錦雞兒屬植物對干旱環(huán)境適應(yīng)的特性及其對環(huán)境干旱的生態(tài)響應(yīng)

邱 靖，湯庚國，萬 勁，劉 瀾

（三江學(xué)院風(fēng)景園林學(xué)院，江蘇 南京 210012）

錦雞兒屬植物對干旱環(huán)境適應(yīng)的特性及其對環(huán)境干旱的生態(tài)響應(yīng)

邱 靖，湯庚國，萬 勁，劉 瀾

（三江學(xué)院風(fēng)景園林學(xué)院，江蘇 南京 210012）

錦雞兒屬（CaraganaFabr.）植物全世界有100余種，以強抗旱性而著稱，主要分布在草原和荒漠區(qū)。對荒漠氣候的適應(yīng)性使一些錦雞兒屬植物成為我國西北部的環(huán)境保護植物。該文對錦雞兒屬植物地理分布，以及錦雞兒屬植物適應(yīng)干旱環(huán)境的生理學(xué)特性和生態(tài)學(xué)特征等方面的研究進行了綜述，在此基礎(chǔ)上，提出應(yīng)進一步開展系統(tǒng)深入地研究，以實現(xiàn)對錦雞兒屬植物資源進行高效合理保護、開發(fā)和利用。

錦雞兒屬；適應(yīng)性；生理特征；干旱；生態(tài)響應(yīng)

錦雞兒屬（CaraganaFabr.）植物隸屬于豆科，其中樹錦雞兒（C．a(chǎn)rborescens）為該屬模式種。全世界有100種左右［1－2］，主要分布于亞洲和歐洲的干旱和半干旱地區(qū)。我國產(chǎn)60種以上，9變種，12變型［3］。因具有抗旱、抗寒、耐瘠薄、繁殖性強等特點，表現(xiàn)出重要的環(huán)境意義，可防風(fēng)固沙，保持水土，改善局部小環(huán)境；同時，還具有廣泛的應(yīng)用價值，為牲畜的良好飼料，并可做綠肥、薪炭及蜜源植物用，還可入藥治病等。此外，本屬植物亦多為木本油料植物［4］，種子可作為很有價值的油脂資源與潛在的食用植物蛋白資源。

錦雞兒屬植物為落葉灌木，從森林區(qū)、草原區(qū)到荒漠區(qū)都有分布，為溫帶亞洲分布型屬，但主要分布在中國的西北干旱區(qū)和青藏高寒區(qū)［5］。荒漠區(qū)的氣候特點是降水量極少，氣溫高，輻射強，對植物生長發(fā)育影響最大的是水分嚴重缺乏。對荒漠氣候的適應(yīng)使一些錦雞兒屬植物成為荒漠區(qū)的優(yōu)勢植物。我國錦雞兒屬植物物種的地理分布如圖1所示。

1 對干旱環(huán)境的適應(yīng)性特征

1.1 葉形態(tài)特征

錦雞兒屬多種植物能夠在環(huán)境惡劣的荒漠地區(qū)生存和繁衍，這與其獨特的形態(tài)特征有密切關(guān)系。檸條錦雞兒（C．korshinskii）、狹葉錦雞兒（C．stenophylla）、毛刺錦雞兒（C．tibetica）和貓耳錦雞兒（C．roborovskyi）等均能在阿拉善荒漠區(qū)分布和正常生長。研究人員進一步分析了葉部形態(tài)結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)該屬幾種植物具有如下特征［7－8］：狹葉錦雞兒葉片呈瓦狀，在一定程度上阻礙了水分散失和氣體交換，縮小受光面積；毛刺錦雞兒葉片卷成筒狀，水分散失和氣體交換阻力更大，受光面積更??；檸條錦雞兒密被伏帖絹毛、狹葉錦雞兒多被灰白色柔毛、毛刺錦雞兒密被絹毛和貓耳錦雞兒密被直立絹毛，對光線反射能力強，使葉溫降低，減少蒸騰；狹葉錦雞兒和毛刺錦雞兒具有長條型葉。更值得注意的是：4種荒漠區(qū)錦雞兒都具有更小的葉面積、更大的厚度／面積比值、更低的葉片生物量和更小的比葉面積（SLA），這樣既減小了蒸騰和受光面積，又有效提高了荒漠區(qū)錦雞兒的保水能力。同時，生長于荒漠區(qū)環(huán)境的錦雞兒屬植物葉片通常葉綠素含量較低，反光性能好，避免強輻射對植物的傷害，也使葉溫低，減輕高溫傷害和水分蒸發(fā)。這是荒漠區(qū)錦雞兒適應(yīng)高光強、高氣溫、極干旱的荒漠區(qū)環(huán)境的特性。

圖1 中國錦雞兒屬植物主要地理分布［6］

1.2 莖、葉結(jié)構(gòu)及主要特征

我國學(xué)者近年來對錦雞兒屬植物從葉解剖結(jié)構(gòu)、葉表皮特征等方面闡明了該屬植物適應(yīng)干旱環(huán)境的生物學(xué)特點?？傮w來說，錦雞兒屬植物具有適應(yīng)干旱環(huán)境的形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)上的特點，這是其遺傳特性與環(huán)境因素長期共同作用的結(jié)果。常朝陽等［9］在20世紀90年代對我國5種錦雞兒屬植物的幼莖及8種錦雞兒屬植物的葉片進行研究，發(fā)現(xiàn)二色錦雞兒、扁刺錦雞兒、紅花錦雞兒、密葉錦雞兒及甘蒙錦雞兒等5種植物的幼莖結(jié)構(gòu)具有相同的特征，即具皮層纖維束（5～7束），周皮層發(fā)達；同時，對不同生境中8種錦雞兒屬植物葉片的解剖結(jié)構(gòu)特征的研究表明，錦雞兒屬植物葉片結(jié)構(gòu)與其所在生態(tài)環(huán)境條件密切相關(guān)，森林和草原種的葉片旱生結(jié)構(gòu)不如高原荒漠種發(fā)達，主要差異在于有無下皮層、海綿組織與柵欄組織分化程度以及單寧含量等3個方面。常朝陽等研究還發(fā)現(xiàn)，以川西錦雞兒為代表的高寒荒漠種在解剖結(jié)構(gòu)上的特化，表現(xiàn)出對高寒生境的長期適應(yīng)，促使其更為強烈地分化出旱生結(jié)構(gòu)，因而具有明顯的生態(tài)適應(yīng)性。

燕玲等［10］就錦雞兒屬植物的葉片結(jié)構(gòu)及不同種分布研究發(fā)現(xiàn)，錦雞兒屬植物隨分布地域的不同，其葉片解剖結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)有規(guī)律的梯度變化，由東向西表現(xiàn)出抗旱能力的逐漸增強，具體表現(xiàn)為：（1）葉肉組織柵欄化；（2）細胞間隙呈遞減之勢；（3）葉脈中的輸導(dǎo)、機械組織趨于發(fā)達。上述研究結(jié)果，進一步證實了錦雞兒屬植物在葉片結(jié)構(gòu)特征方面對于干旱環(huán)境的確具有強適應(yīng)性。

隨后，楊九艷等［11－12］、張有福等［13］先后就內(nèi)蒙古鄂爾多斯、甘肅民勤等地的錦雞兒屬植物的葉表皮特征及解剖結(jié)構(gòu)與生態(tài)適應(yīng)性等進行了研究。發(fā)現(xiàn)錦雞兒屬植物隨環(huán)境干旱程度的變化出現(xiàn)氣孔密度增高或降低的趨勢；同時還發(fā)現(xiàn)，隨著所在環(huán)境干旱程度的增加，葉肉組織分化出現(xiàn)從2面葉→過渡型→環(huán)柵型→全柵型的適應(yīng)趨勢，研究進一步表明，錦雞兒屬植物生活類型復(fù)雜，抗旱性差異較大?？梢哉f，錦雞兒植物不僅具有適應(yīng)干旱環(huán)境的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，且不同的物種均形成了各自對所在環(huán)境條件的適應(yīng)對策。

1.3 光合特性

植物生長在不同環(huán)境，光合系統(tǒng)表現(xiàn)出不同的代謝特性，說明植物能夠通過光合特性的變異來適應(yīng)環(huán)境。馬成倉等［14］研究發(fā)現(xiàn)，狹葉錦雞兒光合系統(tǒng)對強輻射、高溫、干旱環(huán)境的適應(yīng)能力大于小葉錦雞兒，這與狹葉錦雞兒葉片密被粉白色柔毛，光反射能力強有關(guān)。從光合特性來看，狹葉錦雞兒比小葉錦雞兒更適于在光輻射充足、氣溫較高、降水更少的環(huán)境下生長。齊書香等［15］比較了內(nèi)蒙古高原荒漠區(qū)4種錦雞兒屬優(yōu)勢植物——檸條錦雞兒、狹葉錦雞兒、毛刺錦雞兒和貓耳錦雞兒葉綠素?zé)晒鈪?shù)的日進程。對光合有效輻射（PAR）、最小熒光（Fo）、PSⅡ光能捕獲效率等參數(shù)分析后，發(fā)現(xiàn)高的PAR會導(dǎo)致錦雞兒屬植物光合作用的光抑制，但并不造成PSⅡ反應(yīng)中心的不可逆破壞。光抑制程度上，貓耳錦雞兒大于毛刺錦雞兒；隨著PAR的升高，4種錦雞兒對光能捕獲、轉(zhuǎn)化和利用能力降低，可見，4種錦雞兒都可以發(fā)生光抑制，且都并非光合機構(gòu)破壞所致，而是PSⅡ反應(yīng)中心為避免光破壞保護性的功能“下調(diào)”。

1.4 呼吸代謝

樂林等［16］利用美國生產(chǎn)的多池差示熱量掃描儀（型號為HartScienceMode 17707和Calorimetry Sciences Corporation Model 4100），研究了檸條錦雞兒和中間錦雞兒種間、伊金霍洛中間錦雞兒與和林格爾中間錦雞兒種源間呼吸代謝和生長特點，發(fā)現(xiàn)3種植物在不同的溫度條件下底物碳的轉(zhuǎn)化效率與呼吸速率和生長速率不同，且來自不同地區(qū)的檸條錦雞兒種子在同一環(huán)境條件下進行培養(yǎng)，生長曲線也是不同的，說明這3種植物對環(huán)境溫度變化的適應(yīng)性是有限的。此研究結(jié)果很好地說明了植物生長對原生境溫度已產(chǎn)生很強的適應(yīng)性。

1.5 滲透調(diào)節(jié)能力

楊九艷等［17］對樹錦雞兒、甘蒙錦雞兒、中間錦雞兒、貓耳錦雞兒和檸條錦雞兒的游離脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量的季節(jié)變化進行研究，結(jié)果表明，干旱期（5月），前4種錦雞兒的游離脯氨酸明顯積累，而檸條錦雞兒的脯氨酸含量較低，這顯示檸條錦雞兒耐旱能力更強?？扇苄蕴鞘悄秃档闹匾镔|(zhì)基礎(chǔ)之一。甘蒙錦雞兒的可溶性糖含量在5月最高，樹錦雞兒和檸條錦雞兒的最高值出現(xiàn)在6月；中間錦雞兒和貓耳錦雞兒的可溶性糖含量較高，各月無顯著差異。在5月和6月，5種錦雞兒可溶性蛋白的含量明顯高于7月和8月時的含量，這種變化對錦雞兒在環(huán)境干旱時增強抗性非常有利。在同一生境中，5種錦雞兒的趨同表現(xiàn)并不明顯，體現(xiàn)了遺傳特征的穩(wěn)定性。馬成倉等［14］研究表明，無論是在相同生境下還是在大的分布區(qū)，狹葉錦雞兒葉細胞脯氨酸含量均小于小葉錦雞兒，這也說明狹葉錦雞兒對干旱的適應(yīng)性更強。

1.6 水分生理特征

植物組織含水量降低是植物適應(yīng)干旱的表現(xiàn)。馬成倉等［7－8］對分布于內(nèi)蒙古和林格爾（半干旱地區(qū)）和阿拉善（強干旱地區(qū)）地區(qū)的甘蒙錦雞兒種群水分調(diào)節(jié)特性和抗逆性進行了比較研究。結(jié)果表明，阿拉善種群比和林格爾種群的葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量高、滲透勢低、滲透調(diào)節(jié)能力強，葉片含水量和自由水含量低、束縛水含量和束縛水／自由水比值高，葉水勢和氣孔導(dǎo)度低，表明阿拉善種群比和林格爾種群有更強的水分調(diào)節(jié)能力。另一方面，蒸騰速率作為一個重要的水分參數(shù)，反映了植物的耗水能力。氣孔通過調(diào)節(jié)蒸騰，降低或抵抗水分脅迫對植物生理活動的影響。因此，氣孔是植物水分散失的主要途徑和調(diào)節(jié)機構(gòu)，且抗旱植物通常具備強的氣孔調(diào)節(jié)能力。李晶等［18］對廣泛分布于內(nèi)蒙古高原東部與中西部的小葉錦雞兒、中間錦雞兒、檸條錦雞兒的水分生理生態(tài)學(xué)研究表明，在一定范圍內(nèi)，這3種錦雞兒的水力結(jié)構(gòu)參數(shù)均與空氣溫度呈顯著的線性負相關(guān)關(guān)系，與大氣相對濕度則呈線性正相關(guān)關(guān)系；并且發(fā)現(xiàn)同種錦雞兒植物在不同季節(jié)的輸水效率比較，總的趨勢是夏季＞春季＞秋季；在同一季節(jié)內(nèi)，輸水效率水平則為檸條錦雞兒＞中間錦雞兒＞小葉錦雞兒。

2 對環(huán)境干旱的生態(tài)響應(yīng)

2.1 個體形態(tài)對環(huán)境變化的響應(yīng)

植物個體對環(huán)境變化響應(yīng)的應(yīng)急機制多體現(xiàn)在植物形態(tài)的變化。Guo等［19］研究了模擬干旱條件下中間錦雞兒的分枝格局，發(fā)現(xiàn)在不同的干旱脅迫條件下，其分枝數(shù)目和分枝長度有差異，且隨干旱脅迫的加劇，分枝數(shù)目減少，枝身變細、變長，以適應(yīng)干旱環(huán)境。

Zhao等［20］研究發(fā)現(xiàn)沙埋對小葉錦雞兒的地上及地下生長產(chǎn)生影響，并且隨沙埋程度的變化，小葉錦雞兒地上地下部分的生長模式、生長速率均存在差異，表現(xiàn)為：輕度沙埋條件下，能夠同時促進其地上部分（莖、葉）及地下部分（根）的生長，植株生物量增加；中度沙埋條件下，只促進地下部分生長和生物量的增加，而地上部分高度不變；重度沙埋則導(dǎo)致大多數(shù)植株的死亡，很少能夠存活。

郭衛(wèi)華等［21］通過研究干旱脅迫條件下中間錦雞兒的蒸騰作用變化動態(tài)發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫下，中間錦雞兒的蒸騰速率隨干旱脅迫的增強而降低，氣孔阻力隨干旱脅迫的增強而升高，初步揭示了中間錦雞兒對干旱脅迫的生理響應(yīng)機制。李彥瑾等［22］研究也顯示檸條錦雞兒隨著土壤含水量的減少，其蒸騰日變幅減小，日平均蒸騰速率急劇降低，束縛水與自由水比值增大，表明檸條錦雞兒在干旱脅迫下具有很強的保水、吸水能力，適應(yīng)干旱生態(tài)環(huán)境。

鄂爾多斯高原分布的毛刺錦雞兒存在“劈裂現(xiàn)象”，但分布于青藏高原的毛刺錦雞兒卻沒有這一現(xiàn)象，而同樣分布在鄂爾多斯高原的半日花有劈裂現(xiàn)象，分布在新疆伊犁地區(qū)的半日花則沒有此現(xiàn)象?？梢酝茢?，毛刺錦雞兒的劈裂現(xiàn)象可能是其長期適應(yīng)該區(qū)干旱和地表溫差大的結(jié)果，并且通過“風(fēng)險平攤”提高了在嚴酷環(huán)境中的生存能力。植物在劈裂后雖然耐旱性降低了，但劈裂后植株水平擴展更多的資源利用空間和提高了資源利用效率，特別是形成不定根后，這種營養(yǎng)繁殖特性可能更具有生態(tài)學(xué)意義［23］。

2.2 種群擴展對策——克隆繁殖

植物在有性生殖與無性生殖間存在著權(quán)衡，在某一系統(tǒng)中植物采取何種方式與系統(tǒng)的歷史、干擾程度和立地條件等有關(guān)［24］。一般認為，無性繁殖可以使植物在種苗更新困難的條件下維持局域種群的存活，特別在極端條件下（如干旱、高寒），無性繁殖更具有優(yōu)勢［25－26］。牛西午［27］研究表明，檸條的枝條被沙埋后能從枝上產(chǎn)生不定根，并從上部萌生出許多新的枝條，其萌生和再生能力極強。趙曉英等［26］研究也表明，在干旱地區(qū)，中間錦雞兒以種子更新為主，根化枝條更新為輔，白毛錦雞兒和甘蒙錦雞兒以克隆生長為主，種子更新為輔。閆興富［28］通過調(diào)查也發(fā)現(xiàn)，在長期的干旱脅迫下，檸條的一種適應(yīng)方式就是發(fā)揮營養(yǎng)繁殖的優(yōu)勢。張建華等［29］通過對內(nèi)蒙古干旱荒漠區(qū)狹葉錦雞兒集群的灌叢結(jié)構(gòu)、分株特征、繁殖傾向和分枝特征的調(diào)查，探討荒漠區(qū)狹葉錦雞兒的繁殖特點和灌叢擴展對策。研究表明：荒漠區(qū)，狹葉錦雞兒的營養(yǎng)繁殖占主導(dǎo)地位，根系萌蘗、枝條的不定根繁殖、地上枝條不斷分枝和新老個體形成復(fù)合灌叢是荒漠區(qū)狹葉錦雞兒冠幅增大的主要原因。狹葉錦雞兒通過克隆繁殖、灌叢擴大化和發(fā)達的根系適應(yīng)荒漠區(qū)的干旱貧瘠環(huán)境，使其成為荒漠區(qū)的優(yōu)勢種。上述研究結(jié)果說明錦雞兒屬植物通過調(diào)整繁殖方式來適應(yīng)環(huán)境。內(nèi)蒙古阿拉善荒漠區(qū)的狹葉錦雞兒以克隆生長為主，有性繁殖為輔。在極端干旱的內(nèi)蒙古西部，狹葉錦雞兒結(jié)實率低，成熟種子離開母體灌叢因干旱而難以萌發(fā)，即使萌發(fā)了，幼小個體也不能適應(yīng)極端干旱的環(huán)境和牛羊的踐踏，難以存活，無法靠有性生殖來延續(xù)種族。通過克隆繁殖新產(chǎn)生的分株與母株通過水平根相互連接，從而極大地提高了其成活率。因此，在干旱和重度動物脅迫的荒漠區(qū)環(huán)境中，無性繁殖是狹葉錦雞兒的有效更新對策，也是其適應(yīng)荒漠環(huán)境的生存策略之一。

3 結(jié)束語

豆科錦雞兒屬在亞洲植物區(qū)系的研究中具有獨特的重要地位，又有突出的資源價值和生態(tài)意義，致使本屬的研究工作十分廣泛［30］。錦雞兒屬植物在我國乃至亞洲地區(qū)都具有重要的地位，因此，如何保護和利用好這一資源具有十分重要的現(xiàn)實意義。

因錦雞兒屬植物主要分布于高寒地帶和荒漠區(qū)，本身所在的環(huán)境就十分嚴酷，但恰恰是這種嚴酷的環(huán)境使得該屬植物大多具有很強耐寒能力。眾多研究也已表明，錦雞兒屬植物的這些生態(tài)適應(yīng)特征有其遺傳基礎(chǔ)，是其長期適應(yīng)不同的生活環(huán)境分化的結(jié)果。錦雞兒屬植物在我國北方特別是西北地區(qū)，是重要的經(jīng)濟物種，更在防沙治沙方面有大的用途，因此，有必要開展更多更深入的研究，以實現(xiàn)對錦雞兒屬植物資源高效合理地保護、開發(fā)和利用。

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Biological traits and ecological response of Caragana sp．in drought environment

QIU Jing，TANG Geng-guo，WAN Jing，LIU Lan
（College of Landscape Horticulture，Sanjiang University，Nanjing 210012，China）

There are more than 100 species in the genusCaraganaFabr.It is well known as their strong drought resistance and had played an important role in environmental protection in arid north-west China.We reviewed in this paper the biological characteristics ofCaraganasp.and the research on their physiological adaptations and ecological strategies to drought environment.Further studies are needed to protect and developCaraganaplants resources.

The genusCaragana；Adaptation；Physiological characteristics；Drought；Ecological response

Q948.2

A

10.3969／j.issn.1001－7380.2014.02.012

1001－7380（2014）02－0045－05

2014-02-24；

2014-03-10

邱 靖（1982－），女，漢，江蘇盱眙人，講師，碩士，研究方向：園林植物與觀賞園藝。