稻田稗草對酰胺類除草劑抗藥性研究進展

劉興林，孫 濤，付聲姣，鐘國華

（華南農業(yè)大學昆蟲毒理研究室，廣東廣州 510642）

稻田稗草對酰胺類除草劑抗藥性研究進展

劉興林，孫 濤，付聲姣，鐘國華?

（華南農業(yè)大學昆蟲毒理研究室，廣東廣州 510642）

綜述酰胺類除草劑在稻田中的應用、作用機理及稗草對其的抗藥性現(xiàn)狀，重點討論典型代表性除草劑敵稗和丁草胺的作用機理、選擇機制和抗性機理，并針對酰胺類除草劑的特點，提出預防和治理稻田稗草對酰胺類除草劑抗藥性的對策和建議。

稗草；酰胺類除草劑；抗藥性；研究進展

稗草（Echinochloacrusgalli（L.）Beauv.）為多倍體物種一年生禾本科單子葉雜草，廣泛分布于熱帶地區(qū)和世界上主要水稻產區(qū)［1－2］。我國稗草有9種5變種，無芒稗和光頭稗是為害水稻最嚴重的2種稗草。因其稗草都有C4途徑，具有很強的與水稻競爭水分、光照和養(yǎng)分的能力，其在稻田雜草種子庫中的比例占到22%左右［3］，廣泛的生態(tài)適應性和競爭能力促使其成為水稻田中最重要的雜草物種。由于多倍體的存在，導致突變的可能性也會增多，我國大約有200萬hm2稻田稗草已產生不同程度的抗藥性，約占我國水稻種植面積的6%，抗性稗草種群的稻區(qū)面積也在不斷擴大。

酰胺類除草劑的使用量在各類除草劑中位列第3，僅次于氨基酸類（草甘膦、草銨膦等）和磺酰脲類，目前在全球范圍內大量使用，且有不斷增長的趨勢［4］。據(jù)初步估計，水稻田用酰胺類除草劑單劑不少于32種，各種農田用酰胺類除草劑在45種以上［5］。其大量、長期使用所產生的抗性問題也越來越突出。全球產生的430種雜草抗性生物型中，有24種對脲類／酰胺類除草劑產生了抗藥性［6］。且抗性水平隨著使用年限的增加而有明顯提高的趨勢。稻田稗草抗性問題日益嚴重，不僅影響后茬作物的產量與品質，誘導交互抗性與多抗性問題，甚至引起雜草及其他生物群落發(fā)生變化，為害農業(yè)生產和農民增收，因抗性稗草的發(fā)生、傳播和擴散所造成的經濟損失，每年每公頃高達上百美元［7］。本文綜述了酰胺類除草劑在稻田中的應用情況、作用機理、稻田稗草對其的抗藥性現(xiàn)狀及抗性機制，提出了稻田雜草抗性治理的綜合應對方法。

1 酰胺類除草劑在稻田中的應用及其作用機理和選擇機制

1.1 酰胺類除草劑的應用和特點

從廣義上說，凡是具有該結構通式R1（R2）-N-CO-R3的除草劑都可稱為酰胺類除草劑。文中所指的酰胺類除草劑主要是指國際除草劑抗性治理委員會對除草劑分類中所指的超長鏈脂肪酸合成抑制劑（K3類），該類除草劑主要是細胞分裂抑制劑。單子葉植物主要靠幼芽吸收，而雙子葉植物的吸收部位主要是根部。氯代乙酰胺類除草劑（甲草胺、乙草胺、異丙甲草胺、吡唑草胺、二甲吩草胺等）被雜草吸收后在體內進行運輸傳導，強烈抑制超長鏈脂肪酸的合成［8－10］。超長鏈脂肪酸是植物生物膜的組成成分，不僅參與植物的細胞分裂［11］，且其不飽和性和流動性在植物的生物和非生物協(xié)廹防御中起重要的作用［12］；超長鏈脂肪酸的缺乏直接影響膜的穩(wěn)定性，使細胞結構脆弱［13］，也影響植物體內其他重要的物質如三酰甘油、蠟質、軟木脂、膦脂和鞘脂等的合成（表1）。四唑啉酮類（四唑酰草胺）、乙酰胺類（萘丙胺）、氧乙酰胺類（氟噻酰草胺、苯噻酰草胺）和其他類別（莎稗磷、唑草胺）的除草劑也具有酰胺類除草劑的結構通式，有相似的結果和機理［14－15］；如抑制超長鏈脂肪酸的合成，阻礙光合作用、呼吸作用及蛋白質的合成等。酰胺類除草劑主要以抑制一個代謝過程為主或作用于多個代謝過程，但對于這類除草劑的確切作用機制尚未完全清楚。酰胺類除草劑的防治對象主要是一年生禾本科雜草，對闊葉雜草的防除效果略差。水稻田的優(yōu)勢雜草主要是稗草等禾本科雜草，這也正是大多數(shù)酰胺類除草劑應用于稻田中的原因。除敵稗等少數(shù)幾個品種是莖葉處理劑外，其他品種基本上推薦用法都是土壤處理劑。不同地區(qū)稗草種群基因型的多樣性會影響化學防除效果，化學防除手段的不同也會導致稗草種群之間基因型的差異［16］，從阻止或延緩雜草抗藥性發(fā)生角度出發(fā)，對這類除草劑的應用，正確的施藥方式及時間是提高防治效果的關鍵。

表1 稻田主要酰胺類除草劑單劑品種

1.2 敵稗的作用機理和選擇機制

敵稗（Propanil）是芳酰胺類高選擇性的觸殺型除草劑，主要用于秧田或直播田防除稗草。敵稗在植物體內幾乎不輸導，只是在藥劑接觸部位起作用。其作用機制是多方面的，主要通過競爭葉綠體類囊體膜中光合系統(tǒng)Ⅱ復合體D1蛋白上的QB結合部位來抑制光合作用。其在該位點的結合阻礙QA到QB的電子傳遞，同時阻止了CO2的固定及ATP和NADPH2的形成［17］。但大多數(shù)情況下，植株的死亡是由此引發(fā)的其他生理反應過程（次生作用）造成的，如干擾核酸與蛋白質合成，細胞膜因過氧化作用受到損壞，細胞失水而快速分解破裂，葉片逐漸干枯，最后導致植株死亡。敵稗作為有效的稗草除草劑能安全使用于稻田，原因主要在于其在水稻和稗草之間基于不同代謝機制的卓越選擇性。在水稻體內芳基酰胺酶（EC3.5.1.13）能將敵稗水解為對水稻安全的3，4-二氯苯胺，而在敏感性稗草體內，其酶含量處于低水平，且其幼葉中的酶活性水平還不到水稻幼葉中的1／60［18－19］。

1.3 丁草胺的作用機理和選擇機制

1.3.1 丁草胺的作用機理

丁草胺（Butachlor）是由美國孟山都公司開發(fā)的氯代乙酰胺類選擇性內吸傳導型除草劑，主要通過雜草幼芽和幼根所吸收，在雜草體內進行運輸傳導，其殺稗機理主要是破壞由赤霉酸（GA3）誘導的α-淀粉酶的形成過程［20－22］。丁草胺極有可能通過誘導抗毒素的積累［23］來減少α-淀粉酶的合成。牻牛兒基焦磷酸是植物抗毒素合成的前體，也是貝殼杉烯合成的前體。牻牛兒基焦磷酸經貝殼杉烯合成赤霉素，丁草胺誘導抗毒素的積累，從而可能減少赤霉素的合成，進而調節(jié)α-淀粉酶的含量和活性。Kumar等［24］的研究結果也表明，隨著丁草胺濃度的增加，α-淀粉酶活性降低。綜合文獻資料，丁草胺的作用機理和可能途徑如圖1所示。

圖1 丁草胺的作用機理和可能途徑

法呢基焦磷酸是脫落酸、輔酶Q、質體醌、法呢基化蛋白等多種物質的合成前體。研究表明，同時敲除擬南芥的2個法呢基焦磷酸合酶基因FPS1和FPS2，即引起擬南芥致死［25］。法呢基焦磷酸也可經牻牛兒基牻牛兒基焦磷酸合成類胡蘿卜素、葉綠素、赤霉素等類異戊二烯物質，這些物質是維持植物生長發(fā)育等所必需的重要有機物質。在植物體內丁草胺的增加將降低葉綠素b含量［26］。研究發(fā)現(xiàn)，丁草胺可抑制稗草幼根中蛋白質和RNA的合成，丁草胺在影響RNA的合成之前可能直接抑制蛋白質的合成，抑制程度隨著丁草胺的濃度增加而提高，最終抑制稗草葉綠體和其他部位的蛋白質合成，從而使雜草死亡［27］。由此推測丁草胺的受體酶類可能是法呢基焦磷酸合酶（FPPS）或牻牛兒基牻牛兒基焦磷酸合酶（GPPS）。另有報道稱，氯代乙酰氨類除草劑抑制超長鏈脂肪酸的合成［8－9，15］，其中β-酮脂酰-CoA合酶（β-ketoacyl-CoAsynthase，KCS），或稱脂肪酸延長酶（FAE）是脂肪酸延伸途徑中的關鍵酶，對超長鏈脂肪酸（大于18C的脂肪酸）的合成起主要調控作用。因此認為酰胺類除草劑的起始作用靶標為超長鏈脂肪酸合酶復合體（VLCFAEs）。

1.3.2 丁草胺的選擇機制

丁草胺的良好選擇機制主要體現(xiàn)在不同植物品種敏感性差異、同種植物不同部位或不同生長階段敏感性差異等3個方面。稗草比水稻對丁草胺更加敏感，可能是丁草胺在雜草和水稻之間的主要選擇機制。丁草胺處理水稻種子，不僅沒有抑制水稻種子α-淀粉酶活性，反而刺激其活性升高，萌發(fā)幼芽中可溶性糖含量也隨之顯著增加，而在稗草中則恰好相反，顯著抑制α-淀粉酶活性，導致稗草幼芽中可溶性糖含量降低［28－29］。水稻和稗草的幼芽和幼根對丁草胺的吸收差異明顯，兩者都是幼根蛋白質合成抑制率（81%～90%）顯著高于幼芽蛋白質合成抑制率（55%～65%），但稗草對丁草胺表現(xiàn)更敏感［27］。不同生長階段的植株對丁草胺的吸收選擇性不同，如丁草胺對正在發(fā)芽出土的稗草毒力顯著高于其他階段［30］。也有文獻指出，除上述選擇機制外，丁草胺在水稻和稗草之間的選擇性機制可能是水稻和稗草開始代謝降解吸收藥劑的時間、速度的差異或種子在土壤中所處的深度不一所致。

2 稗草對酰胺類除草劑抗藥性的現(xiàn)狀及其抗性機制

2.1 稻田稗草對酰胺類除草劑的抗藥性現(xiàn)狀

水稻上使用的酰胺類除草劑主要有敵稗、丁草胺、丙草胺、溴丁酰草胺、苯噻酰草胺等，目前稻田稗草對敵稗、丁草胺、丙草胺都已產生抗藥性［31－34］，有的甚至達到極高抗水平。雜草體內除草劑作用位點改變、雜草代謝解毒能力增強、雜草的屏蔽作用或與作用位點的隔離作用是雜草對除草劑產生抗性的3大主要機制［35－36］。稻田稗草對酰胺類除草劑抗性的產生都可能涉及這些機制。酰胺類除草劑大多數(shù)品種都是土壤處理劑，主要在作物播后芽前施藥，而芽前除草劑在稻田上的應用對稻田稗草的選擇壓也將會是最高的，因為此時由于除草劑的作用，敏感稗草將難以生長、不會產生種子或產生極少，將加速被淘汰出所在生態(tài)系統(tǒng)，這不利于稀釋抗性種群，因此抗性將會發(fā)展更加迅速。實踐中，酰胺類除草劑較易因錯過施藥期而出現(xiàn)重復使用或加大劑量使用的情況，在一定程度上促進稻田稗草對酰胺類除草劑抗藥性的產生。就目前研究結果看，稗草對酰胺類除草劑的代謝解毒能力增強（包括通過對除草劑的屏蔽和隔離來提高代謝解毒能力）可能是其主要抗藥性機制。國內外已明確報道的稻田稗草對此類藥劑抗藥性情況［37］總結于表2。

2.2 稻田稗草對敵稗的抗性機理

敵稗是最早用于防治稻田稗草的芳酰胺類除草劑，在連年使用條件下，導致如美國、希臘、哥倫比亞、巴拿馬、哥斯達黎加、薩爾瓦多、危地馬拉、尼加拉瓜、馬來西亞及日本等世界各國稗草（Echinochloacrus-galli）、芒稗（Echinochloa colona）、晚稗（Echinochloaphyllopogon）產生不同程度抗藥性［42，48－49，51－53］，且只需經10～12年產生。在菲律賓還發(fā)現(xiàn)，抗敵稗的稗草種群出現(xiàn)復合抗性問題［50］。Norman等［54］通過遺傳關系研究認為，稗草對敵稗抗性的發(fā)展不是由當?shù)禺a生單一突變抗性植株、再逐漸擴散到其他地方的結果。Rutledge等［55］研究則認為，稗草抗性生物型的擴散是由于稗草種子的傳播以及單一突變抗性植株綜合作用所造成的。

在代謝抗性機制方面，稗草對敵稗的抗性機理不是由于吸收、傳導的改變所致，也不是由于敵稗對靶標部位的敏感性降低所致［56－59］，而是由于敵稗在敏感性和抗性生物型稗草中的代謝降解作用不同，在抗性稗草體內酰胺酶的Km值（3.1mmol· L－1）顯著低于敏感性稗草的Km值（62.1mmol· L－1）［60］，抗性稗草體內酰胺酶活性顯著增強［18，60－62］。進一步研究表明，4～6葉期稗草對敵稗抗性代謝增強，而高齡稗草的抗性機制在于減少了對敵稗的吸收［63］。

2.3 稻田稗草對丁草胺的抗性機理

丁草胺是我國稻田大量使用的氯代乙酰胺類除草劑，于1982年在我國正式登記使用，1993年首次報道了稻田稗草對丁草胺的抗藥性［64］。丁草胺是我國生產量大、使用最普遍的酰胺類除草劑，經長期大量使用，我國大部分地區(qū)稻田稗草對丁草胺產生不同程度抗性，可以說目前整體上抗性處于形成階段，部分地區(qū)達到極高抗性水平［32－33］。從我國實踐來看，通常丁草胺使用5年以下，稗草抗性不明顯，使用8～12年抗性顯著，抗性水平從北向南明顯增強，雙季稻區(qū)稗草的抗性比單季稻區(qū)強，單雙季稻區(qū)處于兩者之間［64］。以雙季稻區(qū)的廣東省稗草抗藥性水平監(jiān)測結果為例，稗草對丁草胺抗藥性明顯，抗性系數(shù)超過4的占全部測定地區(qū)的77.8%，說明抗性稗草種群在廣東省多數(shù)稻區(qū)存在［31］。

表2 稻田稗草對酰胺類除草劑的抗藥性情況

稗草對丁草胺的抗藥性機理尚無統(tǒng)一認識。最早研究認為，稗草對丁草胺的抗性機理與α-淀粉酶活性變化密切相關，其對丁草胺的抗性水平與α-淀粉酶活性抑制率呈負相關，而與連續(xù)使用時間呈正相關［39］。此外研究顯示，稗草對丁草胺的抗性可能與其體內水解酶活性升高有關，使進入抗性稗草體內的丁草胺被迅速降解代謝，丁草胺不能積累到足以起到殺死稗草的有效劑量［20，39］，其抗性機理也可能涉及氨同化作用過程中的谷氨酰胺脫氫酶活性的提高。通過誘導稗草體內的解毒酶活性來提高對酰胺類除草劑的抗性程度，這在敵稗的抗性機制研究中已得到充分證實，丁草胺的主要抗性機制是否與此相似，目前還沒有結論。

另一種可能的抗（耐）藥性機制是谷胱甘肽S-轉移酶（GST）代謝丁草胺解毒。丁草胺主要是與GSH扼合成極性化合物，進一步降解為小分子化合物而解毒?？梗停┒〔莅返陌薏莘N群GSH等自由疏基含量和酶活有顯著提高［65］。最近研究結果表明，谷胱甘肽轉運體和ABC轉運蛋白也參與異丙甲草胺-谷胱甘肽扼合解毒反應［66］。另外，保護酶（SOD，CAT，POD等）在雜草抗性的產生過程中可能扮演重要角色，在用丁草胺處理水稻和稗草后，其活性在稗草體內也上升更快［24］。在抗性植株中多功能氧化酶活性水平的提高，增加了其代謝解毒的能力。這種機制也可以解釋對具有不同作用方式和不同化學成分的除草劑產生交互抗性的雜草生物型，由于丁草胺（氯代乙酰胺類）與禾草丹（硫代氨基甲酸酯類）作用機理相同，都能抑制超長鏈脂肪酸的合成［15，67］，多功能氧化酶活性的增強也極可能賦予對除草劑（丁草胺＋禾草丹）產生交互抗性的稗草生物型。對于其他可能的抗性機制，如細胞色素P450單加氧酶、谷胱甘肽還原酶等也有待深入研究。

稗草對丁草胺抗性的另一種可能的機制同丙草胺一樣，能夠特異性的誘導植株抗毒素的積累［23］。丁草胺可能促進苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性的提高，進而誘導水稻葉片中稻殼酮A和櫻花素的積累，其積累的量與丁草胺的濃度及處理時間有關。但由于氯代乙酰胺類除草劑作用機理較為復雜，丁草胺是否能誘導稗草體內植物抗毒素的積累，稗草抗性的獲得是否與植物抗毒素有關等仍需要進一步的研究。

3 稻田稗草對酰胺類除草劑的抗藥性治理

3.1 深入研究稗草對酰胺類除草劑抗性機理

目前酰胺類除草劑的抗性機理研究主要集中在代謝解毒方面，并未觸即其靶標抗性或對除草劑的屏蔽、隔離抗性機制方面，仍有許多問題尚待合理的、本質的解釋，抗性機制的闡明需要更深入的研究。今后可著重研究闡明酰胺類除草劑在稗草體內運輸傳導規(guī)律，探明抗性稗草主要作用酶的種類和變化規(guī)律，運用分子生物學手段確定雜草靶標抗性或非靶標抗性產生的基因和蛋白。

3.2 研究稻田稗草在田間狀態(tài)下的休眠期

由于酰胺類除草劑主要是作為苗前土壤處理防治稻田稗草，若能確定不同地點不同時間段種子休眠動態(tài)變化規(guī)律，特別是抗性生物型稗草種子在稻田種子庫中種群數(shù)量和變化規(guī)律的研究，將可能為種子解除休眼之前施用芽前除草劑及合理安排播種、耕作時間提供依據(jù)，從而可能減輕抗性選擇壓力。

3.3 除草劑合理輪用與作物輪作相結合

近年來投入應用的稗草防除藥劑新品種很多，不管稻區(qū)稗草是否對酰胺類除草劑產生抗藥性，都應選擇不同作用方式和代謝途徑的除草劑進行合理輪換使用。

3.4 加強稗草對酰胺類除草劑抗性監(jiān)測

測定不同地區(qū)稻田稗草對酰胺類除草劑的抗性水平，分析抗性稗草種群（數(shù)量和生物型）的動態(tài)變化規(guī)律，及時采取相應措施，將稗草種群對酰胺類除草劑的抗性控制在低抗性水平階段，盡可能延緩酰胺類除草劑的使用壽命。建議盡快統(tǒng)一稻田稗草抗性監(jiān)測方法標準，以避免不同單位、不同方法測定的結果差異較大［68－69］，不利于比較甚至影響決策。重建全國范圍的抗性雜草綜合治理協(xié)作網絡，建設專業(yè)的抗性雜草數(shù)據(jù)庫及生物經濟模型［70］也非常必要而且可能，這些措施都是雜草抗性治理體系建設的重要環(huán)節(jié)。

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（責任編輯：張瑞麟）

S481

A

0528-9017（2014）08-1224-08

文獻著錄格式：劉興林，孫濤，付聲姣，等.稻田稗草對酰胺類除草劑抗藥性研究進展［J］.浙江農業(yè)科學，2014（8）：1224－1231.

2014-04-22

公益性行業(yè)（農業(yè)）科研專項項目（201303031）

劉興林（1990－），男，四川德陽人，碩士研究生，研究方向為雜草抗性機理及治理。E-mail：xllsana＠163.com。

鐘國華。E-mail：guohuazhong＠scau.edu.cn。