植物對鹽脅迫生理反應的研究綜述

段永波等

摘 要：該文綜述了鹽脅迫對植物種子發(fā)芽及幼苗生長、細胞膜透性、光合作用以及植物體內活性氧的影響。

關鍵詞：植物；鹽脅迫；生理反應

中圖分類號 Q945 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2014）09-28-03

Abstract：This paper reviewed the plants under salt stress on seed germination and seedling growth，cell membrane permeability，photosynthesis and the influence of the reactive oxygen plant body.

Key words：Plant；Salt stress；Physiology reaction

鹽漬是影響作物產(chǎn)量的非生物脅迫因子之一[1]。作為影響植物生長發(fā)育和作物產(chǎn)量的主要因素，全世界有800萬hm2以上的土地受到鹽害的威脅，土壤鹽漬化嚴重，其面積約占全球面積的6%[2]。目前我國有0.2億hm2以上鹽堿地和0.07億hm2以上鹽漬化土壤，約占可耕地面積的20%，且呈逐年增加趨勢[3]。大面積的鹽堿地和鹽漬化土壤，使得一部分農作物品種因受不同程度鹽害的影響而難以發(fā)揮產(chǎn)量潛力。植物的抗鹽性是一個復雜的數(shù)量性狀，是由多基因決定的，不同植物的耐鹽方式和耐鹽機理不同，其組織或細胞的耐鹽反應也不同。隨著耕地面積不斷減少、人口不斷增長，研究作物的耐鹽機理，培育耐鹽品種，對開發(fā)和有效利用鹽堿地具有重要的現(xiàn)實意義。

1 鹽脅迫對植物種子萌發(fā)及幼苗生長的影響

植物種子萌發(fā)情況是反應植物抗鹽能力的重要依據(jù)之一。Nobel、Nandr等研究發(fā)現(xiàn)，從種子萌發(fā)到植株成熟的整個生長發(fā)育過程中，種子萌發(fā)最易遭受鹽害，可見其與植物本身的耐鹽性有一定關系。AL. Helal在研究鹽脅迫時發(fā)現(xiàn)，在低鹽濃度范圍內，隨著鹽濃度的增加可以促進種子發(fā)芽，提高發(fā)芽率，如果進一步增加鹽濃度，其發(fā)芽率會受到抑制[4]。而且隨著鹽濃度的增加，種子的發(fā)芽率和根冠比下降[5]。

目前鹽脅迫對于植物種子萌發(fā)的影響研究雖較多，但其機理仍不是很清楚，秦忠彬[6]認為在鹽脅迫下，鹽分主要是限制種子的生理吸水；閆先喜[7]的研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下對植物種子的萌發(fā)主要表現(xiàn)在對細胞膜的破壞，植物細胞膜透性增大，細胞溶液外滲，致使種子萌發(fā)受阻；李樹華[8]等研究表明，NaCl對發(fā)芽期幼苗生長的影響主要表現(xiàn)是抑制其根、芽的生長，在根、芽的生長影響中，以對根的生長速度抑制最強，其次是芽，對發(fā)根數(shù)的影響最??；葉梅榮[9]研究發(fā)現(xiàn)，在小麥萌發(fā)期，低濃度鹽對發(fā)芽率影響不大，芽和根對鹽脅迫有不同的敏感性；在高鹽濃度情況下，對芽和根的抑制率不同，對芽的抑制率大于根。

2 鹽脅迫下植物的生理反應

2.1 鹽脅迫對植物細胞膜透性的影響 植物細胞膜是由膜脂和蛋白質雙分子層組成的，在鹽脅迫作用下，質膜透性增加，細胞膜損傷是鹽傷害的本質之一[10]。鹽脅迫對植物細胞膜的傷害主要表現(xiàn)為滲透脅迫和離子效應。一般認為耐鹽能力強的植物品種在鹽分脅迫下，細胞膜透性變化較小，對細胞傷害小，敏感植物的細胞膜透性則變化大。植物的抗鹽性主要依賴膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性，即鹽脅迫下仍能保持膜系統(tǒng)的完整性，以維持對離子的選擇性吸收[11]。在正常生長條件下，葉片細胞質膜透性很小，在逆境中細胞質膜透性增加。肖雯等[12]的研究表明，植物受傷害程度越大，其質膜透性也越大，植物的受傷害程度隨著脅迫程度的增加和時間的延長而呈上升趨勢，且不同生育時期、不同鹽分脅迫對質膜相對透性影響不同。郭艷茹等[13]的研究也表明膜的透性與植物的耐鹽性有關。Mckay[14]指出細胞膜透性反映植物細胞膜在逆境條件下細胞膜透性和細胞膜受損傷的程度，其大小可以用相對電導率來表示，也就是細胞電解質滲出率的大小。謝承陶[15]等也指出植物細胞膜受損情況與相對電導率成正相關關系。肖雯[12]等研究報道指出植物細胞膜透性隨土壤中鹽濃度的變化而變化，細胞膜透性的大小，反映質膜受傷害的程度，數(shù)值越大，質膜受到的傷害也就越大。隨著植物耐鹽性的增強，其膜透性變小，表明在同樣的生態(tài)條件下，植物細胞膜透性的大小可以作為植物耐鹽性的一個指標。

2.2 鹽脅迫對植物光合作用的影響 光合作用是植物生長發(fā)育的基礎，是植物生長發(fā)育的物質和能量來源，葉綠素有吸收傳遞轉換光能的作用，是光合作用必不可少的。鹽脅迫下植物葉綠體酶活性增加，促進了葉綠素b分解。劉貞琦[16]研究表明，作為光合作用必不可少的葉綠素，葉綠素含量與光合速率之間有密切的關系，在一定的范圍內，增加葉綠素含量可以增強光合速率。Alberte等認為，鹽脅迫下葉綠素含量降低的主要原因是葉綠體片層中捕光Chla/b-Pro復合體合成受抑制[17]。刁豐秋研究表明，鹽脅迫下葉綠素含量下降的主要原因是NaCl提高了葉綠素酶的活性，加速了葉綠素降解，葉綠素的合成受到了抑制[18]。朱廣新等[19]認為，在短期鹽脅迫下影響光合作用主要以氣孔限制為主，而在長期鹽分脅迫下，光合的非氣孔限制因素增大。對非鹽生植物而言，植物的光合強度隨鹽處理的濃度的增加而降低。對一些鹽生植物來說，在其適宜的鹽度范圍內，光合作用隨鹽處理濃度的增加而增大，超出這個范圍，隨鹽處理濃度的增加而降低。張瑞珍[20]研究表明，鹽堿脅迫下植物在不同時期葉片葉綠素含量的變化不同。而且葉綠素b含量比葉綠素a含量高，并且葉綠素a/b比值各個處理間差別不大，可能是葉綠素a/b比值不受外界環(huán)境的影響，主要由品種特性決定的緣故[21]。但肖雯等[12]研究表明植物的耐鹽性不能直接由葉綠素含量的多少來反映，但葉綠素含量能表示植物在鹽漬條件下光合作用的強弱，因此葉綠素含量可與其他指標綜合分析，來作為植物耐鹽性判斷的參考指標。endprint

2.3 鹽脅迫下活性氧對植物的影響 鹽脅迫下，植物細胞由于代謝反應受到抑制，致使植物體內積累較多的活性氧，這些活性氧的積累容易對植物造成氧化脅迫。活性氧代謝失調是逆境下植物受害的普遍表現(xiàn)，也是逆境損傷的重要原因之一。

在鹽脅迫條件下，活性氧含量變化同許多與生理反應有著直接的關系。鹽脅迫下，植物體內產(chǎn)生大量的活性氧，隨著活性氧濃度的提高，造成對細胞膜的過氧化作用加強，破壞細胞膜系統(tǒng)，從而造成細胞傷害，使活性氧產(chǎn)生與清除失去動態(tài)平衡[22]?？掠袂俚萚23]研究發(fā)現(xiàn)，葉綠素含量與活性氧代謝指標呈顯著相關性?；钚匝鯇Φ鞍踪|的損傷主要表現(xiàn)為氧化損傷[24]，過多的活性氧可導致膜脂過氧化，并可引起DNA斷裂，導致基因突變[25]。活性氧對光合系統(tǒng)的影響是可損傷光合系統(tǒng)的細胞器，引起光抑制。寧順斌等[26]的研究表明，鹽脅迫可誘導細胞凋亡，該過程可能是植物抗鹽的一種普遍生理機制。

3 研究展望

由于植物的耐鹽機制十分復雜，且不同植物抗鹽能力不同，植物抗鹽中的許多重要問題仍有待研究。隨著耐鹽機理的研究深入發(fā)展，以及鹽堿地治理和現(xiàn)代化育種手段的應用，耐鹽植物的培育必將為未來農業(yè)的發(fā)展做出貢獻。

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（責編：張宏民）endprint