近年粵糖系列甘蔗品種系譜分析及核心種質(zhì)利用

文明富 李奇?zhèn)? 楊俊賢 劉福業(yè) 吳文龍 吳建濤 潘方胤

摘 要 在簡述甘蔗育種歷程的基礎(chǔ)上，針對近年來培育的粵糖系列6個甘蔗品種進行系譜分析和核心種質(zhì)評估，結(jié)果表明，所有供試品種的細(xì)胞質(zhì)源均為熱帶種班扎馬新黑潭，其遺傳組成源由11個熱帶種、3個割手密種、2個印度種、3個中國種、1個大莖野生種及高粱共21個基礎(chǔ)種質(zhì)組成。此外，品種CP72-1210、F134、粵糖57-423和粵農(nóng)73-204等作為主要核心種質(zhì)，為新品種的培育起到關(guān)鍵作用。這些核心種質(zhì)及衍生系可供甘蔗育種中選擇親本和配制雜交組合時參考。

關(guān)鍵詞 甘蔗；系譜；核心種質(zhì)

中圖分類號 S566.1 文獻標(biāo)識碼 A

甘蔗（Saccharum spp.）屬于禾本科的C4植物，廣泛分布于熱帶亞熱帶廣大地區(qū)，具有典型的高光效、高生物量、生長快、抗旱、耐瘠薄等特性[1-4]，為全球第一大糖料作物，也是重要的工業(yè)和生物能源原料[5]。

甘蔗屬起源于8、9萬年前，由高粱屬分化而來[6-7]。分子細(xì)胞遺傳學(xué)研究結(jié)果表明，甘蔗是由多倍體原種熱帶種（S. officinarum L.，2n=80，X=10）作母本，多倍體野生種割手密種（S. spontaneum L.，2n=40～128，X=8）作父本經(jīng)過一系列雜交形成的異源多倍體作物，染色體數(shù)在100～150條之間，其中約75%～85%的染色體來源于熱帶種，15%～25%來源于割手密種[6，8-9]，在第一次和第二次（熱帶種作母本，F(xiàn)1作父本）雜交過程中，染色體按照2n+n的特有方式傳遞，因此雜交后代的糖分、產(chǎn)量等農(nóng)藝性狀得以快速恢復(fù)，這個過程被稱為“甘蔗高貴化”過程[10]，這是甘蔗遺傳育種的理論基礎(chǔ)。近年來，雖然一些其它原種如印度種、中國種、大莖野生種也被應(yīng)用到甘蔗的品種改良中， 但Irvine[11]、DHont[12]和Brown[13]的研究結(jié)果表明，這些原種屬于熱帶種和割手密種天然雜交的后代，因此現(xiàn)代甘蔗的血緣主要還是由熱帶種和割手密種血緣組成，每個種細(xì)胞質(zhì)都含有15個以上的基礎(chǔ)種質(zhì)。

甘蔗育種發(fā)展至今，可以將發(fā)展進程大概分為5個階段（圖1）[14]：（1）利用熱帶種選育時期：該時期始于1858年Barbados報道發(fā)現(xiàn)甘蔗可以結(jié)實[15-16]，隨后在熱帶種種內(nèi)進行雜交育種。（2）利用“高貴化”過程選育高貴化品種時期：該時期主要是利用多倍體原種熱帶種與多倍體割手密種間進行雜交，使雜交后代的糖分、產(chǎn)量等農(nóng)藝性狀恢復(fù)穩(wěn)定。（3）利用高貴化品種培育雜交后代時期：該時期主要是利用高貴化品種進行雜交，培育創(chuàng)造更多的種質(zhì)資源。（4）利用高貴化雜交后代選育現(xiàn)代品種時期：該時期主要是里高貴化培育的優(yōu)良種質(zhì)資源作為雜交親本，通過雜交促使種間優(yōu)良基因進一步整合，選育更加優(yōu)良的現(xiàn)代甘蔗栽培品種。（5）拓寬品種遺傳組成源選育種時期：該時期主要是通過不斷雜交或回交增加后代的基礎(chǔ)種質(zhì)，快速地改良甘蔗雜交后代的糖分、產(chǎn)量和其它農(nóng)藝性狀。至今，通過對甘蔗親本的遺傳組成、性狀分析，已經(jīng)培育出許多適合各種不同的生態(tài)環(huán)境和地區(qū)種植的現(xiàn)代甘蔗品種，推動著甘蔗產(chǎn)業(yè)快速穩(wěn)步向前發(fā)展。

綜觀甘蔗育種的發(fā)展歷程，甘蔗育種是一個不斷擴寬甘蔗遺傳組成源來選育新品種的過程。然而，在甘蔗育種上，雜交F1代由兩個親本物種的染色體的不同等位基因隨機排序和分布重組形成，后代遺傳信息具有一個獨特的、不可預(yù)測特性。這種特殊的遺傳方式使得后代的遺傳信息更加復(fù)雜化[24]。因此，甘蔗育種工作者對親本和雜交組合的篩選和利用十分重視。國內(nèi)外不少研究者在這方面作了不少的經(jīng)驗總結(jié)，意識到甘蔗品種的選育在于不斷增加子代的血緣。這就要求在選擇親本和配置雜交組合時，要了解親本的遺傳組成源的信息，才能選用具有遺傳組成源差異大的親本進行雜交組合配置，以求有更多幾率從子代群體中選擇出經(jīng)濟性狀優(yōu)良的甘蔗品種。筆者通過對廣州甘蔗糖業(yè)研究所培育的粵糖系列國家和廣東省審定的6個甘蔗良種進行系譜研究，分析粵糖系列甘蔗育種核心種質(zhì)作為育種材料的應(yīng)用情況，為甘蔗育種選擇親本和配置雜交組合時參考。

1 材料與方法

1.1 材料

供試品種為粵糖系列國家和廣東省審定的6個優(yōu)良品種，分別是粵糖96-86、粵糖00-236、粵糖03-373、粵糖03-393、粵糖04-245和粵糖04-252，品種審定時間、親本組合及品種特性詳見表1。

1.2 系譜分析

各品種以其親系逐代尋根，繪制系譜圖[25]。細(xì)胞質(zhì)源分析以各品種的母本逐代尋根，直至查出原始母本（細(xì)胞質(zhì)源）。遺傳組成源的分析則以品種的父母本同時逐代尋根至遺傳組成源（基礎(chǔ)種質(zhì)），然后進行綜合確定。

2 結(jié)果與分析

2.1 品種系譜分析

6個良種的系譜列于圖2和圖3，從圖中可以看出，總共包含有21個不同的基礎(chǔ)種質(zhì)，其中熱帶種有11個：班扎馬新黑潭（B. Hitam）、黑車?yán)锉荆˙lack Cheribon）、卡路打不挺（K. Boothan）、路打士（Loethers）、拉海那（Lahaina）、斐濟（Fiji）、克里斯他林那（Crystalina）、灰毛里求斯（A. mauritius）、拔地拉（Badila）、有紋毛里求斯（S. mauritius）和維來伊（Vellai），占總遺傳組成源的52.38%，所占比例最高。割手密種有3個：爪哇割手密（Glagah）、印度割手密（Co. spont）和崖城割手密（Saccharum spontaneum L. of Yacheng），占總遺傳組成源的14.29%。印度種有2個：春尼（Chunnee）、甘沙（Kansar），占總遺傳組成源的9.52%。中國種有3個：中國種（O. Tekcha）、中國種（品種名未詳）和夏威夷育巴（H. uba），占總遺傳組成源的14.29%。此外，還有大莖野生種（S. robustum）和高粱[Sorghum bicolor（L.）Moench]，分別占總遺傳組成源的4.76%。遺傳組成源所占比例從高至低分別為：熱帶種、割手密、中國種、印度種、大莖野生種和高粱。

2.2 6個良種的細(xì)胞質(zhì)源和遺傳組成源分析

6個良種的細(xì)胞質(zhì)源均為熱帶種班扎馬新黑潭（表1）。其遺傳組成源由11個熱帶種、3個割手密種、2個印度種、3個中國種、1個大莖野生種及高粱共21個基礎(chǔ)種質(zhì)組成（表1）?；浱?6-86、粵糖00-236、粵糖03-373、粵糖03-393、粵糖04-245和粵糖04-252六個良種的遺傳組成源均含有多個熱帶種、印度種、中國種和割手密品系的血緣。共同的遺傳組成源為爪哇割手密（Glagah）、印度割手密（Co. spont）、春尼（Chunnee）、班扎馬新黑潭（B. Hitam）、黑車?yán)锉荆˙. Cheribon）、卡路打不挺（K. Boothan）、路打士（Loethers）、拉海那（Lahaina）、斐濟（Fiji）、克里斯他林那（Crystalina）、灰毛里求斯（A. mauritius）、中國種（O. Tekcha）、中國種（品種名不詳）。而粵糖03-373和粵糖03-393兩個良種尚含有大莖野生種（S. robustum）和高粱（Sorghum bicolour）的血緣，粵糖04-245和粵糖04-252兩個良種尚含有高粱的血緣。熱帶種和印度種是供試品種的最主要的遺傳組成源?；浱?3-373、粵糖03-393、粵糖04-245、粵糖04-252和粵糖96-86五個良種的遺傳組成源數(shù)一樣多，均含有17個，而粵糖00-236良種只有含有15個遺傳組成源。

2.3 核心種質(zhì)分析

通過對6個品種的系譜分析發(fā)現(xiàn)，這些品種都含有多個利用“高貴化”過程選育高貴化品種時期的主要核心種質(zhì)，包括POJ2878、POJ2725、POJ100、POJ920、POJ143、POJ213、EK2、Co206、Co285、Co290、Co291等。該時期POJ系列和Co系列是分別由印尼和印度兩個國家選育的品種。這些核心種質(zhì)是甘蔗種間雜交第一代或第二代選育出的優(yōu)良雜交品種，含有甘蔗不同種的優(yōu)良性狀相關(guān)基因，為甘蔗育種奠定了重要基礎(chǔ)。另外，這些品種都含有F134、粵糖57-423、粵農(nóng)73-204、CP72-1210、CP65-357和CP56-63等，這些核心種質(zhì)屬于利用高貴化雜交后代選育出的現(xiàn)代品種。其中CP72-1210曾是美國佛羅里達州推廣面積最大的品種，該品種高糖、高產(chǎn)、中莖、宿根性強，是一個我國近期育種效果較好的甘蔗雜交親本?；浱?7-423是我國自育品種，該品種高糖、高產(chǎn)、大莖，是20世紀(jì)60年代深受歡迎的品種，但是該品種晚熟、榨季前中期蔗糖分不夠高，加之它必須在水足、肥豐、管理條件好的情況下種植才能獲得高產(chǎn)。該品種也是我國近期育種效果較好的甘蔗雜交親本之一。F134是中國臺灣培育的優(yōu)良品種，該品種在我國甘蔗育種上作為優(yōu)良親本做出了非常大的貢獻。據(jù)統(tǒng)計，中國大陸培育的甘蔗品種中，利用F134作為親本培育的品種有40個以上，利用CP72-1210作為親本培育的品種有20個以上，利用粵農(nóng)73-204和粵糖57-423作為親本培育的品種分別達10個以上[26]。因此，在今后育種親本選配中，在拓寬親本遺傳多樣性的基礎(chǔ)上，還需要兼顧充分利用這些核心種質(zhì)及其衍生后代[26-28]。

3 討論與結(jié)論

甘蔗育種至今已有150多年歷史，經(jīng)歷5個不同育種時期，發(fā)展了許多新的育種技術(shù)，也積累了大量的實踐經(jīng)驗。研究結(jié)果表明，在甘蔗育種過程中，優(yōu)良品種同時也是優(yōu)異的種質(zhì)資源。如CP72-1210曾是美國佛羅里達州推廣面積最大的品種，在我國近期所培育的甘蔗品種中，利用CP72-1210作為親本培育的品種有20個以上，作為一個好的親本材料，為我國甘蔗育種做出了很多的貢獻。在甘蔗育種親本選配中，粵糖96-86、粵糖00-236、粵糖03-373、粵糖03-393、粵糖04-245和粵糖04-252既可作為優(yōu)良品種進行推廣種植，又可作為優(yōu)良親本資源加以利用。另外，親本選擇時，親本雙親之間的血緣關(guān)系要盡可能的遠(yuǎn)，充分發(fā)揮雜種優(yōu)勢作用，這樣在后代才能出現(xiàn)突破性優(yōu)異性狀[26-28]。

在甘蔗育種上，單一化的細(xì)胞質(zhì)源將嚴(yán)重限制優(yōu)良品種的選育。6個品種的細(xì)胞質(zhì)源均為班扎馬新黑潭，究其原因是這些品種選用的母本均來自POJ2878的后代，因而其細(xì)胞質(zhì)源都為熱帶種的班扎馬新黑潭。細(xì)胞質(zhì)源過分集中，對品種抗逆性和抗病性的維持穩(wěn)定無疑是不利的。在生產(chǎn)上若遇到毀滅性的蟲害或病害是非常危險的。在利用這些品種作為親本制定雜交組合時，需要避免細(xì)胞質(zhì)源單一化的親本組合配制。因此，在今后甘蔗育種親本選擇時，需要擴大甘蔗品種的細(xì)胞質(zhì)源，包括熱帶種、割手密種、印度種等，如EK2、POJ213、Co285、Co291等的后代[29-30]。

親本遺傳信息對于育種雜交組合選配十分關(guān)鍵。而現(xiàn)代甘蔗品種的選育在于不斷增加子代的血緣，這就要求在選擇親本和配置雜交組合時，要了解親本的遺傳組成源的信息，才能選用具有遺傳組成源差異大的親本進行雜交組合配置，以求有更高機率從子代群體中選擇出經(jīng)濟性狀優(yōu)良的甘蔗品種。因此，凡一個雜交或回交能使其后代增加新的遺傳組成源，尤其是增加其近緣屬的基礎(chǔ)種質(zhì)，就會有更大的機會在這些雜交后代群體中選育出各方面性狀比親代更優(yōu)的品種。6個品種遺傳組成源都有割手密種、印度種、熱帶種、中國種血緣，2個品種含有大莖野生種的血緣，4個品種還含有高梁血緣。由此可以看出，對斑茅、高粱等近緣屬的利用極少。因此，在今后親本選擇上，需要有意地拓寬甘蔗品種的遺傳基礎(chǔ)。同時，也可以應(yīng)用現(xiàn)代生物技術(shù)手段，導(dǎo)入外源的優(yōu)良基因，增加更多的遺傳信息，為甘蔗育種服務(wù)。

參考文獻

[1] Zhu Y J， Komor E， Moore P H. Sucrose accumulation in the sugarcane stem 1s regulated by the difference between the activities of soluble acid invertase and sucrose phosphate synthase[J]. Plant Physiol， 1997， 11（5）： 609-616.

[2] Botha F C. Future prospects. In genetics， genomics and breeding of sugarcane， Vol 31[M]. Science Publishers， 2010： 249-264.

[3] Monteith J L. Climate and the efficiency of crop production in Britain[J]. Philos Trans R Soc Lond， 1977， 281： 277-294.

[4] Zhu X G， Long S P， Ort D R. What is the maximum efficiency with which photosynthesis can convert solar energy into biomass[J]. Cur. Opin Biotechno， 2008， 19： 153-159.

[5] BNDES. Sugarcane-based bioethanol， bioenergy for bustainable bevelopment. 1st edition[M]. Rio de Janeiro， Brazil： BNDES and CGEE Coordination， 2008.

[6] Matsuoka S， Ferro J， Arruda P. The Brazilian experience of sugarcane ethanol industry[J]. In Vitro Cell Dev Biol Plant， 2009， 45： 372-381.

[7] Grivet L， Arruda P. Sugarcane genomics： depicting the complex genome of an important tropical crop[J]. Curr Opin Plant Biol， 2001， 5： 122-127.

[8] D'Hont A， Grivet L， Feldmann P， et al. Characterization of the double genome structure of modern sugarcane cultivars（Saccharum spp.）by molecular cytogenetics[J]. Mol Gen Genet， 1996， 250： 405-413.

[9] D'Hont A， Ison D， Alix K， et al. Determination of basic chromosome numbers in the genus Saccharum by physical mapping of ribosomal RNA genes[J]. Genome， 1998， 41： 221-225.

[10] Bhat S R， Gill B S. The implication of 2n egg gametes in nobilisation and breeding of sugarcane[J]. Euphytica， 1985， 34： 377-384.

[11] Irvine J E. Saccharum species as horticultural classes[J]. Theor Appl Genet， 1999， 98： 186-194.

[12] D'Hont A， Paulet F， Glaszmann J C. Oligoclonal interspecific origin of ‘North Indian and ‘Chinese sugarcanes[J]. Chrom Res， 2002， 10： 253-262.

[13] Brown J S， Schnell R J， Power E J， et al. Analysis of clonal germplasm from five Saccharum species： S. barberi， S. robustum， S. officinarum， S. sinense and S. spontaneum. A study of inter-and intra species relationships using microsatellite markers[J]. Genet Resour Crop Evol， 2007， 54： 627-648.

[14] Ming R， Moore P H， Wu K， et al. Sugarcane improvement through breeding and biotechnology[J]. Plant breeding reviews， 2006， 27： 15.

[15] Kennedy A J， Rao P S. handbook 2000[M]. West Indies Central Sugar Cane Breeding Stn， Groves， St. George， Barbados， 2000： 1-10.

[16] Stevenson G C. Genetics and Breeding of Sugar Cane[M]. London： Longmans， 1965.

[17] Jeswiet J. The development of selection and breeding of the sugar cane in Java[C]. Proc Congr Intern Soc Sugar Cane Techn， 1930： 44-57.

[18] Simmonds N W. Evolution of crop plants[M]. London：Longman Group Ltd.， 1976.

[19] Ethirajan A S. Sugarcane Hybridization Techniques[M].// Anonymous ed.， Copersucar International Sugarcane Breeding Workshop. Copersucar， Brazil， 1987： 129-148.

[20] Anonymous. A newly released cane： some notes on NCo310[J]. S Afr Sugar J， 1945， 30： 91.

[21] Nuss K J， Brett P G C. The release of cultivar NCo310 in 1945 and its impact on the sugar industry[J]. Proc South Afr Sugar Technol Assoc， 1995， 69： 3-8.

[22] Tew T L. World sugarcane variety census-Year 2000[M]. Sugar Cane International， 2003： 12-18.

[23] Walker D I T. Manipulating the genetic base of sugarcane[C]//Copersucar International Sugarcane Breeding Workshop. Copersucar， Piracicaba， Brazil， 1987： 321-334.

[24] Glyn James. Sugarcane. 2nd ed[M]. UK： Blackwell Science Ltd a Blackwell Publishing Company， 2004： 20-47.

[25] Tai P， Miller J D. The pedigree of selected Canal Point（CP）varieties of sugarcane[J]. Proceedings. New series-American Society of Sugar Cane Technologists， 1981， 8.

[26] 鄧海華， 張 瓊. 我國大陸近年育成甘蔗品種的親本分析[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2006（12）： 7-10.

[27] You Q， Xu L P， Zheng Y F， et al. Genetic diversity analysis of sugarcane parents in Chinese breeding programs Using gSSR markers[J]. The Scientific World Journal， 2013. doi： 10.1155/2013/613062.

[28] Qi Y W， Pan Y B， Lao F Y， et al. Genetic structure and diversity of parental cultivars involved in China mainland sugarcane breeding programs as inferred from DNA microsatellites[J]. Journal of Integrative Agriculture， 2012， 11（11）： 1 794-1 803.

[29] 李奇?zhèn)ィ?陳子云， 梁 紅. 現(xiàn)代甘蔗改良技術(shù)[M]. 廣州： 華南理工大學(xué)出版社， 2000： 11-13

[30] 陳如凱， 許莉萍， 林彥銓， 等. 現(xiàn)代甘蔗遺傳育種[M]. 北京： 中國農(nóng)業(yè)出版社， 2011： 2-12.