòu)建是輪回選擇的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，在構(gòu)建新群的時(shí)候要把同一雜種優(yōu)勢(shì)群或相近雜種優(yōu)勢(shì)群的材料放在一起組群，不可以把不同雜種優(yōu)勢(shì)群的材料放在一起組群；加強(qiáng)各個(gè)育種單位之間的合作。