徐敬明
(1.重慶文理學院林學與生命科學學院,重慶永川 402168)
天津厚蟹對鹽度和溫度的耐受性
徐敬明1
(1.重慶文理學院林學與生命科學學院,重慶永川 402168)
研究了天津厚蟹Helice tientsinensis對鹽度和溫度的耐受性。天津厚蟹對鹽度的耐受能力極強,在溫度9~34℃鹽度為0的淡水介質(zhì)中均能存活96 h以上;在10℃、20℃及30℃的高滲介質(zhì)中暴露96 h后,天津厚蟹全部存活的鹽度分別是65、56和50,全部死亡的鹽度分別為83、74和68。天津厚蟹對低溫的耐受力較強,在0、30和50鹽度水平下,耐受低溫的能力差別較大,能耐受96 h的最低溫度分別是9℃、2℃和6℃。天津厚蟹對高溫也有較強的耐受能力,在0、30和50鹽度水平下,分別在34℃、36℃和35℃下能耐受96 h;鹽度50溫度38℃時,在開始的24 h內(nèi)無死亡,但48 h后死亡率急劇上升,同樣規(guī)律也出現(xiàn)在30和0溶液中,前者溫度是39℃,后者為35℃。研究結(jié)果還表明鹽度和溫度的交互效應顯著,二者的交互作用對天津厚蟹的存活亦有顯著性影響(P<0.05),溫度升高(從10℃到20℃再到30℃)致使其耐鹽能力顯著下降,而鹽度的劇烈變化(從30到50或從30到0)也致使其耐溫能力顯著下降。
天津厚蟹;鹽度;溫度;耐受性
天津厚蟹(Helice tientsinensis)是廣布于東海、黃海和渤海高潮帶或潮上帶特別是河口附近的一種具有一定經(jīng)濟價值的蟹類[1],隸屬于弓蟹科(Varunidae)、圓方蟹亞科(Cyclograpsinae)[2]。鹽度和溫度是影響蟹類分布與生存的重要環(huán)境因素,已有關于鋸緣青蟹(Scylla serrata)[3—5]、北美藍蟹(Callinectes sapidus)[6—7]、鄧杰內(nèi)斯蟹(Cancer magister)[8]、中華絨螯蟹(Eriocheir sinensis)[9]、遠海梭子蟹(Portunus pelagicus)[10—12]、中華虎頭蟹(Orithyia sinica)[13—14]、三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)[15]、紅星梭子蟹(Portunus sanguinolentus)[16]、紅王蟹(Paralithodes camtschatica)[17]、粗糙澳厚蟹(Helice crassa)[18]、三齒厚蟹和(Helice tridens)日本仿厚蟹(Helice japonica)[19]以及側(cè)足厚蟹(Helice latimera)和伍氏仿厚蟹(Helice wuana)[20]等多種蟹類對鹽度和溫度耐受性的報道,尚無天津厚蟹的此類研究見報。本文以天津厚蟹為實驗對象,研究其對鹽度和溫度的耐受性規(guī)律,以期為蟹類的相關研究提供基礎資料。
2.1 實驗材料
實驗所用天津厚蟹于2006年9月28日采自威海榮成沿海潮上帶泥岸,選取體質(zhì)量(16±2)g的個體在溫度20℃±0.5℃、鹽度30的海水中暫養(yǎng)24 h后進行實驗;暫養(yǎng)過程中,連續(xù)充氣,日換水1/3,每2天投喂蟹類體重10%的人工破殼的鮮活菲律賓蛤仔(Ruditapes philippinarum),并及時清除殘餌與糞便。
2.2 實驗方法
2.2.1 鹽度耐受性實驗
實驗設10℃、20℃和30℃(±0.5℃)3個水平。通過向自然海水加NaCl配制實驗需要的高鹽度介質(zhì)溶液。根據(jù)預實驗結(jié)果,各溫度下分別設置了10個高鹽濃度(具體鹽度分別見圖1~3)、1個對照(鹽度30);每個處理設3個重復,每個重復隨機選取10只天津厚蟹。
2.2.2 溫度耐受性實驗
分別在0、30和50鹽度水平下進行溫度耐受性實驗。低溫梯度和高溫梯度根據(jù)預實驗結(jié)果分別設置4個和5個水平(具體溫度分別見表2~3),及1個20℃對照。每個處理設3個重復,每個重復隨機選取10只天津厚蟹。
2.2.3 實驗條件與死亡鑒別
實驗于可控溫的中國海洋大學水產(chǎn)學院地下室進行,所有重復隨機選取的10只天津厚蟹分別放入200 mm×200 mm×150 mm盛有4 L水體的玻璃缸中進行實驗,飼養(yǎng)管理同暫養(yǎng)期。將天津厚蟹由暫養(yǎng)海水(鹽度30,溫度20℃,溫差小于等于10℃)直接轉(zhuǎn)移到實驗溶液。對于溫差超過10℃的溫度耐受性實驗的蟹類,實驗前先進行初步馴化即對暫養(yǎng)蟹類水體進行緩慢升溫或降溫,使其溫度與實驗溫度的溫差小于10℃后再進行實驗。
實驗過程中仔細觀察天津厚蟹的行為反應,分別在實驗的1、6、12、24、48、72和96 h記錄其死亡情況,挑出死亡個體。滿足下列4條則判定為死亡:用解剖針反復觸動身體和附肢沒有反應;眼柄不動;第3顎足的副肢(鞭鰓)不動;觸角不動。
2.3 數(shù)據(jù)處理
采用概率單位法計算天津厚蟹的半致死濃度LS50,鹽度和溫度的交互作用使用雙因素方差分析(ANOVA)進行檢驗。統(tǒng)計分析軟件為SPSS12.0。作圖運用Origin軟件。
3.1 鹽度耐受性實驗
天津厚蟹的死亡率與鹽度和暴露時間密切相關,鹽度的升高和暴露時間的延長均使其死亡率增加(圖1~3);其耐受力受溫度影響,溫度升高致使其對鹽度的耐受力下降。天津厚蟹對鹽度的耐受能力極強,在溫度9~34℃鹽度為0的淡水介質(zhì)中能存活96 h以上(見表2~3)。在10℃、20℃及30℃的實驗溶液中暴露24 h后,全部存活的鹽度分別是74、65和59;全部死亡的鹽度分別是92、83和77(圖1~3)。10℃、20℃及30℃下24 h、48 h、72 h和96 h的LS50見表1。96 h后,3個溫度下天津厚蟹全部存活的鹽度分別降到65、56和50,全部死亡的鹽度分別降至83、74和68。3
圖1 10℃高鹽溶液中天津厚蟹的死亡率
圖2 20℃高鹽溶液中天津厚蟹的死亡率
表1 天津厚蟹在高滲介質(zhì)中10℃、20℃和30℃下的半致死鹽度(LS50)與95%置信區(qū)間
.2 溫度耐受性實驗
天津厚蟹耐低溫的能力較強(表2)。在溫度0℃鹽度30的介質(zhì)中,天津厚蟹失去運動能力,暴露96 h后,當溫度逐漸上升到20℃后,無個體恢復活性,均死亡;因此,天津厚蟹的低溫極限值為0℃。天津厚蟹在0、30和50鹽度水平下,耐受低溫的能力差別較大,能耐受96 h的最低溫度分別是9℃、2℃和6℃。
表2 天津厚蟹在3個鹽度水平不同低溫下24~96 h的死亡率(平均值±標準差)
天津厚蟹耐高溫的能力也較強(表3)。在0、30和50鹽度水平下,分別在34℃、36℃和35℃下能耐受96 h。在50鹽度溶液溫度為38℃時,在開始的24 h內(nèi)無死亡個體,但實驗開始48 h后,天津厚蟹的死亡率急劇升高;同樣的規(guī)律也出現(xiàn)在30和0鹽度溶液中,前者溫度是39℃,后者為35℃。
表3 天津厚蟹在3個鹽度水平不同高溫下24~96 h的死亡率(平均值±標準差)
總之,天津厚蟹在3個鹽度水平下對高溫和低溫的耐受力均為30的最高,50的次之,0的最低,表現(xiàn)出最高耐受性與最適生活環(huán)境(自然海水)的一致,鹽度的顯著升高(50)或降低(0)致使其死亡率隨著鹽度的變化而增加,表明鹽度劇烈變化也能降低天津厚蟹的耐溫性。
雙因素方差分析的結(jié)果表明,鹽度和溫度均對天津厚蟹的耐受性有著顯著的影響(P<0.05),且鹽度和溫度的交互效應顯著,二者的交互作用對天津厚蟹的存活也有顯著的影響(P<0.05)。
4.1 鹽度耐受性
潮間帶特別是河口附近因為蒸發(fā)、降水及淡水流入等原因致使其鹽度波動范圍很大,棲息于潮間帶的動物或多或少屬于廣鹽性種類[21]。本研究結(jié)果表明天津厚蟹的鹽度適應幅很寬,是生活于河口的最廣鹽性的蟹類之一。在9~34℃鹽度為0的淡水介質(zhì)中均能存活96 h以上,這一特點正好與其生活環(huán)境鹽度在雨季降為0相一致;在10℃、20℃及30℃的高滲介質(zhì)中暴露96 h后,天津厚蟹全部存活的鹽度分別為65、56和50,意味著在上述3個溫度下天津厚蟹均能在鹽度0~65、0~56和0~50的介質(zhì)中生存4 d以上。
這與棲息于潮間帶的其他蟹類相似,如繁殖于潮上帶巖石下Armases miersii幼蟹能耐受5~55的鹽度[22],再如生活于河口的北美藍蟹幼蟹的耐鹽能力更強,在鹽度為0的淡水中能存活9 d以上,21 d的半致死鹽度濃度達到66.5[7]。粗糙澳厚蟹在溫度5~30℃內(nèi)死亡率低的鹽度是3.5~52.5[18]。三齒厚蟹和日本仿厚蟹均可耐受45.5的高鹽度,但前者可在淡水介質(zhì)中存活7 d,而后者只能存活2 d[19]。側(cè)足厚蟹和伍氏仿厚蟹在鹽度為50的海水中能存活7 d以上,在鹽度為5的海水中7 d存活率達75%[20]。
而生活于海洋的蟹類其耐鹽能力相對較低,如中華虎頭蟹的存活鹽度為5~55[13],其幼蟹超過90%的24 h成活率鹽度為3~40[14],三疣梭子蟹能在15~40鹽度存活5 d以上[15],遠海梭子蟹幼蟹死亡率顯著增高的鹽度分別是15以下和45以上[10,12]。
由此可見,天津厚蟹、北美藍蟹和三齒厚蟹均既能生存于鹽度為0的淡水環(huán)境,也能在鹽度為45.5以上的高鹽環(huán)境存活。這些特點允許它們不僅能生活于海洋,也能廣布于河口乃至半陸生或淡水環(huán)境。這與天津厚蟹的繁殖即幼體生活于海洋,幼蟹和成蟹穴居于高潮帶或潮上帶特別是河口附近的生活習性相一致。
4.2 溫度耐受性
溫度是環(huán)境因子中最易變的因子,存在時間和地理上的變化,還可能出現(xiàn)特定環(huán)境下的溫度梯度。生活于溫度季節(jié)變化強烈環(huán)境中的底棲動物,多為適應性較強的廣溫性動物。
在0、30和50鹽度水平下,天津厚蟹能耐受96 h的最低溫度和最高溫度分別是9℃、2℃和6℃、34℃、36℃和35℃,表現(xiàn)出天津厚蟹對溫度的耐受力特別是耐低溫能力強于許多海洋蟹類。如三疣梭子蟹幼蟹能存活的溫度是5~35℃,10~35℃存活率高[15]。5℃以下、35℃以上為中華虎頭蟹不適存活溫度[13];在鹽度3~40、溫度10~35℃下,中華虎頭蟹24 h的成活率超過90%[14];盡管鋸緣青蟹可以耐受5℃的低溫[3],但25~30℃是青蟹幼體正常生長發(fā)育的適宜溫度,大眼幼體可耐34~35℃高溫[5,23]。
黃渤海的表層水溫常年波動范圍為0~27℃,鹽度為30左右,但冬季和夏季潮上帶或高潮帶的氣溫要比海水的溫度低或高10℃以上。棲息于潮上帶或高潮帶的天津厚蟹在此環(huán)境中長期經(jīng)歷周期性溫度的劇烈變動,進而適應發(fā)展成廣溫動物的特性。野外調(diào)查結(jié)果表明天津厚蟹的活動節(jié)律隨著季節(jié)變化而變化,表現(xiàn)為在冬季潛入深達60 cm以上的洞穴進行冬眠[24],炎熱夏季多在氣溫下降后的傍晚和晚上外出覓食活動,春季和秋季是其活動的旺季。這些活動節(jié)律的變化顯示出與其對溫度的耐受能力的高度一致性。
4.3 鹽度和溫度的交互作用
諸多蟹類研究已證明鹽度和溫度的交互效應顯著:如鋸緣青蟹幼體在溫度7~15℃、鹽度17.5時存活率超過90%,而在相同鹽度、溫度22.5~25℃時存活率僅約50%[3];Nurdiani和Zeng[5]的研究同樣表明鋸緣青蟹幼體在相同鹽度下,高溫(如34℃)時的死亡率顯著增高,天津厚蟹也表現(xiàn)出類似特性。當鹽度由30升至50時,天津厚蟹對溫度的耐受力降低了,如37℃時,前者96 h死亡率僅為10%,而后者則為46.7%(見表2~3);而隨著溫度從10℃升到20℃再升到30℃,天津厚蟹對高鹽的耐受力也在逐步下降,如在10℃、20℃及30℃的高鹽溶液中天津厚蟹96 h全部存活的鹽度分別是65、56和50,全部死亡的鹽度分別為83、74和68(見圖1~3),鹽度與溫度的交互作用對天津厚蟹的耐受性有顯著影響(P<0.05)。至于當鹽度由30降為0時,天津厚蟹對溫度的耐受力為何顯著降低(見表2~3),這是因為當外界鹽度由30低到0時,盡管其血淋巴滲透壓隨之降低,但卻始終明顯高于外界環(huán)境滲透壓[25],處在這種極端低滲環(huán)境中的天津厚蟹必須要保持旺盛生命力,讓鰓上皮Na+、K+-ATPase活力處于較高水平,才能從水中吸收更多Na+離子,以維持體內(nèi)高滲透壓環(huán)境的相對平穩(wěn),從而導致其對溫度耐受性的降低。
參考文獻:
[1]Dai A Y,Yang S L.Crabs of the China Seas[M].Beijing:China Ocean Press,1991:551—553.
[2]Ng P K L,Guinot D,Davie PJ F.Systema Brachyurorum:partⅠ.An annotated checklist of extant brachyuran crabs of the world[J].The Raffles Bulletin of Zoology(Supplement),2008,17:1—286.
[3]Hill B J.Salinity and temperature tolerance of zoeae of the portunid crab Scylla serrata[J].Marine Biology,1974,25:21—24.
[4]Ruscoe I M,Shelley C C,Williams G R.The combined effects of temperature and salinity on growth and survival of juvenile mud crabs(Scylla serrata Forsk?l)[J].Aquaculture,2004,238:239—247.
[5]Nurdiani R,Zeng CS.Effects of temperatureand salinity on the survival and development of mud crab,Scyllaserrata(Forssk?l),larvae[J].Aquaculture Research,2007,38(14):1529—1538.
[6]Tagatz M E.Some relations of temperature acclimation and salinity to thermal tolerance of the blue crab,Callinectessapidus[J].Transactions of the American Fisheries Society,1969,98(4):713—716.
[7]Guerin J L,Stickle W B.Effects of salinity gradients on the tolerance and bioenergetics of juvenile blue crabs(Callinectessapidus)from waters of different environmental salinities[J].Marine Biology,1992,114:391—396.
[8]Sulkin SD,McKeen G L.Larval development of the crab Cancermagister in temperature regimes simulating outer-coast and inland-water habitats[J].Marine Biology,1996,127:235—240.
[9]Anger K.Effects of temperature and salinity on the larval development of the Chinese mitten crab Eriocheirsinensis(Decapoda:Grapsidae)[J].Marine Ecology Progress Series,1991,72(1/2):103—110.
[10]廖永巖,李曉梅.遠海梭子蟹對主要環(huán)境條件的要求[J].海洋學報,2002,24(2):140—145.
[11]Bryars S R,Havenhand J N.Effects of constant and varying temperatures on the development of blue swimmer crab(Portunus pelagicus)larvae:laboratory observations and field predictions for temperate coastal waters[J].Journal of Experimental Marine Biology and Ecology,2006,329(2):218—229.
[12]Romano N,Zeng C S.The effects of salinity on the survival,growth and haemolymph osmolality of early juvenile blue swimmer crabs,Portunus pelagicus[J].Aquaculture,2006,260:151—162.
多種西藥聯(lián)合應用導致的不良反應對患者的不利影響很大,因此已經(jīng)引起了廣大醫(yī)護人員與患者的關注。西藥聯(lián)用導致的不良反應發(fā)生的主要原因為[3]:(1)在制度上沒有完善對其的規(guī)范,當前的醫(yī)療機構(gòu)對醫(yī)院的臨床用藥情況沒有足夠的重視,醫(yī)藥監(jiān)管制度跟不上。(2)一些醫(yī)護人員的自身能力有限,不重視合理用藥,在工作中責任意識差,專業(yè)素質(zhì)低。(3)醫(yī)務人員沒有較強的專業(yè)素質(zhì)。一些醫(yī)護人員對臨床常用藥物相關知識了解不足,不熟悉病理機制以及中毒機制、藥效學。(4)在為患者制定用藥方案的時候藥物配伍不佳。
[13]廖永巖,吳蕾,蔡凱,等.鹽度和溫度對中華虎頭蟹(Orithyia sinica)存活和攝餌的影響[J].生態(tài)學報,2007,27(2):627—639.
[14]蔡恒輝,曹琛,魏國慶,等.干露、鹽度、溫度變化對中華虎頭蟹仔蟹的影響[J].水產(chǎn)科學,2012,31(9):560—563.
[15]廖永巖,肖展鵬,袁耀陽.三疣梭子蟹幼體和幼蟹的溫度適應性[J].水生生物學報,2008,32(4):534—543.
[16]廖永巖,許振煜,吳邦臣.鹽度和溫度對紅星梭子蟹存活和攝餌的影響[J].生態(tài)學報,2010,30(13):3396—3405.
[17]Shirley T C,Shirley S M.Temperature and salinity tolerances and preferences of red king crab larvae[J].Marine Behaviour and Physiology,1989,16(1):19—30.
[18]Jones M B.Effect of temperature,season,and stage of life cycle on salinity tolerance of the estuarine crab Helice crassa Dana(Grapsidae)[J].Journal of Experimental Marine Biology and Ecology,1981,52:271—282.
[19]Omori K,Irawan B,Kikutani Y.Studies on the salinity and desiccation tolerances of Helice tridens and Helice japonica(Decapoda:Grapsidae)[J].Hydrobiologia,1998,386:27—36.
[20]Yao B,He J G.Studies on the changes of climate factors and seawater physico-chemical factors vs crabs'survival rate[J].Marine Science Bulletin,2002,21(3):91—96.
[21]Dorgelo J.Salt tolerance in Crustacea and the influence of temperature upon it[J].Biological Reviews,1976,51(3):255—290.
[22]Anger K.Salinity tolerance of the larvae and first juveniles of a semiterrestrial grapsid crab,Armases miersii(Rathbun)[J].Journal of Experimental Marine Biology and Ecology,1996,202:205—223.
[23]曾朝曙,李少菁.溫度對鋸緣青蟹幼體存活與發(fā)育的影響[J].水產(chǎn)學報,1992,16(3):213—221.
[24]徐敬明.厚蟹遺傳多樣性與分類地位的研究[D].青島:中國海洋大學,2007.
[25]徐敬明.天津厚蟹滲透壓調(diào)節(jié)對鹽度的響應[J].水產(chǎn)科學,2013,32(10):613-615.
Salinity and temperature tolerance of the mud-flat crab,Helice tientsinensis
Xu Jingming1
(1.Collegeof Forestry and Life Science,Chongqing University of Arts and Sciences,Yongchuan 402168,China)
Helice tientsinensis burrow in theintertidal mudflats and estuaries especially in the high intertidal and supralittoral zones along the coast of northern China.The mature specimens were collected from Rongcheng,Weihai,China.The salinity and temperature tolerance of the mud-flat crab,Helice tientsinensis,were investigated in the laboratory.The salinity tolerance experiment was conducted at 10℃,20℃and 30℃.Ten salinity gradients including 65,68,71,74,77,80,83,86,89 and 92 at 10℃,and 56,59,62,65,68,71,74,77,80 and 83 at 20℃,and 50,53,56,59,62,65,68,71,74 and 77 at 30℃were respectively designed according to the results of pretests.The temperature tolerance experiment was conducted at salinities of 0,30 and 50.In the low temperature tolerance test,6℃,7℃,8℃and 9℃at 0 salinity,and 0℃,1℃,2℃and 3℃at 30 salinity,and 3℃,4℃,5℃and 6℃at 50 salinity respectively designed according to the results of pretests.In the high temperature tolerance test,34℃,35℃,36℃,37℃and 38℃at 0 salinity,and 36℃,37℃,38℃,39℃and 40℃at 30 salinity,and 35℃,36℃,37℃,38℃and 39℃at 50 salinity respectively designed according to the results of pretests.All treatments were triplicated with ten crabs(16±2)g assigned for each replicate.The results demonstrated that Helice tientsinensis is very tolerant of extreme salinities,and is more tolerant of salinity than several other euryhaline crab species.The mud-flat crabs could survive 96 h in 0 solution at a temperature range of 9~34℃.In hypermedia,values of 96 h LS50,96 h survival rates of 100%and mortalities of 100%were 72.3,63.2 and 57.8,and 65,56 and 50,and 83,74 and 68 at 10℃,20℃and 30℃,respectively.Helice tientsinensis tolerate a broad range of temperature condition.The minimum and maximum temperatures that the crabs survived 96 h were 9℃,2℃and 6℃,and 34℃,36℃and 35℃in solutions of 0,30 and 50,respectively.In thermal tolerance experiments,the crabs survived 24 h in solutions of 50,30 and 0 at 38℃,39℃and 35℃,respectively,but a sharp rise in mortality of the crabs occurred after 48h of the tolerance experiments.The results showed that the interaction of salinity and temperature significantly affected the survival of Helice tientsinensis(P<0.05).Elevated temperature(range 10-30)decreased the crab's solute tolerance,and sharp changes of the salinity(range 30-50 or 30-0)decreased the crab's temperature tolerance.
Helice tientsinensis;salinity;temperature;tolerance
Q917.4
A
0253-4193(2014)02-0093-06
2013-03-03;
2013-06-30?;痦椖浚褐貞c文理學院引進人才專項(200803)。
徐敬明(1963—),男,山東省日照市人,教授,博士,從事動物分子與生理生態(tài)研究。E-mail:xjingming@163.com
明.天津厚蟹對鹽度和溫度的耐受性[J].海洋學報,2014,36(2):93—98,
10.3969/j.issn.0253-4193.2014.02.010
Xu Jingming.Salinity and temperature tolerance of the mud-flat crab,Helice tientsinensis[J].Acta Oceanologica Sinica(in Chinese),2014,36(2):93—98,doi:10.3969/j.issn.0253-4193.2014.02.010