坡度對(duì)野生藎草分株特征及生殖分配的影響

劉金平

(西華師范大學(xué)生命科學(xué)院，四川 南充 637009)

坡度對(duì)野生藎草分株特征及生殖分配的影響

劉金平

(西華師范大學(xué)生命科學(xué)院，四川 南充 637009)

通過多重比較法，對(duì)紫色土丘陵區(qū)斷面不同坡位下，野生藎草(Arthraxonhispidus)群落生殖分株的數(shù)量特征、生物量結(jié)構(gòu)、生殖分配與生殖再分配進(jìn)行分析。結(jié)果表明，野生藎草可在50°斷面上存活，并完成生命周期，坡度越大生殖分株的小花數(shù)、小穗數(shù)等花序性狀及結(jié)實(shí)率變異系數(shù)越大；生殖分株的絕對(duì)與相對(duì)根、莖、葉、花序生物量的最大、最小、平均值，均受坡度的顯著影響(Plt;0.05)，大坡度時(shí)生物量顯著向根系分配，而減少花序的生物量比例；生殖分配率與生殖再分配著受生境的極顯著影響(Plt;0.01)，坡度越大生殖分配率與生殖再分配越低。野生藎草對(duì)斷面干旱、貧瘠的生境條件具有極強(qiáng)適應(yīng)能力，可作為優(yōu)良的固土護(hù)坡草坪鄉(xiāng)土草種資源加以開發(fā)利用。

藎草；分株；生殖；生物量；草坪

紫色土丘陵區(qū)是侵蝕地帶和水土流失最為嚴(yán)重的地類之一。由于受日照、降水等自然氣候因子及耕作、開山修路、經(jīng)濟(jì)開發(fā)等人為因素的影響，植被頻遭破壞，常形成紫色巖及其成土母質(zhì)裸露的坡斷面。斷面的母質(zhì)與基巖粘結(jié)性能差、抗蝕能力弱，崩解風(fēng)化速度快，水土流失極為嚴(yán)重，易由面蝕逐步發(fā)展溝蝕。近年來，很多學(xué)者對(duì)紫色丘陵區(qū)坡面土壤理化特性、風(fēng)化特點(diǎn)、侵蝕過程進(jìn)行了研究[1-6]，同時(shí)應(yīng)用工程技術(shù)、客土噴播技術(shù)、掛網(wǎng)技術(shù)、耕作管理技術(shù)對(duì)紫色丘陵區(qū)斷面進(jìn)行治理與重建，一般采用外來引進(jìn)的幾種禾本科草坪草作為先鋒草本植物，混合少量灌木與喬木種子進(jìn)行斷面植被的建植[7-8]。由于引進(jìn)草坪植物的生物學(xué)特性與生態(tài)學(xué)特點(diǎn)的局限性，加之?dāng)嗝嫱翆颖?、保水保肥能力差等生境條件的限制，建植后的管理養(yǎng)護(hù)難度極大，致使建成的植物群落穩(wěn)定性差，往往建植后1～2年植被覆蓋率最高，3～4年開始退化，5年后形成禿斑逐漸擴(kuò)展為新的裸露斷面，不僅造成資源與財(cái)力的浪費(fèi)，同時(shí)也帶來了新的生態(tài)問題。所以，開發(fā)利用本土優(yōu)良的水土保持植物資源，是紫色土丘陵區(qū)斷面植被恢復(fù)、生態(tài)治理的必由之路。

藎草(Arthraxonhispidus)為禾本科藎草屬一年或多年生草本植物，別名竹葉草、綠竹、馬耳草，具有株稈細(xì)弱、多分枝、基部傾斜、著地后節(jié)易生根等特點(diǎn)。藎草作為紫色土丘陵區(qū)常見的鄉(xiāng)土草種，野生資源豐富、生態(tài)型多，生長期長、生長速度快，再生性好，具有廣泛生態(tài)適應(yīng)性[9]。在自然狀態(tài)的丘陵區(qū)斷面上，常有野生藎草分布，甚至在大于70°的斷面坡上也能形成單優(yōu)群落?？梢?，藎草具有極強(qiáng)的抗旱、耐貧瘠能力，在固土護(hù)坡草坪建植及生物修復(fù)方面有巨大開發(fā)潛力。目前，關(guān)于藎草的研究報(bào)道極少。系統(tǒng)深入地研究藎草的生物學(xué)特性、生態(tài)學(xué)特點(diǎn)及開發(fā)利用途徑，對(duì)于解決丘陵地區(qū)邊坡護(hù)理、水土保持等工程中主要依賴引進(jìn)植物、本土材料短缺等相關(guān)問題具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

植物生長、成活和繁殖是對(duì)水、肥、汽、熱等生境資源權(quán)衡分配的結(jié)果，地形常引起生境資源的異質(zhì)化,從而影響植物群落的組成分布[10-11]和植物種群的數(shù)量特征[12-13]。本研究針對(duì)紫色土丘陵區(qū)坡斷面治理修復(fù)過程中，缺乏合適草本植物，急需開發(fā)本土草種的實(shí)踐問題，通過測定不同坡度下，藎草生殖分株的數(shù)量性狀、生物量結(jié)構(gòu)、根莖比、生殖分配率及種子飽滿度的差異，分析生境資源異質(zhì)的坡度對(duì)藎草生長、生殖的影響，旨在探討野生藎草對(duì)斷面特殊生境的應(yīng)對(duì)策略與適應(yīng)性，為藎草在丘陵區(qū)坡斷面修復(fù)中的進(jìn)一步開發(fā)利用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1采樣地概況 采樣地位于四川省南充市順慶區(qū)西華師范大學(xué)新校區(qū)一期的一個(gè)高約21 m、坡度約為60°偏南北向的3年前修路形成的斷面，未經(jīng)過人工整理與修復(fù)。地理坐標(biāo)為30°82′ N、106°06′ E，屬典型的中亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū)，四季分明，氣候溫和，雨量充沛。年平均氣溫17.4 ℃，最高氣溫40.1 ℃，最低氣溫-2.8 ℃,年日照時(shí)間1 266.7 h，平均每年有霜期僅13.7 d，年降水量1 020.8 mm。采樣地土壤為自然風(fēng)化沉積的紫色土，pH值為6.6。具體生境如表1所示。

表1 藎草群落生境概況Table 1 Habitat overview of A.hispidus community

1.2材料 試驗(yàn)材料為分布在斷面上的多年生處于生殖生長后期的野生藎草群落。

1.3測定指標(biāo)及方法 自然高度：每群落隨機(jī)選取50株，直尺測量植株的自然高度。

生殖枝的數(shù)量參數(shù)：于藎草蠟熟期用0.1 m×0.1 m樣方，在群落內(nèi)隨機(jī)3次取樣。齊地刈割后，每份鮮草中隨機(jī)選取50個(gè)生殖枝，測定花序軸長度、穗節(jié)數(shù)、小穗數(shù)、種子數(shù)。

生物量結(jié)構(gòu)：測定分蘗枝數(shù)后，挖取對(duì)應(yīng)的分蘗叢根系，沖洗拭干；隨機(jī)選取50個(gè)生殖枝，把單枝葉、莖、花序分離并分別裝袋，在105 ℃下烘至質(zhì)量恒定后稱干質(zhì)量。單枝花序、莖、葉干質(zhì)量為根、莖、葉的絕對(duì)生物量；根系干質(zhì)量/枝條數(shù)為單枝根的絕對(duì)生物量。

相對(duì)生物量=各構(gòu)件生物量/單枝總質(zhì)量×100%；

根莖比=根系干質(zhì)量/(單枝莖、葉、花序的平均生物量×枝條數(shù))×100%；

生殖分配=(單枝花序平均生物量×枝條數(shù))/樣方總生物量×100%；

生殖再分配= 種子產(chǎn)量/花序生物量×100%；

種子千粒重=種子重/種子數(shù)×1 000。

1.4數(shù)據(jù)處理 采用SAS 9.1進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，用ANOVA進(jìn)行方差分析，用Student-Newman-Keuls法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1坡度對(duì)藎草自然高度與生殖枝性狀影響的分析 不同坡位點(diǎn)的藎草群落自然高度不同(表2)，C群落的最小、最大株高均大于A、B群落，但平均高度則表現(xiàn)為Agt;Bgt;C，可見坡度對(duì)群落的植株高度有影響，坡頂?shù)母咧Ρ壤^大。坡位越低，群落內(nèi)藎草單株高度間的差異越小，但變異系數(shù)則為Bgt;Agt;C，說明在B群落，由于坡度大，個(gè)體生存空間與營養(yǎng)水平差別大，致使生殖枝高度的變異系數(shù)增大。

從花序性狀的標(biāo)準(zhǔn)偏差與變異系數(shù)值可見，不同群落藎草生殖枝性狀存在差異，差異由大到小為小穗數(shù)gt;穗節(jié)數(shù)gt;穗軸長。B群落平均穗軸長最小，但生殖枝平均穗節(jié)數(shù)與小穗數(shù)最大，說明坡度大、土壤水肥差的生境下，藎草通過縮短花序、加密小穗，提高單枝潛在種子產(chǎn)量來應(yīng)對(duì)不良生境，同時(shí)B群落生殖枝的小穗數(shù)及穗節(jié)數(shù)的標(biāo)準(zhǔn)偏差和變異系數(shù)值高于A、C群落。

不同群落藎草生殖枝的種子數(shù)差異明顯，變異系數(shù)均超過50%，尤其B群落高達(dá)87.38% ，可見藎草結(jié)實(shí)率易受生境條件的影響。

2.2坡度對(duì)藎草生物量結(jié)構(gòu)影響的分析

2.2.1莖、葉生物量的多重比較 絕對(duì)莖生物量最小值在不同坡位點(diǎn)無顯著差異，最大值與平均值，B群落的值顯著低于A、C(表3)。相對(duì)莖生物量最小值、最大值、平均值均極顯著受生境的影響(Plt;0.01)。絕對(duì)莖生物量最大值極易受生境影響，而最小值受影響極小；相對(duì)生物量最小值易受坡度影響，最大值次之，平均值受影響較低。

表2 坡度對(duì)藎草自然高度與生殖枝性狀影響的分析Table 2 Effect of slope on natural height and reproductive branches traits of A.hispidus population

表3 坡度對(duì)藎草莖、葉生物量影響的多重比較分析Table 3 Multiple comparisons on stem and leaf biomass of A.hispidus population in different habitats

注：同列不同小寫字母間差異顯著(Plt;0.05)。下同。

Note: Different lower case letters within the same column indicate significant difference at 0.05 level. The same below.

絕對(duì)葉生物量最大值，在不同坡位點(diǎn)均存在極顯著差異(Plt;0.01)，平均值群落A、B與C之間差異極顯著，最大值受坡位點(diǎn)影響大于平均值，最小值幾乎未受影響。A群落絕對(duì)葉生物量最大值顯著高于B、C，而平均值則C群落顯著高于A、B(Plt;0.05)。相對(duì)葉生物量最小值、最大值、平均值也極顯著受生境的影響(Plt;0.01)，受影響由大到小表現(xiàn)為最大值gt;平均值gt;最小值；但B群落的最小值、A群落的最大值、C群落的平均值顯著高于同類項(xiàng)目其他群落(Plt;0.05)。

2.2.2花序、根生物量的多重比較 花序絕對(duì)、相對(duì)生物量均極顯著受生境的影響(Plt;0.01)，絕對(duì)花序生物量最小值受生境影響最大、最大值次之、平均值最小，而相對(duì)花序生物量的最大值受生境的影響最小(表4)。C群落絕對(duì)花序生物量最小、最大值均顯著大于A、B(Plt;0.05)，絕對(duì)花序生物量平均值B群落顯著低于A、C，A、C群落間差異不顯著。

根系絕對(duì)、相對(duì)生物量均極顯著受生境的影響(Plt;0.01)。不同生境下，單枝根系絕對(duì)、相對(duì)生物量最大值的差異，遠(yuǎn)大于最小值的差異。B群落單枝根系絕對(duì)生物量變異范圍顯著大于A、C，最小值不足A、C群落的一半，但最大值竟為A、C群落的4倍左右。同時(shí)，B群落相對(duì)根系生物量最小值顯著低于A、C群落，最大值與平均值顯著高于A、C群落；而C群落最小值雖高，但最大值與平均值顯著低于A、B群落。

2.3坡度對(duì)藎草根莖比影響的分析 坡位對(duì)藎草群落單枝的根莖比有極顯著影響(Plt;0.01)，B群落根莖比達(dá)43.84%，顯著高于A、C(表5)?？梢姶笃露壬巢涣嫉娜郝銪，生物量優(yōu)先分配向根系；而土層最厚、含水量最高的C群落，根莖比值最低。

表4 坡度對(duì)藎草花序、根系生物量影響的多重比較Table 4 Multiple comparisons on inflorescence and root biomass of A.hispidus population in different habitats

表5 坡度對(duì)藎草根莖比、生殖分配比及種子千粒重影響的多重比較Table 5 Multiple comparisons on ratio of root and stem, rate of reproductive investment,1 000-grain seed weight of A.hispidus population in different habitats

2.4坡度對(duì)藎草生殖分配及生殖再分配影響的分析 生殖分配極顯著受生境的影響(Plt;0.01)，群落間差異顯著(Plt;0.05)(表5)，坡度越大生殖分配率越低。B群落生物量優(yōu)先向根、莖分配，致使生殖枝花序的花序軸、小穗數(shù)、穗節(jié)數(shù)顯著低于A、C，其生殖分配僅為4.34%，顯著低于其他群落。

生殖再分配極顯著受生境的影響(Plt;0.01)，不同群落間差異顯著(Plt;0.05)，B群落種子產(chǎn)量僅為花序生物量的1.32%，顯著低于A、C群落，且種子千粒重也顯著低于其他群落。C群落生殖分配率顯著低于A，但生殖再分配與種子千粒重顯著高于A群落。

3 討論與結(jié)論

坡地地形直接影響生境水分貯藏與分配，水分流失間接引起土壤養(yǎng)分的變化，研究表明[14-15]，土壤水分能引起植物生物量分配的顯著變化。植物在不同環(huán)境條件下的資源分配格局反映了植物發(fā)育對(duì)環(huán)境的響應(yīng)規(guī)律和適應(yīng)對(duì)策[16]。本試驗(yàn)表明，大坡度、土層薄、水肥不足的坡腰，藎草生物量優(yōu)先向根系分配，而減少對(duì)其他構(gòu)件的投入；而在生境較好的坡底，植株的莖葉和花序生物量顯著增強(qiáng)，但根系生物量比例則顯著降低。生境因子的作用往往通過影響植株的根莖比來實(shí)現(xiàn)，越是干旱、貧瘠的生境，植物根系所占比例越大[17]。藎草在干旱貧瘠坡度下，根系發(fā)達(dá)、植株斜生、根莖比高的特點(diǎn)，符合固土護(hù)坡草坪草基本特征的要求，說明藎草具有極大的開發(fā)利用價(jià)值。

生殖分配對(duì)植物個(gè)體大小具有依賴性,而且植株必須達(dá)到一定的大小(閾值)才能開始繁殖[18]，植株大小是決定植物開花的重要因子。藎草群落雖有多年生特點(diǎn)，但在南充地區(qū)冬季地上部分會(huì)枯黃凋零，測定生殖分株實(shí)際為當(dāng)年生的新枝，在3個(gè)坡位點(diǎn)，雖植株大小、構(gòu)件組成、生物量結(jié)構(gòu)有顯著差異，但所有分枝都進(jìn)入了生殖繁殖。坡度對(duì)生殖分枝數(shù)量性狀、生殖分配及生殖再分配均有極顯著的影響，大坡度時(shí)藎草總生物量少的情況下，植株通過減少花序軸長、小穗數(shù)、穗節(jié)數(shù)等數(shù)量性狀的值，來降低生殖分配率，而沒有放棄有性生殖機(jī)會(huì)。雖然大坡度(坡腰)群落的生殖再分配(種子產(chǎn)量)僅為1.32%，且種子多為干癟粒，但該處土層薄，有機(jī)質(zhì)含量低(約1%)，N含量僅為10 mg·kg-1，在如此貧瘠條件下仍然有種子形成，為種群的延續(xù)與擴(kuò)張?zhí)峁┝嘶A(chǔ)。

綜上所述，在平坦、水肥充足時(shí)藎草植株直立生長，以有性生殖為主；在坡地植株斜生，甚至匍匐生長，以增加無性繁殖的能力，但同時(shí)保留有性生殖的機(jī)會(huì)，為藎草生存、成長與擴(kuò)繁奠定了基礎(chǔ)，因此在自然狀態(tài)的坡斷面上，都能形成相對(duì)穩(wěn)定的野生藎草群落。在斷面修復(fù)治理時(shí)，不僅可通過工程措施加固坡面，且用噴客土等技術(shù)能增加坡面保水保肥能力，假如藎草能得到這些措施與技術(shù)的支持，必定能形成穩(wěn)定的植被群落，對(duì)丘陵區(qū)坡斷面的治理修復(fù)及固土護(hù)坡草坪的建植，發(fā)揮出更大的作用。

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EffectsofsectionalslopeonreproductiverametsquantitativecharacteristicsandreproductiveinvestmentofwildArthraxonhispidus

LIU Jin-ping

(School of Life Science,China West Normal University, Nanchong 637009， China)

In the study, wildArthraxonhispiduspopulation distributed in purple soil hilly area of different slope was taken as a test material, indicators like reproductive ramets quantitative characteristics, biomass structure, reproductive investment rate and reproductive redistribution were measured and analyzed. The result showed that wildA.hispiduson the 50° cross-section can complete life cycle. When the slope was larger, the variation coefficient of inflorescence traits and seed setting rate was greater. The slope significantly affected the maximum, minimum and average value of root, stem, leaf, inflorescence biomass. When the slope was larger, more biomass distributed into root and less biomass into inflorescence. The habitat significantly affected reproductive investment rate and reproductive redistribution when the slope value was larger, the value of reproductive investment rate and reproductive redistribution was lower. The wildA.hispidushad a strong ability to adapt to arid and barren sectional habitat. Therefore, wildA.hispiduswas an excellent lawn grasses resources in protecting solid soil slope, and should be exploited and utilized.

Arthraxonhispidus； ramets； reproduction； biomass； lawn

LIU Jin-ping E-mail:jpgg2000@163.com

S540.1;Q945.79

A

1001-0629(2013)10-1602-06

2013-01-09 接受日期：2013-07-16

四川省科技支撐計(jì)劃(2011NZ0064)；四川省科技廳應(yīng)用基礎(chǔ)項(xiàng)目(2012JY0062)作者簡介:劉金平(1972-)，男，山西臨縣人，副教授，博士，主要從事植物生態(tài)學(xué)研究。E-mail:jpgg2000@163.com