邵苗苗,朱亞艷,秦 雪,趙 楊
(貴州大學(xué)林學(xué)院,貴州 貴陽(yáng) 550225)
馬尾松在我國(guó)分布極廣,北自河南及山東南部,南至兩廣、臺(tái)灣(臺(tái)灣五葉松),東自沿海,西至四川中部、貴州及云南,遍布于華中華南各地。以速生、豐產(chǎn)、適生能力強(qiáng)、分布廣、全樹(shù)綜合利用程度高、用途廣泛等優(yōu)良特性,而成為我國(guó)南方最主要優(yōu)質(zhì)針葉用材樹(shù)種之一。
花芽分化是一個(gè)高度復(fù)雜的生理生化和形態(tài)發(fā)生過(guò)程,在一定條件下,接受環(huán)境信號(hào)產(chǎn)生信號(hào)物質(zhì),運(yùn)輸?shù)角o端分生組織,啟動(dòng)成花控制基因,并在許多基因的相互作用和許多代謝途徑的制約下使莖端分生組織成花。成花過(guò)程是一個(gè)從量變到質(zhì)變的過(guò)程,也是一個(gè)復(fù)雜的多層次、多元化反應(yīng)過(guò)程[1]。除外界因素以外,影響花芽分化的內(nèi)因也極其復(fù)雜,其中內(nèi)源激素是花芽分化的關(guān)鍵,養(yǎng)分是花芽分化的基礎(chǔ),基因表達(dá)是花芽分化的途徑[2]。激素在果樹(shù)花芽分化中研究的較多,在針葉類植物中研究較少。為此,我們進(jìn)行了不同激素及其不同濃度處理對(duì)馬尾松營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的變化影響研究,旨在探討花芽分化與內(nèi)源激素水平的關(guān)系,為進(jìn)一步探討馬尾松成花調(diào)控機(jī)理、促進(jìn)開(kāi)花結(jié)實(shí)提供參考。
試驗(yàn)在馬寨馬尾松種子園進(jìn)行,位于貴州省都勻市奉合鄉(xiāng),北緯26°16'、東經(jīng)107°31',屬中亞熱帶濕潤(rùn)區(qū),年平均氣溫15.8°,最低氣溫-6.9℃,≥10℃積溫4979℃,年均降水量1 423 mm。試驗(yàn)林區(qū)海拔960~1 040 m,坡向西北,成土母巖為泥質(zhì)灰?guī)r,土壤為山地黃壤原積型,坡度10~25°,土層厚40~60 cm,土壤p H值5.0~5.2,有機(jī)質(zhì)含量0.3%,肥力中下。
試驗(yàn)設(shè)計(jì)為4因素、3水平,即4種激素,每種激素3個(gè)濃度,共12個(gè)處理,對(duì)照為清水(表1)。
表1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
在馬尾松種子園選擇生長(zhǎng)勢(shì)相同、生長(zhǎng)良好、無(wú)病蟲害的馬尾松12棵,每個(gè)處理及其對(duì)照分別選1棵樹(shù),每棵樹(shù)上選擇200個(gè)枝條,其中樹(shù)下部和中上部各100個(gè),掛標(biāo)牌。從9月15號(hào)開(kāi)始處理,到11月10日最后一次處理,其間每隔15d天左右處理一次。采用環(huán)剝后涂抹及噴灑的方式處理。除最后一次處理后采樣間隔時(shí)間不固定外,其他各次處理后一周采樣,分別采取樹(shù)體中上部和下部花芽旁的枝條,放入-80°C冰箱中保存;為保證針葉中養(yǎng)分含量穩(wěn)定,采樣時(shí)間為上午9:30~10:30。
可溶性蛋白含量考馬斯亮藍(lán)G-250染色法、可溶性糖含量采用蒽酮法測(cè)定。
數(shù)據(jù)采用算術(shù)平均數(shù),采用SPSS17.0分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和分析。
從表2可以看出,馬尾松中上部樹(shù)體針葉水溶性蛋白質(zhì)含量不同激素及其不同濃度處理,一般都是2012年11月10日最高;馬尾松中上部樹(shù)體針葉蛋白質(zhì)含量,在激素BAP濃度為250 mg·L-1、500 mg·L-1時(shí),除2012年11月10日,處理顯著高于對(duì)照外(p<0.05),其他各個(gè)采樣時(shí)間點(diǎn)處理一般高于對(duì)照,但差異都不顯著(p>0.05)。對(duì)馬尾松中上部樹(shù)體針葉蛋白質(zhì)含量,表明在樹(shù)的中上部濃度為250 mg/L、500 mg/L的BAP處理后,處理組蛋白質(zhì)含量高于對(duì)照組。而濃度為1 000 mg/L的BAP處理后,處理組和對(duì)照組含量基本持平。說(shuō)明高濃度的BAP處理后對(duì)枝條內(nèi)蛋白質(zhì)的含量不一定有影響,但都在11月10號(hào)時(shí)達(dá)到最大值。而其他不同激素不同濃度處理后,處理組與對(duì)照組蛋白質(zhì)的含量基本相同,都是先增加后減少的趨勢(shì),在11月10號(hào)時(shí)達(dá)到最大值值.由此說(shuō)明該時(shí)期對(duì)馬尾松進(jìn)行AA、IBA、GA3處理對(duì)馬尾松針葉內(nèi)蛋白質(zhì)含量變化沒(méi)有顯著影響。
蛋白質(zhì)是細(xì)胞分裂,分化和增殖的主要物質(zhì)基礎(chǔ),其含量變化與花芽分化也有密切關(guān)系,從上圖得知,蛋白質(zhì)含量逐漸增加到11月10號(hào)時(shí)達(dá)到最高峰,隨后逐步遞減。
表3、表4表明經(jīng)不同激素及不同濃度的處理,處理組與對(duì)照組水溶性糖的含量基本相同。都是先增加后減少的趨勢(shì),在10月26號(hào)時(shí)達(dá)到最大值。
蛋白質(zhì)是重要的結(jié)構(gòu)物質(zhì),有人認(rèn)為葉片旺盛的蛋白質(zhì)代謝不利于花芽分化,但當(dāng)花芽分化時(shí)蛋白質(zhì)的大量積累是成花重要物質(zhì)基礎(chǔ)[3]。蛋白質(zhì)是生物生理功能的執(zhí)行者和生命現(xiàn)象的直接體現(xiàn)者。在花芽分化過(guò)程中常伴隨著蛋白質(zhì)合成過(guò)程增強(qiáng)[4,5]。上述結(jié)果表明在11月中旬馬尾松花芽分化生長(zhǎng)達(dá)到旺盛時(shí)期。
糖類物質(zhì)作為植物中主要的同化物質(zhì),在植物生長(zhǎng)發(fā)育、生理代謝中起著非常重要的作用。在花芽分化階段,生長(zhǎng)點(diǎn)作為“庫(kù)”,它的建成更是與糖類等同化物質(zhì)的代謝密切相關(guān)。糖類物質(zhì)在生長(zhǎng)點(diǎn)花芽分化過(guò)程中的變化將直接反應(yīng)出生長(zhǎng)點(diǎn)花芽分化的進(jìn)程[6]。糖是植物生長(zhǎng)發(fā)育與基因表達(dá)的重要的調(diào)節(jié)因子,它不僅是能量來(lái)源和結(jié)構(gòu)物質(zhì),而且在信號(hào)轉(zhuǎn)到中具有類似激素的初級(jí)信使作用??扇苄蕴菂⑴c滲透調(diào)節(jié),并可能在維持植物蛋白穩(wěn)定方面起到重要作用。
表2 不同處理馬尾松中上部樹(shù)體針葉蛋白質(zhì)含量
表3 不同處理馬尾松下部樹(shù)體針葉蛋白質(zhì)含量
表4 不同處理馬尾松中上部樹(shù)體針葉水溶性糖含量
表5 不同處理馬尾松下部樹(shù)體針葉蛋白質(zhì)含量
可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖在植物代謝過(guò)程中共同作用,保證植物的正常代謝,為植物的花芽分化提供能量及穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境。
在此試驗(yàn)中經(jīng)過(guò)不同激素及濃度的激素處理后,蛋白質(zhì)和可溶性糖的含量與對(duì)照組沒(méi)什么變化,可能是處理方法和處理時(shí)期不恰當(dāng),由于馬尾松枝條中含有大量的松脂,在環(huán)剝過(guò)程中迅速堵塞傷口,阻礙枝條對(duì)激素的吸收,此外,9月中旬,馬尾松生長(zhǎng)進(jìn)入停止階段,對(duì)激素的吸收能力大大減弱,因此,選擇正確的試驗(yàn)方法和處理時(shí)期,是本實(shí)驗(yàn)成敗的關(guān)鍵,處理過(guò)程中出現(xiàn)的問(wèn)題,在以后的試驗(yàn)中有待改進(jìn)。
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