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    蘆葦、香蒲和藨草3種挺水植物的養(yǎng)分吸收動(dòng)力學(xué)

    2014-05-05 06:18:00張熙靈王立新劉華民劉東偉梁存柱2FriedrichRecknagel
    生態(tài)學(xué)報(bào) 2014年9期
    關(guān)鍵詞:烏梁素海香蒲富營(yíng)養(yǎng)化

    張熙靈,王立新,2,,* ,劉華民,清 華,劉東偉,王 煒,梁存柱2,,F(xiàn)riedrich Recknagel

    (1.內(nèi)蒙古大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院,呼和浩特 010021;2.中美生態(tài)、能源及可持續(xù)性科學(xué)內(nèi)蒙古研究中心,呼和浩特 010021;3.阿德萊德大學(xué)地球與環(huán)境科學(xué)系澳大利亞阿德萊德 5005;4.內(nèi)蒙古大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,呼和浩特 010021)

    離子吸收動(dòng)力學(xué)是20世紀(jì)50年代開(kāi)創(chuàng)和發(fā)展起來(lái)的、將Miehaelis-Menten方程應(yīng)用到解釋植物對(duì)介質(zhì)中離子吸收動(dòng)態(tài)過(guò)程的一種理論[1],它是研究植物元素吸收的重要方法,為描述根系養(yǎng)分吸收特性、評(píng)價(jià)不同植物種類對(duì)環(huán)境養(yǎng)分狀況的適應(yīng)性、鑒定并篩選吸收高效的植物品種提供了有利的手段[2]。70 年代初,Classen 和 Barber[3]建立了根系養(yǎng)分吸收動(dòng)力學(xué)方程,該方程中的離子最大吸收速率(Imax)和米氏常數(shù)(Km)兩個(gè)參數(shù)可定量描述植物吸收養(yǎng)分離子的特征,用于研究環(huán)境條件對(duì)植物吸收養(yǎng)分的影響。之后Nielsen和Barber[4]對(duì)吸收動(dòng)力學(xué)方程進(jìn)行了進(jìn)一步修正,提出了臨界濃度或最低平衡濃度Cmin的概念。Imax表示離子吸收所能達(dá)到的最大速率,與載體的數(shù)目和載體的運(yùn)轉(zhuǎn)效率有關(guān),Imax越大,離子吸收的內(nèi)在潛力越大;Km是吸收速率為最大吸收速率的一半時(shí)外界離子濃度,反映了載體活性中心與離子的親和力,Km值小,表明載體對(duì)離子的親和力愈大,即不需要很高的離子濃度就可以很容易地達(dá)到Imax;Cmin是凈吸收為0時(shí)外界離子的最低濃度,Cmin值小,表明植物能從有效性非常低的環(huán)境介質(zhì)中吸收該養(yǎng)分,對(duì)低養(yǎng)分的耐受能力強(qiáng)[5]。

    吸收動(dòng)力學(xué)研究在闡述水稻、小麥、玉米等栽培植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收特性方面的應(yīng)用己十分普遍[6-10],也有不少研究集中于水生植物和木本植物對(duì)N、P的吸收動(dòng)力學(xué)特征[11-17]。但是對(duì)于淡水生態(tài)系統(tǒng)中挺水植物對(duì)N、P的養(yǎng)分吸收動(dòng)力學(xué)研究還很少[18-20]。挺水植物在生長(zhǎng)過(guò)程中能夠吸收大量的N、P,對(duì)于改善和維持水質(zhì)有著重要的作用[21-23],且適宜的挺水植物的篩選是富營(yíng)養(yǎng)化湖泊生態(tài)修復(fù)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)之一。

    為篩選適宜的水生植物以開(kāi)展富營(yíng)養(yǎng)化湖泊烏梁素海外源污染截留削減和內(nèi)源污染凈化,本文選擇了烏梁素海湖濱植被帶3種主要優(yōu)勢(shì)挺水植物蘆葦(Phragmites australis)、香蒲(Typha orientalis)和藨草(Scirpus triqueter)為受試材料,考慮到挺水植物個(gè)體差異較大,故采用常規(guī)耗竭法[8]研究此3種挺水植物的N、P吸收特性,探討其對(duì)不同程度富營(yíng)養(yǎng)化水體的適應(yīng)能力,以期在進(jìn)行生態(tài)修復(fù)工程中針對(duì)不同營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)的富營(yíng)養(yǎng)化水體選取適宜的植物,進(jìn)而為受損湖泊濕地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與重建提供理論依據(jù)。

    1 試驗(yàn)材料與方法

    1.1 研究區(qū)概況

    烏梁素海位于內(nèi)蒙古自治區(qū)烏拉特前旗境內(nèi),是我國(guó)西北部最大的內(nèi)陸湖泊,湖區(qū)界于40°36'—41°03'N,108°43'—108°57'E,其水域南北長(zhǎng) 35—40 km,東西寬5—10 km,湖岸線長(zhǎng)130 km;湖盆淺平,略由北向南傾斜,最大水深4 m,平均水深 0.9 m,蓄水量約 2.6 億 m3[24]。是河套灌排系統(tǒng)的重要組成部分,主要接納農(nóng)田退水、山洪和部分生活污水,是黃河中上游重要的保水、蓄水和調(diào)水基地,也是全球范圍內(nèi)荒漠半荒漠地區(qū)為數(shù)不多的具有生物多樣性和環(huán)境保護(hù)等多功能的大型草型湖泊,對(duì)調(diào)節(jié)內(nèi)蒙古西部干旱區(qū)的生態(tài)環(huán)境和氣候以及維持生物多樣性等方面具有重要作用[25-26]。然而,隨著工農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化進(jìn)程的不斷推進(jìn),各種營(yíng)養(yǎng)鹽的匯入加速了烏梁素海的富營(yíng)養(yǎng)化,使其成為典型的富營(yíng)養(yǎng)化草型湖泊,也是世界上沼澤化最快的湖泊之一[27]。

    1.2 供試材料及培養(yǎng)

    供試材料為烏梁素海3種優(yōu)勢(shì)挺水植物——蘆葦、香蒲和藨草。試驗(yàn)設(shè)在玻璃溫室中,將植物根部用蒸餾水洗凈,1/8 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液(pH值6.5)中培養(yǎng)28 d,營(yíng)養(yǎng)液成分為:0.5 mmol/L Ca(NO3)2·4H2O,0.6256 mmol/L KNO3,0.1249 mmol/L NH4NO3,0.1249 mmol/L KH2PO4,0.2505 mmol/L MgSO4·7H2O,0.0025 mmol/L FeSO4·7H2O,0.0025 mmol/L C10H14N2Na2O8,0.6253 μmol/L KI,0.0125 mmol/L H3BO3,0.0165 mmol/L MnSO4· H2O,0.0067 mmol/L ZnSO4·7H2O,0.0125 μmol/L CuSO4·5H2O,0.013 μmol/L CoCl2·6H2O,0.1281 μmol/L Na2MoO4·2H2O。每2 d更換 1次營(yíng)養(yǎng)液,再用 0.1 mol/L KOH或NaOH調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)液 pH值至 6.5。水培 28 d后選取生長(zhǎng)良好的植株用于養(yǎng)分吸收試驗(yàn)。

    1.3 養(yǎng)分吸收實(shí)驗(yàn)

    饑餓處理:從營(yíng)養(yǎng)液中取出植物,用去離子水沖洗根部后轉(zhuǎn)入 0.2 mmol/L的 CaSO4溶液中,置于溫室預(yù)培養(yǎng)48 h,使其達(dá)到饑餓狀態(tài)。

    1.4 動(dòng)力學(xué)參數(shù)的求算及數(shù)據(jù)處理

    吸收動(dòng)力學(xué)參數(shù)根據(jù)蔣廷惠[29]等的計(jì)算方法,以X為吸收時(shí)間,Y為吸收液中離子濃度,用一元二次方程擬合離子消耗曲線方程:

    對(duì)該方程求負(fù)導(dǎo)數(shù)得濃度變化速率方程:

    對(duì)方程(2)作如下處理:令 X→0,此時(shí),Y'=-b,由此得到濃度最大變化速率;考慮到吸收液體積和根重,利用公式 Imax=-b×v/根干重,即可得到單位根重的最大吸收速率。Imax反映植物吸收養(yǎng)分的內(nèi)在潛力。Y'=-b/2代入方程(2)求出X,將求得X代入離子消耗曲線方程(1)求出Y,即為Km值(1/2 Imax時(shí)介質(zhì)的濃度),Km值是植物耐瘠能力的評(píng)價(jià)指標(biāo)之一,Km值小,說(shuō)明根系吸收系統(tǒng)對(duì)該離子的親和力大。令Y'=0,求出吸收速率為0的時(shí)間 X,代回到方程(1)得到平衡濃度 Cmin,即吸收速率為0時(shí)介質(zhì)中離子的最低濃度,Cmin值越小,植物越能從離子濃度很低的介質(zhì)中吸收養(yǎng)分。

    采用 Microsoft Excel 2003繪制圖表,SPSS13.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,不同處理間的顯著性分析采用LSD方法。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 3種挺水植物吸收的動(dòng)力學(xué)特性

    圖1 3種挺水植物吸收過(guò)程中濃度變化Fig.1 Changes ofin the process of absorption for the three emergent plants

    2.2 3種挺水植物吸收的動(dòng)力學(xué)特性

    圖2 3種挺水植物吸收過(guò)程中濃度變化Fig.2 Changes ofin the process of absorption for the three emergent plants

    2.3 3種挺水植物吸收的動(dòng)力學(xué)特性

    圖3 3種挺水植物吸收過(guò)程中濃度變化Fig.3 Changes ofin the process of absorption for the three emergent plants

    表1 3種挺水植物吸收的離子消耗動(dòng)力學(xué)方程Table 1 The ion consumption dynamics equation ofandabsorption for the three emergent plants

    表1 3種挺水植物吸收的離子消耗動(dòng)力學(xué)方程Table 1 The ion consumption dynamics equation ofandabsorption for the three emergent plants

    注:*表示決定系數(shù)達(dá)到顯著水平(P<0.05);**表示決定系數(shù)達(dá)到極顯著水平(P<0.01)

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    表2 3種挺水植物吸收和的動(dòng)力學(xué)參數(shù)Table 2 Kinetic parameters ofandabsorption by the three emergent plants

    表2 3種挺水植物吸收和的動(dòng)力學(xué)參數(shù)Table 2 Kinetic parameters ofandabsorption by the three emergent plants

    同列標(biāo)有不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05),標(biāo)有相同小寫(xiě)字母表示差異不顯著(P>0.05)

    ?

    3 討論

    植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)離子的吸收作用是以低濃度下的高親和力機(jī)制和高濃度下的低親和力機(jī)制來(lái)共同調(diào)節(jié)的[30]。Cacco[31]等認(rèn)為不同的基因型可能會(huì)形成一種“親和力策略”(低Km值)或“速度策略”(高Imax值),提出了用Imax和Km值評(píng)價(jià)不同種類的植物對(duì)環(huán)境養(yǎng)分狀態(tài)的適應(yīng)性理論:(1)具有高Imax和低Km值的植物能適應(yīng)廣范的養(yǎng)分條件;(2)具有高Imax和高Km值的植物最能適應(yīng)高水平的養(yǎng)分條件;(3)具有低Imax和低Km值的植物最能適應(yīng)低水平的養(yǎng)分條件;(4)而具有低Imax和高Km值的植物在任何養(yǎng)分濃度條件下都是不利的。

    植物因種類不同對(duì)養(yǎng)分的吸收狀況也不同[32-34],本研究表明,蘆葦、香蒲和藨草這3種挺水植物對(duì)的吸收特性存在較大差異,各自的適用范圍也不同。其中和都是植物生長(zhǎng)的重要氮源,并且不同植物對(duì)某種氮源的偏好有著重要的生態(tài)意義和實(shí)際意義[35]。本研究中3種植物對(duì)的最大吸收速率(Imax)均大于,有研究表明是香蒲、蘆葦?shù)葷竦刂参镏饕盏臒o(wú)機(jī)氮形態(tài)[36-38],與本研究的結(jié)論一致。藨草吸收和的Imax值最大,適宜用于修復(fù)高濃度和污染的水體,香蒲吸收和的Imax值最低,但香蒲吸收的Km和Cmin均最小,對(duì)的親和力最高,能適應(yīng)低濃度環(huán)境,可以考慮用香蒲來(lái)維持修復(fù)后的水質(zhì)。藨草吸收的Imax值最大,同時(shí)它的Km值和Cmin值也是最小的,說(shuō)明藨草吸收的速率最快,并且在低濃度養(yǎng)分條件下仍能吸收,可以用于修復(fù)不同程度污染的水體。藨草吸收的 Imax值是3種植物中最高的,蘆葦?shù)腒m值和Cmin值最低。因此,當(dāng)環(huán)境中濃度相對(duì)較高時(shí),藨草對(duì)的吸收速率高于蘆葦和香蒲,能夠適應(yīng)較高濃度P污染的水體。而當(dāng)環(huán)境中濃度相對(duì)較低時(shí),蘆葦對(duì)的吸收速率要高于香蒲和藨草,適于凈化低P水體。

    挺水植物修復(fù)富營(yíng)養(yǎng)化水體,主要是通過(guò)植物根系的吸收來(lái)實(shí)現(xiàn)的,藨草吸收的Imax均高于另外兩種植物,這可能與植物根系形態(tài)有關(guān)[39]。濕地植物的凈化功能與根系的發(fā)達(dá)程度相關(guān)[40]。與根莖型蘆葦、香蒲相比,具須根系的藨草根系數(shù)量多且發(fā)達(dá),表面積大,因此吸收速率較快。在選擇合適的植物凈化水體時(shí),應(yīng)該充分考慮其根系的生長(zhǎng)狀況。此外,本研究中植物對(duì)、的Imax和Km值均低于文獻(xiàn)最高值。這是因?yàn)樵诓煌芯恐兄参锼幁h(huán)境不同所致,如Brix[36-40]等通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)植物根系環(huán)境的pH值、氮源含量等都會(huì)影響香蒲對(duì)和的吸收;同時(shí)也和植物所處的生長(zhǎng)期不同有關(guān)。Bot[41]等發(fā)現(xiàn),Imax和Km值明顯受植物年齡,物種和栽培條件的影響,實(shí)驗(yàn)方法的不同也會(huì)對(duì)結(jié)果產(chǎn)生影響。有研究表明[42],冷涼條件(10℃)會(huì)降低山荊子幼苗對(duì)和的吸收能力,表現(xiàn)為最大吸收速率降低(Imax降低),親和力下降(Km增加),其中對(duì)吸收的影響大于。由于條件限制,本試驗(yàn)只設(shè)置了常溫處理,在后續(xù)試驗(yàn)中可以設(shè)置不同溫度來(lái)研究高溫和低溫對(duì)養(yǎng)分吸收動(dòng)力學(xué)參數(shù)的影響

    本研究所選取的3種水生植物是烏梁素海湖濱帶主要挺水植物,具有一定的生態(tài)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值,易栽培存活,在退化湖泊濕地生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建中可予以推廣。在實(shí)際應(yīng)用中,富營(yíng)養(yǎng)化水體中往往不是單一的某種離子,要根據(jù)不同修復(fù)階段的各離子濃度選取不同的水生植物來(lái)進(jìn)行水體生態(tài)修復(fù)。另外,吸收動(dòng)力學(xué)參數(shù)只是吸收特征的量化描述,不能反映吸收能力的深層次機(jī)理[43]。且Imax、Km和Cmin是在較短時(shí)間、相對(duì)均一的溶液中測(cè)得,與湖泊水體中挺水植物的實(shí)際吸收特性還有一定的差距,但仍然可以利用這一數(shù)量化特征作為烏梁素海退化濕地湖濱帶植物生態(tài)修復(fù)中植物篩選的重要依據(jù),開(kāi)展更深入的對(duì)比和測(cè)試研究。

    總之,開(kāi)展多種挺水植物對(duì)不同形態(tài)N、P吸收動(dòng)力學(xué)研究,對(duì)進(jìn)一步明確它們對(duì)水體中N、P的去除機(jī)理,并針對(duì)不同營(yíng)養(yǎng)特征的富營(yíng)養(yǎng)化水體的生態(tài)修復(fù)工程中挺水植物的選取等方面均具有理論和實(shí)踐意義。在沒(méi)有外源性污染源輸入時(shí),水生植物能夠抑制湖泊沉積物中的N、P向上覆水中釋放,并能大量去除上覆水和間隙水中的N和P。由于沉積物間隙水和上覆水中的含量往往有很大差別,水生植物在生長(zhǎng)的過(guò)程中對(duì)間隙水中的N和P也到了主要的吸收作用[44-46],所以在將植物修復(fù)應(yīng)用到湖泊治理中時(shí),不但要考慮上覆水中營(yíng)養(yǎng)鹽的濃度,也要考慮沉積物間隙水的營(yíng)養(yǎng)負(fù)荷,使得挺水植物的修復(fù)發(fā)揮最大作用。

    4 結(jié)論

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