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    手是怎么形成的(四):決定肢體進(jìn)化的基因

    2014-05-03 08:14:24
    中國(guó)三峽 2014年11期
    關(guān)鍵詞:斑馬魚(yú)同源骨骼

    手是怎么形成的(四):決定肢體進(jìn)化的基因

    文/卡爾·齊默 譯/靳 萌 編輯/吳冠宇

    同源異型基因是整個(gè)動(dòng)物王國(guó)進(jìn)化遺產(chǎn)的一部分,它們能告訴我們生物進(jìn)化是如何發(fā)生的。

    中國(guó)演員在普希金莫斯科劇院表演芭蕾舞。舞蹈也是肢體語(yǔ)言的表達(dá)方式。 攝影/rna/CFP

    一位名叫威廉·貝特森(William Bateson)的英國(guó)動(dòng)物學(xué)家于19世紀(jì)90年代首先觀察到一組尤其引人注目的變異。一只葉蜂的腳長(zhǎng)在了觸角上,一只螯蝦在眼睛部位長(zhǎng)出了一根觸須,一只飛蛾原先的腿長(zhǎng)成了翅膀。

    圖靈模式?jīng)Q定肢體生長(zhǎng)的理論遭到一些人的惡意批評(píng)。根據(jù)奧斯特建立的模型,在肢芽仍是相互一致的一批細(xì)胞時(shí),作用于肢芽的各種力量集中創(chuàng)造了后來(lái)成為骨骼的聚合的模式,而不是創(chuàng)造了任何形式的決定將來(lái)肢體形狀的早期化學(xué)信號(hào)。1990年,英國(guó)的生物學(xué)家們?cè)O(shè)計(jì)了一項(xiàng)實(shí)驗(yàn)來(lái)檢驗(yàn)這兩種可能性。他們將一只小雞的翅膀的一半去除掉,將另一只翅膀的一半移植在該部位。因?yàn)檫@項(xiàng)移植實(shí)驗(yàn)是在肢芽發(fā)育的早期進(jìn)行的,所以通過(guò)顯微鏡肉眼可以觀察到,這只翅膀看上去仍是相互一致的間質(zhì)細(xì)胞群。在奧斯特模型中,這樣的肢芽仍能生成正常的臂,因?yàn)檫@時(shí)的形態(tài)發(fā)生場(chǎng)還沒(méi)有對(duì)軟骨的形成產(chǎn)生作用。然而在那次實(shí)驗(yàn)中,肢芽卻形成了兩根肱骨。該實(shí)驗(yàn)結(jié)果使生物學(xué)家們得出這樣的結(jié)論,即在試驗(yàn)移植之前,并早在奧斯特所說(shuō)的作用于肢芽的力量產(chǎn)生影響之前,肢芽中必定已經(jīng)存在了一個(gè)看不見(jiàn)的標(biāo)識(shí)。

    當(dāng)時(shí)科學(xué)家們不可能考慮到還有其他的解釋,因?yàn)槟菚r(shí)候的基因?qū)W家?guī)缀醪幻靼谆蚴侨绾蝿?chuàng)建胚胎的。幾十年來(lái),基因?qū)W家們?cè)谕蛔冄芯款I(lǐng)域相互較勁。其中,一位名叫威廉·貝特森(William Bateson)的英國(guó)動(dòng)物學(xué)家于19世紀(jì)90年代首先觀察到一組尤其引人注目的變異。一只葉蜂的腳長(zhǎng)在了觸角上,一只螯蝦在眼睛部位長(zhǎng)出了一根觸須,一只飛蛾原先的腿長(zhǎng)成了翅膀。哺乳動(dòng)物也有一些盡管更細(xì)微但與上述相似的突變,例如頸椎骨中長(zhǎng)出了小肋骨。貝特森將它們稱為同種突變,因?yàn)橥蛔兊钠鞴俦旧硇螒B(tài)沒(méi)有發(fā)生改變,只是生長(zhǎng)的位置發(fā)生了變化。

    直到20世紀(jì)80年代,基因?qū)W家們才在一只發(fā)育中的果蠅幼蟲(chóng)中將骨骼的同種隨機(jī)序列追溯至發(fā)生作用的同源異型基因。當(dāng)他們將所有的基因一一鑒別后,再重新審視這一成果時(shí),才驚訝地發(fā)現(xiàn)這個(gè)理論是如此的簡(jiǎn)單。同源異型基因在果蠅的DNA上像一串燈籠順序串起,序列中的第一個(gè)基因開(kāi)始活動(dòng),在幼蟲(chóng)頭上的一些細(xì)胞里生成蛋白質(zhì),其余的基因按順序進(jìn)行相同的活動(dòng),直至幼蟲(chóng)尾部細(xì)胞內(nèi)的蛋白質(zhì)生成為止。幼蟲(chóng)由體節(jié)構(gòu)成,每節(jié)體節(jié)內(nèi)重疊的同源異型基因組合方式不同,這些基因在細(xì)胞內(nèi)生成蛋白質(zhì)。在每個(gè)細(xì)胞內(nèi),這些蛋白質(zhì)游到DNA的其他地方,開(kāi)啟其他基因,而這些基因再生成每節(jié)體節(jié)所需的骨骼,如1條腿、1只翅膀或1只觸角之類。貝特森發(fā)現(xiàn)的同種突變是同源異型基因在錯(cuò)誤的體節(jié)內(nèi)的活動(dòng)使該體節(jié)有了新的特征。

    脊椎動(dòng)物的發(fā)育模式與果蠅的發(fā)育模式相差很大,這一點(diǎn)并不難理解,因?yàn)榧棺祫?dòng)物與果蠅在10億年前才有共同的祖先。脊椎動(dòng)物的胚胎在其背部也有體節(jié),這些體節(jié)除生成皮膚、肌肉及神經(jīng)外,還生成內(nèi)部骨骼——脊椎及肋骨。然而,20世紀(jì)80年代后期,基因?qū)W家發(fā)現(xiàn)小雞胚胎及老鼠胚胎中的活動(dòng)基因與昆蟲(chóng)的同源異型基因幾乎相同。人的同源異型基因能夠植入果蠅的DNA中并能發(fā)揮與果蠅基因相同的作用。脊椎動(dòng)物的同源異型基因也規(guī)定了胚胎從頭至尾的樞椎。而且如果基因?qū)W家在這些基因中創(chuàng)造突變,他們將得到同種突變。在胸腔后部,頸椎骨有了椎骨的形狀。哺乳動(dòng)物胚胎中第二個(gè)鰓狀的袋狀結(jié)構(gòu)通常生成一種細(xì)胞,這種細(xì)胞最終將形成鐙骨,即中耳內(nèi)3個(gè)小骨中的一塊。但是如果同源異型基因不被認(rèn)真對(duì)待,這種袋狀物將不會(huì)生成鐙骨,而是生成砧骨和錘骨——中耳的兩塊小骨,而這兩塊小骨通常是由第一個(gè)鰓狀的袋結(jié)構(gòu)生成的。

    幾乎完全相同的同源異型基因(用方格表示)既決定了昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)體節(jié)的未來(lái)形態(tài),也決定了四足動(dòng)物胚胎的未來(lái)形態(tài)。圖中豎條顯示的是某種基因在細(xì)胞內(nèi)對(duì)蛋白質(zhì)生成的決定性的大小。

    每一次變化都要求有更為復(fù)雜的協(xié)調(diào)發(fā)展,一整套復(fù)制出的同源基因,它們大量制造出超出身體發(fā)展所需的蛋白質(zhì),從而為新結(jié)構(gòu)的形成提供條件。

    幾年內(nèi),科學(xué)家們?cè)谌湎x(chóng)、水蛭、海星及許多其他動(dòng)物中發(fā)現(xiàn)了相同的基因。他們驚奇地發(fā)現(xiàn)有些動(dòng)物的同源異型基因不止一組,而是有幾組,每組與其他組稍微有所不同。果蠅只有一組同源異型基因,但諸如七鰓鰻之類的無(wú)頜脊椎動(dòng)物有3組,而多數(shù)有頜的魚(yú)及四足動(dòng)物有4組或5組。絕大多數(shù)動(dòng)物體內(nèi)存在著同源異型基因的事實(shí)使同源異型基因在研究果蠅的實(shí)驗(yàn)室內(nèi)發(fā)揮的作用不再只是一種工具:同源異型基因是整個(gè)動(dòng)物王國(guó)進(jìn)化遺產(chǎn)的一部分,它們能告訴我們生物進(jìn)化是如何發(fā)生的。所有帶有同源異型基因的動(dòng)物必定是從共同的祖先進(jìn)化而來(lái)的,并運(yùn)用一組同源異型基因在從頭至尾的樞椎上形成體節(jié)。這有著10億年歷史的生物繁衍出子孫,進(jìn)化成昆蟲(chóng)及其他無(wú)脊椎動(dòng)物,它們用遺傳密碼來(lái)控制幼蟲(chóng)的生長(zhǎng)。與之不同的是,海星利用同源異型基因來(lái)伸展出每只足的樞椎。脊椎動(dòng)物在進(jìn)化過(guò)程中對(duì)其自身的同源異型基因進(jìn)行多次復(fù)制,一次是在第一批脊椎動(dòng)物出現(xiàn)時(shí),后來(lái)一次是在有頜脊椎動(dòng)物出現(xiàn)時(shí)。

    對(duì)整組基因的一次復(fù)制就是一次激進(jìn)的突變,而在幾百萬(wàn)年中,這種突變經(jīng)常發(fā)生。起先,復(fù)制出的基因僅僅像原先的基因一樣產(chǎn)生蛋白質(zhì),因?yàn)閷?duì)復(fù)制基因的改變不會(huì)影響原基因起的作用。然而持續(xù)不斷地誘發(fā)DNA的突變更容易改變復(fù)制基因的作用,多數(shù)情況下,這些副本只是讓DNA多出一些無(wú)用的基因,但有時(shí)復(fù)制出的基因能突變成一種新的形式,發(fā)揮新的作用。

    例如,許多動(dòng)物體內(nèi)的免疫細(xì)胞用一種叫做溶菌酶的蛋白質(zhì)來(lái)抵抗病菌。免疫細(xì)胞吞噬下微生物,釋放出溶菌酶,溶菌酶附在細(xì)菌表面鉆孔,讓分子出入細(xì)菌膜,直至細(xì)菌死去。像多數(shù)哺乳動(dòng)物一樣,人體內(nèi)的溶菌酶在血液外惟一能存在的地方就是眼淚,通過(guò)眼淚防止眼睛受到感染。但是反芻動(dòng)物——如牛、山羊及綿羊之類進(jìn)行反芻的有蹄類哺乳動(dòng)物在胃中存在著大量的變異溶菌酶。反芻動(dòng)物的祖先顯然是復(fù)制了生成溶菌酶的基因,而復(fù)制出的那套基因適應(yīng)了胃中的強(qiáng)酸。反芻動(dòng)物與存活在它們胃里的細(xì)菌有著共生關(guān)系,反芻動(dòng)物會(huì)周期性地吞食一些微生物進(jìn)入胃內(nèi),新形式的溶菌酶在胃里能鉆開(kāi)微生物,釋放出反芻動(dòng)物能消化的維生素及營(yíng)養(yǎng)物。

    溶菌酶基因的復(fù)制使反芻動(dòng)物的進(jìn)化有了巨大的不同,但相較之下同源異型基因的復(fù)制——這種復(fù)制對(duì)建立胚胎的身體發(fā)育起著關(guān)鍵性作用——是一個(gè)非常重要的宏觀進(jìn)化事件。同源基因(即脊椎動(dòng)物的同源異型基因)的復(fù)制似乎與頭——環(huán)繞內(nèi)有兩個(gè)光敏感器官的神經(jīng)細(xì)胞叢的骨質(zhì)外殼——的出現(xiàn),是在相同時(shí)間里發(fā)生的。第二次基因的復(fù)制發(fā)生于脊椎動(dòng)物從鰓弓進(jìn)化成頜的時(shí)期,這個(gè)時(shí)候脊椎動(dòng)物從鰷魚(yú)大小的以垃圾為食的動(dòng)物轉(zhuǎn)化成海洋食肉動(dòng)物,并進(jìn)而在一億年內(nèi)轉(zhuǎn)化成能鑿穿一條船的巨大獵食動(dòng)物。每一次變化都要求有更為復(fù)雜的協(xié)調(diào)發(fā)展,一整套復(fù)制出的同源基因,它們大量制造出超出身體發(fā)展所需的蛋白質(zhì),從而為新結(jié)構(gòu)的形成提供條件。

    黑腹果蠅的八個(gè)同源異型基因,第一個(gè)基因影響嘴巴,第二個(gè)基因影響面部,第三個(gè)基因影響頭頂,如此類推,第八個(gè)基因影響下腹?;蚺c果蠅身體的顏色,表示基因所影響的身體部位。

    基因的相互作用促使肢體的形成。本圖僅顯示了這些基因中的一部分。偏振行為區(qū)中的特殊的蛋白質(zhì)促進(jìn)頂外胚層脊產(chǎn)生生長(zhǎng)因子,生長(zhǎng)因子再刺激間質(zhì)細(xì)胞進(jìn)行復(fù)制。復(fù)制促使肢芽生長(zhǎng),間質(zhì)細(xì)胞與肢芽又共同規(guī)定了同源基因在生長(zhǎng)區(qū)的圖案。同源基因?qū)Q定肢體結(jié)構(gòu)起著主要作用。

    這些瑞士科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)一些與形成人類胳膊的主要基因相同的基因,它們形成斑馬魚(yú)的前鰭,并且其生成模式在開(kāi)始時(shí)也是完全相同的。

    1989年,當(dāng)生物學(xué)家們?cè)诶L制發(fā)育中的肢芽所生成蛋白質(zhì)的相互作用圖時(shí),他們開(kāi)始意識(shí)到同源基因也在起作用。為了能理解這種相互之間的作用,你得先理解臂膀開(kāi)始形成時(shí)的情況,即拇指指向頭而小指向下指向腳。小指?jìng)?cè)一帶的肢芽區(qū)叫做偏振行為區(qū),這個(gè)區(qū)域分泌一種特殊的蛋白質(zhì)。這種蛋白質(zhì)從該區(qū)域分游至肢芽的脊部,在那兒它們使脊部細(xì)胞分泌出一種刺激生長(zhǎng)的蛋白質(zhì),而這種蛋白質(zhì)又游離至相鄰的間質(zhì)細(xì)胞中使間質(zhì)細(xì)胞急劇分裂。與此同時(shí),刺激生長(zhǎng)的蛋白質(zhì)促進(jìn)生成更多的這種特殊的蛋白質(zhì),這種蛋白質(zhì)再游離回至肢芽的脊部。這樣急劇的分裂繁殖不斷地進(jìn)行著,同時(shí)這兩種蛋白質(zhì)也大量充溢在間質(zhì)細(xì)胞間,并作為向同源基因傳遞信號(hào)的載體。

    當(dāng)科學(xué)家們第一次發(fā)現(xiàn)同源基因在肢體中發(fā)生作用時(shí),他們推測(cè)同源基因在肢體內(nèi)起的作用和它們?cè)诩棺抵械淖饔靡粯?肢體將像一條切片面包般被分割成片,每片中的同源基因組合方式各異,將骨骼塑造成適當(dāng)?shù)男螤睢0此麄兊脑O(shè)想,貫穿頭尾的樞椎變?yōu)樨灤┘绨蚺c手??茖W(xué)家們改變了老鼠及小雞體內(nèi)的同源代碼,看這種變異能否證實(shí)他們的設(shè)想。早期的實(shí)驗(yàn)似乎驗(yàn)證了這種設(shè)想。例如,當(dāng)基因?qū)W家們破壞一組同源基因中的最后一個(gè)基因后,新出生的小老鼠的尾巴縮短了,趾尖也萎縮了。

    但更多的實(shí)驗(yàn)顯示實(shí)際情況比設(shè)想更復(fù)雜:另一組同源基因僅沿著肢芽的小指?jìng)?cè)接通,然后突然轉(zhuǎn)向,越過(guò)指尖邊緣。困惑消失了。那些對(duì)肢體中同源基因迷惑不解的基因?qū)W家們對(duì)棘魚(yú)石螈一無(wú)所知,而科茨知道。他總是密切關(guān)注著能夠幫助他理解脊椎動(dòng)物肢體進(jìn)化的新科學(xué)發(fā)現(xiàn),以及新發(fā)表的關(guān)于同源基因的論文。當(dāng)他看到同源基因的巨大轉(zhuǎn)變時(shí),他意識(shí)到之前已經(jīng)看過(guò)這個(gè)模式:這個(gè)模式就是舒賓發(fā)現(xiàn)的指弓的曲線?!拔铱粗笨拼恼f(shuō)道,“并且想,這簡(jiǎn)直太好了?!?/p>

    不同區(qū)域的同源異型基因表現(xiàn)變化,會(huì)導(dǎo)致不同區(qū)域發(fā)展出不同的構(gòu)造,如蝴蝶的前后翅膀。

    孩子們與蝴蝶親密接觸。同源異型基因變化在蝴蝶前后翅膀上的體現(xiàn)。 攝影/Tolga Akmen/東方IC

    科茨將這一意外發(fā)現(xiàn)展現(xiàn)給科學(xué)界,告訴他們化石、細(xì)胞及基因如何暗示著對(duì)這一宏觀進(jìn)化的相同解釋。沒(méi)有人對(duì)肢體的了解能夠透徹到對(duì)同源基因在舒賓所說(shuō)的“指弓中的作用”進(jìn)行解釋,但無(wú)論這之中存在什么樣的機(jī)制,這種一致性都是如此清晰,不容忽略。受科茨的啟示,瑞士生物學(xué)家們?cè)?995年論證了同源基因也會(huì)生成魚(yú)鰭。他們用來(lái)做實(shí)驗(yàn)的是斑馬魚(yú),這是一種能夠像老鼠一樣適應(yīng)實(shí)驗(yàn)室生存條件的長(zhǎng)有鰭刺的小魚(yú)。斑馬魚(yú)的繁殖周期極快,能夠很快地生成魚(yú)苗,最為重要的是,在它生命的早期身體是透明的,這使得人們能夠很容易地看到它們體內(nèi)對(duì)蛋白質(zhì)敏感的染劑。這些瑞士科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)一些與形成人類胳膊的主要基因相同的基因,它們形成斑馬魚(yú)的前鰭,并且其生成模式在開(kāi)始時(shí)也是完全相同的。一簇間質(zhì)細(xì)胞在斑馬魚(yú)的腹側(cè)凸起,然后脊在其外側(cè)隆起。在靠近魚(yú)尾部位的偏振行為區(qū)開(kāi)始孕育特殊的蛋白質(zhì),脊與偏振行為區(qū)開(kāi)始相互作用,結(jié)果,—組同源基因開(kāi)始在尾部邊緣生成其蛋白質(zhì)。然后,間質(zhì)細(xì)胞開(kāi)始聚集成簇。

    如果斑馬魚(yú)是四足動(dòng)物,那么離鰭較遠(yuǎn)一側(cè)周圍的細(xì)胞將開(kāi)始生成同源蛋白質(zhì),形成四足動(dòng)物的弓形器官。但在斑馬魚(yú)體內(nèi),同源基因這時(shí)停止活動(dòng)。間質(zhì)細(xì)胞沿由同源基因標(biāo)識(shí)的直直的樞椎進(jìn)行聚合,然后分裂形成骨骼,這些骨骼都直接依附于肩部。但是,盡管同源基因停止活動(dòng),魚(yú)鰭卻繼續(xù)生長(zhǎng)。在四足動(dòng)物體內(nèi),一旦肢芽促使間質(zhì)細(xì)胞進(jìn)行增殖,肢芽的脊就開(kāi)始消失;但在斑馬魚(yú)體內(nèi),這個(gè)脊自身也開(kāi)始生長(zhǎng),伸展至一個(gè)扁平的大空間內(nèi),鰭刺在這里開(kāi)始形成。

    在斑馬魚(yú)體內(nèi),同源基因活動(dòng)的那段鰭就是一根直樞椎,以后骨骼會(huì)沿著這根樞椎生成。在四足動(dòng)物體內(nèi),相同的基因在肢芽的末端彎曲。在這個(gè)新的區(qū)域,基因圖案進(jìn)行翻轉(zhuǎn)。這種基因圖案與之后的樞椎發(fā)展保持了一致。拇指?jìng)?cè)進(jìn)行分叉,直至分叉延伸至腕處,在那里樞椎彎曲,分支繞到另一側(cè),形成手指。

    這些實(shí)驗(yàn)結(jié)果與古生物學(xué)家的推想驚人地一致。輻鰭魚(yú)與肉鰭魚(yú)的共同祖先可能長(zhǎng)有一個(gè)不大不小的鰭。它的同源基因形成供骨骼生長(zhǎng)的樞椎,這條樞椎分叉成一些小的分支,脊在這些分支上形成一個(gè)小鰭。它的后代們形成兩大分支,沿著這兩個(gè)分支的發(fā)育時(shí)快時(shí)慢,在輻鰭魚(yú)這一分支內(nèi),例如斑馬魚(yú),同源基因停止活動(dòng)的時(shí)間較早,但脊內(nèi)基因活動(dòng)的時(shí)間也較早,從而形成較大的鰭刺。相反,肉鰭魚(yú)的同源基因起作用的時(shí)間較長(zhǎng),生成的樞椎相應(yīng)長(zhǎng)些,骨骼也相應(yīng)大些。同時(shí),同源基因延緩了鰭刺的生長(zhǎng),以致鰭刺成為環(huán)繞在內(nèi)部骨骼周圍的一道須邊。而且肉鰭魚(yú)向四足動(dòng)物的轉(zhuǎn)變發(fā)生的時(shí)間也要更早些:肢芽的脊很早就停止生長(zhǎng),所以不會(huì)長(zhǎng)出任何鰭,但樞椎向肢芽的另一側(cè)彎曲,從而導(dǎo)致了手指的生長(zhǎng)。

    龍?chǎng)掫~(yú)顯然能用結(jié)實(shí)的胸肌與鰭處類似三頭肌的肌肉來(lái)支撐身體的前部。它有著與我們?nèi)祟惖碾殴恰锕桥c尺骨相對(duì)應(yīng)的巨大骨骼,除了這些,它還至少有8節(jié)類似我們手骨但更細(xì)長(zhǎng)一些的骨骼。

    1996年,一隊(duì)美國(guó)基因?qū)W家以一份對(duì)發(fā)育中四足動(dòng)物肢體的詳細(xì)描述回應(yīng)瑞士科學(xué)家們的發(fā)現(xiàn)。在對(duì)23個(gè)同源基因進(jìn)行23天跟蹤研究之后,科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)他們的研究成果與舒賓和阿爾伯齊所說(shuō)的弓形器官有著難以置信的吻合。在肢芽生長(zhǎng)的早期,同源基因所活動(dòng)的區(qū)域產(chǎn)生條紋,形成小趾的邊緣。在肢芽發(fā)育得更大一些的時(shí)候,這些條紋繞過(guò)趾形成部位的另一側(cè)——但是這時(shí)條紋顛倒了次序,當(dāng)舒賓及阿爾伯齊在將肉鰭轉(zhuǎn)變成四足動(dòng)物的肢體時(shí)——那時(shí)還沒(méi)有人知道同源基因與四足動(dòng)物肢體有著一定的關(guān)系——他們已經(jīng)意識(shí)到了這種翻轉(zhuǎn)顛倒。在真掌鰭魚(yú)這種動(dòng)物的體內(nèi),所有的骨骼分支都是從樞椎分叉出來(lái)向大趾方向延伸。當(dāng)四足動(dòng)物進(jìn)化鉤狀器官時(shí),這些分支轉(zhuǎn)向樞椎的另一邊,并在此處由樞椎生成趾。現(xiàn)在看來(lái),如若要分支翻轉(zhuǎn),在動(dòng)物的進(jìn)化中必須使同源基因翻轉(zhuǎn)。

    舒賓花了幾年的時(shí)間來(lái)思考并認(rèn)識(shí)到他在彎曲的樞椎上所做的研究在他畢生事業(yè)中是微不足道的,但現(xiàn)在基因?qū)W家們卻都要拉著他合寫關(guān)于肢體發(fā)育的論文,因?yàn)樗麄兡軌虮孀R(shí)基因序列和染色體細(xì)胞,而他能夠譯注化石的密碼,這種密碼信息是任何當(dāng)今動(dòng)物都不能夠提供的。例如,近來(lái),他和特德·戴施勒(Ted Daeschler)一直在研究一塊戴施勒于1996年發(fā)現(xiàn)的可能是長(zhǎng)有趾的鰭的化石。這塊化石是泥盆紀(jì)一種叫做龍?chǎng)掫~(yú)(Sauripterus)的肉鰭魚(yú)的化石。它是在卡茨基爾地層發(fā)現(xiàn)的第一塊肉鰭化石,但是在戴施勒勘探之前,那里最好的化石已經(jīng)被嚴(yán)重?fù)p壞。據(jù)古生物學(xué)家所知,龍?chǎng)掫~(yú)屬于一種已經(jīng)滅絕的肉鰭魚(yú),這種肉鰭魚(yú)與真掌鰭魚(yú)及四足動(dòng)物的關(guān)系比其與肺魚(yú)的關(guān)系更緊密,但絕不是它們導(dǎo)致了陸地生物的出現(xiàn)。

    戴施勒發(fā)現(xiàn)的化石保留了從肩至鰭刺尖端的鰭。你能摸到肌肉與骨骼相連的光滑凹處,你能看到能夠彎曲的圓形關(guān)節(jié)。龍?chǎng)掫~(yú)顯然能用結(jié)實(shí)的胸肌與鰭處類似三頭肌的肌肉來(lái)支撐身體的前部。它有著與我們?nèi)祟惖碾殴?、橈骨與尺骨相對(duì)應(yīng)的巨大骨骼,除了這些,它還至少有8節(jié)類似我們手骨但更細(xì)長(zhǎng)一些的骨骼。盡管這些手指狀的骨骼仍長(zhǎng)在鰭內(nèi),龍?chǎng)掫~(yú)能彎曲鰭上相當(dāng)于腕部的位置,也能彎曲鰭上相當(dāng)于指關(guān)節(jié)的位置。

    現(xiàn)在,科學(xué)家們?cè)谟^察這樣的化石后能夠識(shí)別其中起作用的已消失的基因。與舒賓合作的哈佛大學(xué)醫(yī)學(xué)院的同源基因?qū)W家克里佛德·泰賓(Clifford Tabin)就已經(jīng)指出,像真掌鰭魚(yú)及其他肉鰭魚(yú)一樣,龍?chǎng)掫~(yú)在靠近肩的部位,骨骼從樞椎分叉出來(lái),并向鰭上長(zhǎng)有大趾的方向擴(kuò)展。但在鰭的末端,即趾狀骨骼形成的部位,一些分支轉(zhuǎn)變方向,不再向大趾方向擴(kuò)展,而是向小趾側(cè)延伸。這絕不是四足動(dòng)物的肢體——龍?chǎng)掫~(yú)肢體的樞椎內(nèi)絕不會(huì)有鉤狀器官。然而,這塊化石卻顯示這種肉鰭嘗試著與我們?nèi)祟愖嫦认嗤幕蛱幏健K淖銊?dòng)物在大規(guī)模的手狀結(jié)構(gòu)進(jìn)化實(shí)驗(yàn)中只是一部分,但它們碰巧是泥盆紀(jì)后惟一的幸存者。

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