威廉斯香蕉矮化突變體矮化原因初探

陳晶晶等

摘 要 在對威廉斯香蕉矮化突變體8188-1（Musa spp. AAA group）形態(tài)特征觀測的基礎(chǔ)上，測定突變體8818-1及其野生型8818各器官GAs（包括總GA、GA1、GA3、GA4）、IAA、BR（brassinosteroid，油菜素內(nèi)酯）、ABA、細(xì)胞分裂素異戊烯基腺嘌呤含量，再用不同濃度的IAA、GA3、24-表油菜素內(nèi)酯（24-Epibrassinolide，24-eBL）對植株進(jìn)行外源噴施處理，探討植物激素調(diào)控對其矮化形成的影響。結(jié)果顯示：除葉片外，8818-1各器官的總GA和IAA含量均低于8818，而兩者間BR、ABA、CTK的含量無明顯差異；8818-1幼假莖中的GA1和GA3含量均低于8818，差異顯著；外源的GA3、IAA均能使8818-1株高恢復(fù)到野生型水平，GA3作用最明顯，而外源24-eBL無法恢復(fù)其株高。推測8818-1矮化的可能與植株的GA和IAA含量降低有關(guān)，其中與活性赤霉素含量降低關(guān)系最為密切。

關(guān)鍵詞 香蕉；矮化突變體；植物激素；赤霉素；生長素；油菜素內(nèi)酯

中圖分類號 S668.1 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

Abstract Based on investigating the botanical morphology of a dwarf banana mutant‘8818-1， the contents of GA（including total GA， GA1， GA3 and GA4）， IAA， BR， ABA and CTK in different organs of wild type（8818）and its mutant（8818-1）were compared， and the effects of exogenous IAA， GA3 and 24-eBL（24-epibrassinolide）in 8818-1 plant were examined. The study was carried out to explore the roles of phytohormone on dwarfing mechanism in banana. The results showed that the contents of total GA and IAA in all organs of 8818-1 except leaves were lower than in 8818. The contents of BR， ABA and CTK between 8818 and 8818-1 showed no obvious difference. GA1 and GA3 contents in young false stem of 8818-1 were lower than in 8818， which was of significant difference； The height of mutant 8818-1 could be increased to the level of the wild type with exogenous GA3 and IAA treatments， GA3 was much effective than IAA， while 24-eBL displayed no obvious effect in recovering the growth. The results suggested that dwarfism of Williams mutant 8818-1 might be due to reduced contents of gibberellins and IAA， especially active GAs.

Key words Banana； Dwarf mutant； Phytohormone； Gibberillin； Auxin； Brassinosteroids

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.11.008

臺風(fēng)災(zāi)害是香蕉栽培過程中經(jīng)常遇到的問題，當(dāng)風(fēng)速達(dá)25 km/h以上即能將香蕉葉片撕爛折斷、整株吹倒，乃至摧毀蕉園。培育矮化的香蕉品種是降低臺風(fēng)災(zāi)害損失的重要手段，矮化的香蕉品種植株矮壯，除能在一定程度上抵御臺風(fēng)損害，還具有栽培方便、便于管理、可適當(dāng)密植等優(yōu)點(diǎn)。本課題組在2008年通過EMS誘變威廉斯香蕉8818品種后獲得一個矮化的突變體株系，命名為‘8818-1，經(jīng)過幾年的田間種植發(fā)現(xiàn)該突變體植株健壯，假莖短，矮化性狀穩(wěn)定，且對枯萎病的抗性優(yōu)于其野生型[1]。威廉斯8818假莖高約2.5 m、周長約49 cm，屬中稈型香牙蕉；威廉斯8818-1假莖高約1.59 m、周長約53 cm，屬矮稈型香牙蕉，平均高度比親本8818矮98 cm，明顯矮化。株高是作物重要的農(nóng)藝性狀之一，直接影響作物品種的抗倒性能和豐產(chǎn)潛力，因此育種工作者十分重視株高基因的研究和利用，植物株高性狀既受內(nèi)部基因控制，還受各種激素和外部環(huán)境因素的影響[2]。有研究發(fā)現(xiàn)，多數(shù)矮化突變體都是由激素合成途徑或者應(yīng)答調(diào)節(jié)發(fā)生突變使植物莖的生長發(fā)育發(fā)生改變造成的，許多植物矮化突變與植物赤霉素和油菜素類固醇有關(guān)，少數(shù)植物矮化突變與生長素有關(guān)[3]。通過分析植物激素合成和信號突變體并通過外源激素噴施處理，發(fā)現(xiàn)赤霉素和油菜素類固醇沿著縱軸調(diào)節(jié)植物細(xì)胞及器官的擴(kuò)張，極大地影響植物的高度和器官的大小[4]，是引起植物矮化的主要激素。植物激素引起的矮化可分為兩類：缺陷型和不敏感型。激素缺陷型矮化突變體是活性激素的生物合成途徑被抑制或阻斷，使得植物體內(nèi)源活性激素缺乏或痕量存在，通過外施相應(yīng)的活性激素后可恢復(fù)野生型表型。激素不敏感型矮化突變體，可能是激素的信號吸收、傳遞、代謝調(diào)控基因或下游相應(yīng)基因出現(xiàn)障礙，在外施相應(yīng)的活性激素后不能恢復(fù)野生型表型[3，5]，因為不同植物激素間也存在著相互作用，因此有些突變體有時也很難歸類。前人對模式植物擬南芥和水稻等的矮化機(jī)制研究較為深入，認(rèn)為主要是通過植物激素的作用調(diào)控了植株的矮化[2]，但對單子葉植物香蕉的矮化原因及機(jī)制研究甚少。本文從引起植物矮化的主要植物激素入手，通過比對突變體與野生型植株內(nèi)源激素含量和外源植物激素噴施處理，探討香蕉矮化突變體矮化的可能原因，為香蕉矮化機(jī)制的闡明和矮化品種的篩選奠定良好的基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 植物材料

威廉斯香蕉8818及其突變體8818-1由本研究室提供，成年植株種植在中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院南亞熱帶作物研究所香蕉種質(zhì)資源圃，香蕉植株行距為2 m×2.5 m。實驗以成年8818和8818-1植株和兩者的第3代組培苗為試材。

1.2 方法

1.2.1 內(nèi)源植物激素含量測定 選取長至12片葉的幼苗測定幼根、幼假莖、幼葉，以及斷蕾后100 d的香蕉果實、葉片、假莖中的植物激素含量。分別稱取8818和8818-1的各組織1 g，激素的提取、純化按照鄧代信等[6]的方法進(jìn)行，購買美國Rapidbio（RB）公司進(jìn)口分裝酶聯(lián)免疫試劑盒，按照說明書方法測定生長素吲哚乙酸（indoleacetic acid，IAA），總赤霉素（gibberillin，GA），植物油菜素內(nèi)酯（BR）、細(xì)胞分裂素異戊烯基腺嘌呤（isopentenyladenine），脫落酸（abscisic acid，ABA），活性赤霉素GA1、GA4、GA3。每種組織各取3份樣品，每個樣品重復(fù)測定3次取平均值?？偦钚猿嗝顾睾渴怯蒅A1、GA4、GA3相加計算得來。

1.2.2 外源植物激素噴施處理 外源植物激素處理選取長至7～8片葉的組培苗進(jìn)行。選取引起8818-1矮化可能性最大的3種植物激素（赤霉素，生長素，油菜素內(nèi)酯）各自常用的外部噴施的3種形式GA3、IAA、24-eBL，通過設(shè)置不同濃度梯度對8818-1進(jìn)行噴施處理，對威廉斯香蕉8818及其矮化突變體8818-1進(jìn)行噴施處理，而對8818-1只噴施3種激素的最適濃度。每種植物激素設(shè)置濃度梯度，分別為IAA（0、50、100、200 mg/L），GA3（0、50、100、200 mg/L），24-eBL（0、0.1、1、10 mg/L）。每個濃度處理8818和突變體8818-1各10～15盆，每隔5 d噴施1次，共噴施6次，30 d后分別測量各處理的植株高度。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2003和SPSS19.0統(tǒng)計分析軟件進(jìn)行作圖和數(shù)據(jù)分析，表1用多重比較中的Duncan新復(fù)極差測驗法（SSR）進(jìn)行差異顯著性檢驗，其余數(shù)據(jù)用SPSS均值比較中的獨(dú)立樣本t檢驗進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 威廉斯8188及其矮化突變體8818-1不同發(fā)育時期各器官總GA含量比較

威廉斯8818及其突變體8818-1 不同發(fā)育時期各器官總赤霉素含量比較見圖1。由圖1可以看出，8818-1在不同發(fā)育時期，除了葉片，大部分器官中的總GA含量均低于8818的水平，其中8818成年植株假莖中總GA含量是突變體8818-1中含量的2.13倍，在p≤0.05水平上達(dá)差異顯著；香蕉苗幼假莖中的總GA含量是8818-1中的2.45倍，差異顯著；果實總GA含量是8818-1中2.45倍，在幼根中是1.39倍，均達(dá)到了顯著差異水平；在成年植株葉片和幼葉中8818-1中總GA含量高于8818，其中成熟葉片中差異顯著，而在幼葉中差異不顯著。假莖與植株高度密切相關(guān)，在8818-1中，無論在成年期還是幼苗期，假莖中的總GA含量均顯著低于8818，推測8818-1株高明顯矮于8818，可能是赤霉素的含量下降引起的。

2.2 威廉斯8188及其矮化突變體8818-1不同發(fā)育時期各器官IAA含量比較

威廉斯8818及其突變體8818-1不同發(fā)育時期各器官生長素含量比較見圖2。從圖2可知，除葉片外，8818-1大部分組織器官中的IAA含量均不同程度低于8818的水平。其中8818-1在假莖、幼假莖、果實和幼根中的IAA含量分別比8818-1低了16.65%、11.59%、16.78%、19.65%，其中只在幼根中達(dá)差異顯著水平；而在成年葉片和幼葉中8818-1 IAA含量分別比8818高了22.53%、60.79%，在成年葉片中差異達(dá)到了顯著水平。由于8818-1大部分器官中IAA含量低于8818-1，顯示8818-1的矮化也可能和IAA含量下降有關(guān)。

2.3 威廉斯8188及其矮化突變體8818-1不同發(fā)育時期各器官BR含量比較

8818-1和8818各器官中的BR含量的差異較GA和IAA?。▓D3），8818-1假莖，幼假莖、幼葉中的BR含量不同程度的低于8818，分別比8818低了16.62%、6.89%、10.39%，在假莖中達(dá)差異顯著水平；而果實、幼根中分別比8818高了48.25%、25.67%，差異達(dá)到顯著水平（p≤0.05）；成熟葉片兩者間含量幾乎沒有差異。由于兩者器官之間BR含量的差異無明顯的規(guī)律，8818-1的矮化是否是由于BR含量的下降引起的，還需要進(jìn)一步驗證。

2.4 威廉斯8188及其矮化突變體8818-1不同發(fā)育時期各器官ABA含量比較

威廉斯8188及其矮化突變體8818-1 不同發(fā)育時期各器官ABA含量比較見圖4。從圖4可知，在成年期和幼年期的葉片中，兩者ABA含量均無顯著差異。8818-1在成年期果實和假莖中ABA含量分別比8818高12.88%、65.77%，差異顯著（p≤0.05），而在幼年期假莖和根中ABA含量分別比8818低7.29%、37.51%，差異顯著（p≤0.05），兩者間ABA含量差異無明顯規(guī)律。

2.5 威廉斯8188及其矮化突變體8818-1 不同發(fā)育時期各器官CTK含量比較

威廉斯8188及其矮化突變體8818-1 不同發(fā)育時期各器官CTK含量比較見圖5。從圖5可知，8818和8818-1的成熟葉片、假莖、果實中的CTK含量幾乎沒有差異。兩者只在幼根、幼莖、幼葉中兩者間存在差異，其中在8818-1幼根、幼莖中的CTK含量顯著高于8818，而在幼葉中8818-1的CTK含量顯著低于8818。圖中顯示在植株的幼年時期CTK含量普遍高于成年時期，說明幼年期需要較多的細(xì)胞分裂素滿足生長發(fā)育的要求。

2.6 威廉斯8188及其矮化突變體8818-1活性赤霉素含量比較

根據(jù)2.1結(jié)果，8818和8818-1在發(fā)育過程中大部分器官的總GA含量存在差異，為了弄清兩者間活性赤霉素是否存在差異，進(jìn)一步分析了8818和8818-1苗期根、假莖、葉片中的活性赤霉素GA1、GA3、GA4的含量。從圖6可知，在威廉斯香蕉8818和8818-1中，主要的活性赤霉素是GA1，其含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于GA3和GA4的含量，如在葉片中GA1在8818和8818-1中的含量均超過3 pmol/（g·FW），而GA3和GA4只有0.4～0.8 pmol/（g·FW），說明GA1是兩者體內(nèi)主要的活性赤霉素形式。8818-1的根、假莖和葉片中，GA1的含量均不同程度的低于8818，且差異顯著；對于GA3和GA4，兩者在8818-1假莖中的含量均低于8818，GA3含量差異顯著，GA4含量差異不顯著，在葉片中的含量均高于8818，差異顯著，在根中GA3含量低于8818，差異不顯著，而GA4含量高于8818，差異顯著；總的活性赤霉素含量在8818-1的各器官中均低于8818-1，但差異不顯著。說明在8818和8818-1各器官中不同類型的活性赤霉素含量不盡相同，推測活性赤霉素之間以及與非活性赤霉素之間可能處于動態(tài)平衡中，從而使得赤霉素在不同器官及不同發(fā)育時期發(fā)揮其調(diào)控作用。由于GA1和GA3在兩者假莖中含量差異顯著，而GA4差異不顯著，所以引起矮化的主要活性赤霉素形式是GA1和GA3的可能性較大，是GA4的可能性較小。

2.7 噴施外源植物激素對8188-1植株高度的影響

噴施外源植物激素對8188-1植株高度的影響見表1和圖7?？梢钥闯?，50、100和200 mg/L的GA3濃度，均能使8818-1的株高顯著增加。經(jīng)過多次噴施后，植株高度比野生型8818分別高出18.21%、25.95%、47.89%，3種濃度均能使8818-1超越野生型高度，其中200 mg/L濃度的GA3對株高恢復(fù)最為顯著，說明外源補(bǔ)充赤霉素能使8818-1株高恢復(fù)。噴施50、100和200 mg/L的IAA后，分別比噴水對照8818-1增高了10.5%、21.57%、36.06%，但噴施濃度為50、100 mg/L的IAA沒有使8818-1恢復(fù)到野生型8818的高度，噴施200 mg/L的IAA使得8818-1株高比8818增加了8.85%，能使8818-1恢復(fù)到野生型水平（表1、圖8）。噴施0.1、1和10 mg/L的24-eBL后，其中0.1 mg/L的24-eBL對8818-1株高恢復(fù)基本沒作用，1 mg/L和10 mg/L的24-eBR分別比噴水對照8818-1增高了15.85%、9.16%，但噴施3種濃度的24-eBL均沒有使8818-1恢復(fù)到野生型8818的高度。

3 討論與結(jié)論

正常生長條件下，威廉斯8818植株高約2.5 m，而矮化突變體8818-1僅1.59 m左右，呈現(xiàn)明顯矮化的表型，且較為粗壯，這在抵抗臺風(fēng)損害方面具有優(yōu)勢，也便于田間管理。經(jīng)觀察統(tǒng)計，從定植到收獲，8818-1所用時間較8818短，這是由于矮化突變體假莖伸長緩慢，假莖短。因此從表型上分析，參與莖桿生長發(fā)育的激素，在香蕉矮化突變體8818-1株高調(diào)控中發(fā)揮作用的可能性較大。雖然8818-1果指變短，產(chǎn)量也低于8818，但其矮化性狀在指導(dǎo)香蕉育種和生產(chǎn)上具有積極的意義，作為育種資源探究其矮化的原因?qū)τ谂嘤南憬镀贩N具有重要的理論指導(dǎo)意義。

通過分析發(fā)現(xiàn)8818和8818-1不同發(fā)育時期的器官當(dāng)中，ABA、CTK與8818-1的矮化關(guān)系不是很大，其中在8818-1中赤霉素、生長素和油菜素內(nèi)酯在假莖，幼假莖中的含量均不同程度的低于8818，因此推測8818-1的矮化與GA、IAA、BR的關(guān)系較大，這也和大多數(shù)的研究相一致[2-5]。由于矮化突變體8818-1在連續(xù)噴施不同濃度的GA3和IAA處理下，株高均有不同程度的恢復(fù)，說明該突變體對GA3、IAA敏感，且連續(xù)外施GA3，IAA可以恢復(fù)該矮化突變體的株高，突變體株高顯著增加，恢復(fù)到甚至超過野生型植株的株高水平，并未發(fā)現(xiàn)突變體的節(jié)間數(shù)目有所增加，表明GA3和IAA處理主要是通過增加節(jié)間長度增加來恢復(fù)突變株株高。赤霉素在低濃度下，通過促進(jìn)細(xì)胞生長和分裂而促進(jìn)葉鞘和莖稈的伸長，使植株明顯增高，但節(jié)間數(shù)不改變，節(jié)間長度的增加是由于細(xì)胞伸長和細(xì)胞分裂的結(jié)果[7]。而對于油菜素內(nèi)酯，通過外源噴施和內(nèi)源測定的結(jié)果來看，8818-1屬于BR類型的突變體的可能性較小。

赤霉素家族中的大部分成員都是無活性的前體物或者代謝物，只有少數(shù)赤霉素存在生物活性，例如GA1、GA3、GA4[8]。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，威廉斯香蕉8818和8818-1中占主導(dǎo)地位的活性赤霉素是GA1，GA1和GA3在假莖中差異顯著，外源噴施GA3也能使其株高恢復(fù)甚至超過野生型，因為活性赤霉素之間在植物體內(nèi)可以相互轉(zhuǎn)換，雖無法最終確定GA1和GA3哪個是最主要激素，但可以說明8818-1的矮化可能由于活性赤霉素含量降低引起的，至于活性赤霉素含量下降是由于關(guān)鍵酶基因發(fā)生變異或者轉(zhuǎn)錄水平發(fā)生變化造成的還需要進(jìn)一步研究。當(dāng)GA生物合成途徑或信號傳導(dǎo)途徑發(fā)生阻塞之后，植物就會發(fā)生矮化，其矮化的程度取決于受阻步驟在途徑中的先后位置，如受阻部位發(fā)生在合成途徑較早的位點(diǎn)，如早期合成酶基因CPS、KO、KS上，得到的植株是極其矮化的類型，并可能不育，像CPS基因發(fā)生突變的擬南芥突變體ga1[9]；若受阻部位發(fā)生在合成途徑較晚的步驟上時，則會得到半矮化的植株，如GA20ox基因發(fā)生突變的擬南芥ga5突變體[10-11]，GA3ox基因發(fā)生突變的ga4[11]。根據(jù)表型分析發(fā)現(xiàn)，8818-1相對于8818，并不是屬于極其矮化的類型，而是屬于半矮化型的矮化突變體，因此受阻部位發(fā)生在合成途徑較晚的步驟上的可能性較大。通過測定發(fā)現(xiàn)GA1是8818和8818-1中含量最高的活性激素，并且不同器官中GA1、GA3、GA4的含量并不一致，說明植株有可能通過體內(nèi)平衡機(jī)制調(diào)控不同組織器官形成不同類型的活性GA，適應(yīng)植物的生長需求，至于8818-1中活性赤霉素含量下降是否是由于GA20ox或GA3ox表達(dá)量發(fā)生變化或突變引起，還需要進(jìn)一步研究。

有研究發(fā)現(xiàn)，植物激素間存在著廣泛的相互協(xié)同和拮抗關(guān)系[12-15]，這使得植物激素對植物生長發(fā)育的調(diào)控較為復(fù)雜。植物激素間的相互調(diào)控主要包括：通過調(diào)控激素合成相關(guān)基因表達(dá)相互作用；通過調(diào)節(jié)激素的運(yùn)輸相互作用；植物激素間可以共享信號通路元件[16-18]。研究發(fā)現(xiàn)，生長素和赤霉素間存在廣泛的相互聯(lián)系，如生長素可能通過上調(diào)GA代謝基因或生長素信號直接調(diào)控GA合成基因表達(dá)，影響GA的合成，而這種調(diào)控可能具有組織特異性[19-20]。在本研究結(jié)果顯示體外噴施GA3和IAA均能使8818-1恢復(fù)到親本的高度，并且8818-1內(nèi)源IAA和活性赤霉素含量在大部分器官中均低于8818，說明這2種激素在矮化突變體中的平衡被打破，8818-1的矮化也有可能與生長素含量降低有一定關(guān)系，對于引起這種結(jié)果是2種激素獨(dú)立的疊加效應(yīng)還是共同作用的結(jié)果，及赤霉素和生長素在8818-1的矮化中是如何發(fā)揮作用的及兩者間可能存在的相互作用還需要進(jìn)一步研究。

綜上所述，威廉斯矮化突變體8188-1屬于矮稈型香牙蕉，赤霉素和生長素在8818-1各器官的含量除葉片外均低于8818，其中在8818-1假莖中總GA，GA1和GA3顯著低于8818，通過外源補(bǔ)充赤霉素和生長素也發(fā)現(xiàn)，8818-1能恢復(fù)到野生型8818的株高水平，因此8818-1矮化與赤霉素或IAA 含量降低有關(guān)，其中與赤霉素含量降低關(guān)系最為密切。

參考文獻(xiàn)

[1] 胡玉林， 謝江輝， 江新華， 等. 威廉斯香蕉8818及其抗枯萎病突變體的細(xì)胞學(xué)與組織學(xué)研究[J]. 果樹學(xué)報， 2008， 25（6）： 877-880.

[2] Busov V B， Brunner A M， Strauss S H. Genes for control of plant stature and form[J]. New Phytologist， 2008， 177（3）： 589-607.

[3] 虞慧芳， 曹家樹， 王永勤. 植物矮化突變體的激素調(diào)控[J]. 生命科學(xué)， 2002， 14（2）： 85-90.

[4] Nemhauser J L， Hong F X， Chory J. Different plant hormones regulate similar processes through largely nonoverlapping transcriptional responses[J]. Cell， 2006， 126（3）： 467-475.

[5] 張 超. 棉花矮化突變體AS98的遺傳及基因表達(dá)差異研究[D]. 雅安： 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2009.

[6] 鄧代信， 汪隆植， 龔義勤， 等. 蘿卜雄性不育系內(nèi)源激素及游離氨基酸分析[J]. 種子， 2006， 25（3）： 31-34.

[7] 李保珠， 趙 翔， 安國勇. 赤霉素的研究進(jìn)展[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報， 2011， 27（01）： 1-5.

[8] Yang Y H， Zhang F M， Ge S. Evolutionary rate patterns of the gibberellin pathway genes[J]. BMC Evolutionary Biology， 2009， 9： 206.

[9] Sun T P， Kamiya Y. The Arabidopsis GA1 locus encodes the cyclase ent-kaurene synthetase A of gibberellin biosynthesis[J]. Plant Cell， 1994， 6（10）： 1 509-1 518.

[10] Xu Y L， Li L， Wu K， et al. The GA5 locus of Arabidopsis thaliana encodes a multifunctional gibberellin 20-oxidase： molecular cloning and functional expression[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences USA， 1995， 92（14）： 6 640-6 644.

[11] Talon M， Koommeef M， Zeevaart J A D. Endogenous gibberellins in Arabidopsis thaliana and possible steps blocked in the biosynthetic pathways of the semidwarf ga4 and ga5 mutants[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences USA， 1990， 87（20）： 7 983-7 987.

[12] Fu X， Harberd N P. Auxin promotes Arabidopsis root growth by modulating gibberellin response[J]. Nature， 2003， 421（6 924）：740-743.

[13] Halliday K J. Plant hormones： the interplay of brassinosteroids and auxin[J]. Current biology， 2004， 14（23）： R1 008-R1 010.

[14] Nakamura A， Nakajima N， Goda H， et al. Arabidopsis Aux/IAA genes are involved in brassinosteroid-mediated growth responses in a manner dependent on organ type[J]. Plant Journal， 2006， 45（2）： 193-205.

[15] Achard P， Cheng H， De Grauwe L， et al. Integration of plant responses to environmentally activated phytohormonal signals[J]. Science， 2006， 311（5 757）： 91-94.

[16] Vanstraelen M， Benkova E. Hormonal Interactions in the Regulation of Plant Development[J]. Annual Review of Cell and Developmental Biology， 2012， 28： 463-487.

[17] Mcsteen P， Zhao Y D. Plant hormones and signaling： Common themes and new developments[J]. Developmental Cell， 2008， 14（4）： 467-473.

[18] 熊國勝， 李家洋， 王永紅. 植物激素調(diào)控研究進(jìn)展[J]. 科學(xué)通報， 2009， 54（18）： 2 718-2 733.

[19] Frigerio M， Alabadi D， Perez-Gomez J， et al. Transcriptional regulation of gibberellin metabolism genes by auxin signaling in Arabidopsis[J]. Plant Physiology， 2006， 142（2）： 553-563.

[20] Reid J B， Davidson S E， Ross J J. Auxin acts independently of DELLA proteins in regulating gibberellin levels[J]. Plant Signaling Behavior， 2011， 6（3）： 406-408.