蝴蝶蘭Phalaenopsis‘FrigdaasOxford’和Phal.316雜交F1代性狀分離研究

李佐　肖文芳　陳和明　尤毅　呂復(fù)兵

摘 要 以中小型-黃底紅紫斑紋-蠟質(zhì)花品種Phalaenopsis‘Frigdaas Oxford（黃金豹）為母本，大花型-純白無(wú)斑紋-紙質(zhì)花品種Phal. 316為父本進(jìn)行常規(guī)雜交，對(duì)其F1代群體的性狀分離進(jìn)行研究。結(jié)果表明：F1代群體根據(jù)花部性狀特點(diǎn)分為11個(gè)類群（Group 01～Group 11），17個(gè)數(shù)量性狀介于雙親之間或低于雙親或高于雙親，表現(xiàn)為中親優(yōu)勢(shì)或正向超親優(yōu)勢(shì)或負(fù)向優(yōu)勢(shì)；雜交后代在花色、斑紋、花朵質(zhì)地、唇瓣須狀物、株高等方面都發(fā)生了明顯的性狀分離，今后可以此為基礎(chǔ)進(jìn)行優(yōu)良單株或株系的篩選，并為部分花部性狀的定向育種提供參考。

關(guān)鍵詞 蝴蝶蘭；雜交F1代；性狀分離

中圖分類號(hào) S682.31 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

蝴蝶蘭（Phalaenopsis），因其花型奇特，花色多變，花期長(zhǎng)，生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)，既可作盆花也可作切花銷售，具有極高的觀賞與經(jīng)濟(jì)價(jià)值，是目前國(guó)內(nèi)及國(guó)際最流行的的蘭花品種[1-3]。目前，市面流行的蝴蝶蘭優(yōu)良品種大多來(lái)自于臺(tái)灣育種公司[4-5]。隨著我國(guó)對(duì)蝴蝶蘭育種重視程度的提高，近幾年，國(guó)內(nèi)科研單位如廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境園藝研究所、中國(guó)科學(xué)院華南植物園、汕頭市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所等相繼培育出一些通過(guò)廣東省農(nóng)作物新品種審定的蝴蝶蘭新品種[6-9]，并有部分新品種在RHS上進(jìn)行了國(guó)際登陸，展現(xiàn)良好的發(fā)展趨勢(shì)，然而育出的新品種數(shù)量還很少，市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力仍然較差。

蝴蝶蘭花色種類極為豐富，花斑的表現(xiàn)形式變化多樣，值得關(guān)注的是花斑并不是呈現(xiàn)出均一的不同飽和度的暈色或陰影狀，而是呈現(xiàn)為離散型的斑點(diǎn)、條紋或斑塊狀[10]，因此蝴蝶蘭是開(kāi)展植物花色、花斑遺傳規(guī)律研究的極好材料，然而對(duì)這方面的遺傳學(xué)和生物化學(xué)的研究卻很少?，F(xiàn)今對(duì)蝴蝶蘭花色的研究主要集中在花色素成分的測(cè)定和與花色素生物合成途徑中相關(guān)基因的研究，目前已發(fā)現(xiàn)蝴蝶蘭4種主要的酰基化花青素[11]，還發(fā)現(xiàn)通過(guò)克隆類黃酮生物合成途徑相關(guān)基因并利用基因工程技術(shù)可改變蝴蝶蘭的花色[12]，在其他觀賞花卉如向日葵的花色多樣性的研究中發(fā)現(xiàn)[13]，花色會(huì)隨著花青素總含量的增加而變暗，同時(shí)花青素苷的含量和種類上的差別使得向日葵形成了豐富的花色變異，該研究結(jié)果可為今后蝴蝶蘭花色生化途徑方面的研究提供思路和對(duì)比參考。然而目前對(duì)于蝴蝶蘭花斑形成機(jī)理的研究報(bào)道非常少，對(duì)其他物種的研究發(fā)現(xiàn)導(dǎo)致花部彩斑形成的原因主要有以下三種[14]：（1）易變基因的體細(xì)胞突變是形成花瓣不規(guī)則彩斑的主要原因，如煙草[15]、金魚(yú)草[16]等；（2）轉(zhuǎn)座子引起的基因不穩(wěn)定表達(dá)和分布而形成的彩斑，如大花牽牛的Tpn1[17]、金魚(yú)草的Tam1[18]等；（3）嵌合體導(dǎo)致的植物花瓣彩斑，如天竺葵花瓣上的紅色斑點(diǎn)[19]、非洲紫羅蘭的花斑是一種周緣嵌合體[20]等。對(duì)于蝴蝶蘭的花斑形成的原因并未有研究和歸類，目前相關(guān)的報(bào)道只能認(rèn)定蝴蝶蘭花色素的調(diào)控已經(jīng)細(xì)化到不同花器官的特定細(xì)胞中，而類黃酮合成相關(guān)基因的特異表達(dá)可能僅僅是花色素復(fù)雜調(diào)控機(jī)制的初始步驟[21]。

關(guān)于蝴蝶蘭遺傳育種繁殖方面的研究主要集中在快繁技術(shù)、種質(zhì)資源、基因育種等方面[22]。而蝴蝶蘭雜交后代性狀分離相關(guān)的研究報(bào)道較少[23-25]。本研究對(duì)蝴蝶蘭Phalaenopsis‘Frigdaas Oxford（黃金豹）× Phal. 316 雜交F1代性狀分離特性進(jìn)行了觀測(cè)研究，可為今后雜交育種中性狀（尤其是花部性狀）的早期定向選擇提供一定的參考，有效地提高育種效率。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料為廣東省名優(yōu)花卉種質(zhì)資源圃的一個(gè)雜交組合后代群體。父本（♂）：Phal. 316，株型高大，純白色大花，無(wú)斑紋，花瓣薄紙質(zhì)，唇瓣主色為黃色和白色，唇瓣上具長(zhǎng)須；母本（♀）：Phalaenopsis‘Frigdaas Oxford（黃金豹），株型矮小，黃色中花，具紫紅色斑塊，花瓣厚蠟質(zhì)，唇瓣主色為橘色和紫色，唇瓣上無(wú)須，于2007年7月10日，在英國(guó)皇家園藝學(xué)會(huì)登陸；并于2010年通過(guò)廣東省農(nóng)作物品種委員會(huì)審定。

1.2 方法

2009年2月進(jìn)行授粉雜交，同年7月獲得雜交果莢進(jìn)行無(wú)菌播種與培養(yǎng)，2010年1月出瓶種植F1代群體1 000株（單株種植于直徑5 cm的軟盆中），之后2011年3～5月F1代群體首次開(kāi)花（單株種植于直徑8 cm的軟盆中）。從F1代群體中隨機(jī)挑選505株，連續(xù)兩年的3～5月進(jìn)行該群體分離比率和重要農(nóng)藝及觀賞性狀調(diào)查、測(cè)量、記錄并拍照，具體測(cè)量數(shù)量性狀17個(gè)，包括：株高、株幅、葉長(zhǎng)、葉寬、葉厚、葉片數(shù)目、花枝長(zhǎng)、花梗直徑、花朵數(shù)、花瓣長(zhǎng)、花瓣寬、花瓣厚、唇瓣長(zhǎng)、唇瓣寬、須長(zhǎng)度，花縱徑、花橫徑；調(diào)查記錄質(zhì)量性狀6個(gè)，包括：花瓣底色、花瓣紋案類型、花瓣紋案顏色、唇瓣主色、花瓣質(zhì)地、須狀物有無(wú)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用英國(guó)皇家園藝協(xié)會(huì)RHS標(biāo)準(zhǔn)比色卡進(jìn)行花部性狀顏色的判定；采用Excel軟件計(jì)算各性狀平均值、偏差、變幅、變異系數(shù)，并繪制變異系數(shù)比較分析柱狀圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 雜交F1代群體分離比率

根據(jù)花部性狀特征，Phalaenopsis‘Frigdaas Oxford× Phal. 316 雜交F1代基本分離為11大組群，連續(xù)編號(hào)從Group 01至Group 11。除了Group 11花瓣為純淡黃色無(wú)斑紋之外，其余10個(gè)組群，均呈現(xiàn)斑紋性狀對(duì)應(yīng)分離的顯著特征，即奇數(shù)組群Group 01、Group 03、Group 05、Group 07、Group 09與偶數(shù)組群Group 02、Group 04、Group 06、Group 08、Group10，按編號(hào)順序分別兩兩相對(duì)，其中相對(duì)組群的斑紋類型相同，而花瓣底色與唇瓣顏色有所分離，奇數(shù)組群花瓣底色均為白色，而偶數(shù)組群花瓣底色均為淡黃色，具體花部特征分離情況詳見(jiàn)表1描述。雜交F1代各組群植株數(shù)量及所占總?cè)后w（505株）的比例值見(jiàn)表1所示，按所占比例值大小排列如下：Group 09>Group10>Group 05>Group 06>Group 03>Group 04>Group 01>Group 02>Group 07>Group 08>Group 11，結(jié)果表明花瓣底色為白色的組群比例均略高于黃色。

2.2 雜交F1代花部性狀分離特征

2.2.1 雜交F1代花色 母本和父本花色分別為黃色帶紫紅色斑塊和純白色，雜交后代花瓣底色白色占53.66%，黃色占46.34%，說(shuō)明雜交后代的花色底色整體遺傳了雙親的花色，但黃色均淺于母本；由于父本沒(méi)有紋案，雜交后代紋案色（99.6%）幾乎全遺傳母本的紫紅色，但紫紅色的深淺有些差別，僅有兩株（Group 11）遺傳父本無(wú)紋案為純色花，但花色為淺于母本底色的淡黃色，雜交后代中未出現(xiàn)雙親之外的顏色，也未出現(xiàn)底色與斑塊色相互對(duì)調(diào)的現(xiàn)象（具體花色差別詳見(jiàn)表1比色卡編號(hào)）。

2.2.2 雜交F1代花瓣紋案特征 母本花瓣有大面積斑塊，父本花瓣無(wú)斑紋，雜交后代幾乎全部遺傳母本具斑紋的特性，花瓣無(wú)斑紋的植株僅兩株（占0.4%），其余99.6%的植株都具有斑紋，但斑紋大小及形狀有變化，有細(xì)小斑點(diǎn)、線條狀斑紋、中等大小圓斑和大面積斑塊，其中大面積斑塊類型Group 09與Group 10所占比例最高（共占30.9%）。

2.2.3 雜交F1代唇瓣主色 母本和父本的唇瓣主色（包括前端瓣和側(cè)瓣）分別為橘色/紫色和黃色/白色，由于雙親的唇瓣色都呈現(xiàn)拼接和融合的分布特點(diǎn)，顏色表現(xiàn)比較復(fù)雜，兩者雜交后代唇瓣色結(jié)合了雙親特性，其中Group 01、Group 02、Group 03、Group 04、Group 07、Group 08的唇瓣顏色及組合方式更接近母本，而Group 05、Group 06、Group 09、Group10、Group11的唇瓣顏色中含白色且顏色的組合方式更接近于父本，但所有組群的唇瓣顏色在深淺及色帶寬窄上都有所變化（唇瓣主色按唇瓣前端瓣往側(cè)瓣方向順序排列）。

2.2.4 其他花部性狀特征 母本花瓣厚蠟質(zhì)且觸感光滑，父本花瓣薄紙質(zhì)光滑，雜交后代花瓣厚度均介于雙親之間；斑塊大的組群Group 09和Group 10花瓣呈現(xiàn)蠟質(zhì)，但厚度較母本薄，觸感表現(xiàn)為粗糙，而其余組群呈現(xiàn)介于雙親的肉質(zhì)，觸感光滑。

母本唇瓣上無(wú)須狀物，父本唇瓣具長(zhǎng)須狀物，雜交后代唇瓣均具有須狀物，完全遺傳了父本特性，但須均短于父本。

2.3 雜交F1代群體數(shù)量性狀分離變異

親本及雜交F1代11個(gè)組群數(shù)量性狀的平均值、偏差、變異幅度和變異系數(shù)見(jiàn)表2。結(jié)果表明，雜交后代組群性狀介于雙親之間或低于雙親或高于雙親，表現(xiàn)為中親優(yōu)勢(shì)或正向超親優(yōu)勢(shì)或負(fù)向優(yōu)勢(shì)。株高變幅5.4～21.2 cm，介于或高于或低于雙親；株幅21.5～35.9 cm，介于或低于雙親；葉長(zhǎng)12.1～22.4 cm，介于或低于雙親；葉寬5.0～10.1 cm，介于或高于或低于雙親；葉厚1.4～3.8 mm，介于或高于或低于雙親；葉片數(shù)目3.0～8.0片，介于或低于雙親；花枝長(zhǎng)25.0～65.9 cm，介于或低于雙親；花梗直徑3.0～6.1 mm，介于或高于或低于雙親；花朵數(shù)3.0～8.0朵，低于雙親；花瓣長(zhǎng)2.6～5.2 cm，介于或低于雙親；花瓣寬3.2～5.3 cm，介于或高于雙親；花瓣厚0.6～1.4 mm，介于或高于雙親；唇瓣長(zhǎng)3.4～4.6 cm，介于或低于雙親；唇瓣寬1.6～2.6 cm，介于或高于雙親；須長(zhǎng)度0.6～1.7 cm，介于或高于雙親；花縱徑5.2～9.8 cm，介于或低于雙親；花橫徑6.0～11.1 cm，介于或低于雙親。

從變異系數(shù)來(lái)看，排在前3位的性狀是須長(zhǎng)>株高>花朵數(shù)，依次為25.2%、23.5%、16.7%，表明F1代在須長(zhǎng)、株高、花朵數(shù)方面比雙親有更大的變異。其中分別對(duì)比分析花部性狀和植株及葉片性狀的變異系數(shù)花部性狀方面須長(zhǎng)變異最大（25.2%），介于或高于雙親，雜交后代的唇瓣都具有須，完全遺傳父本特性（母本無(wú)須），但須的長(zhǎng)度均短于父本須長(zhǎng)；花朵數(shù)變異次之，為16.7%，花朵數(shù)3～8朵，均低于雙親，表明F1代在花朵數(shù)量表現(xiàn)為負(fù)向優(yōu)勢(shì)；唇瓣長(zhǎng)度變異最小，為4.7%，表明無(wú)論雜交后代花朵大小數(shù)量如何變化，唇瓣長(zhǎng)度變化都不大；從植株及葉片性狀變異來(lái)看，株高和葉數(shù)變異較大，為23.5%和16.1%，其余性狀變異都較小。

3 討論與結(jié)論

經(jīng)濟(jì)作物的重要農(nóng)藝及觀賞性狀的分離變異規(guī)律研究，可為雜交育種中性狀的早期定向選擇提供基礎(chǔ)，有效地提高育種效率。蝴蝶蘭的主要觀賞價(jià)值在花上，花朵性狀的分離規(guī)律是其雜交育種中最為重要的研究方向。尤其是花色及花斑的變化，是培育具自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)新品種最重要的育種目標(biāo)之一。盡管國(guó)外對(duì)觀賞花卉花色花斑遺傳研究較多，但作為種子公司的專利技術(shù)及商業(yè)秘密很少公開(kāi)發(fā)表。

蝴蝶蘭雜交育種過(guò)程中，對(duì)親本花色及斑紋遺傳表現(xiàn)的充分了解，可有目的地選擇合適親本，提高定向育種效率，如采用P. Venosa作為親本，底色為顯性遺傳，不褪色，而雜交后代的斑紋與花型受到另一親本的控制[5]。由于地域文化的差異，我國(guó)市場(chǎng)上紅花蝴蝶蘭較白花蝴蝶蘭更流行，P. Brother Purple、P. George Vasquez等都是非常重要的紅花親本，而白花雜交種常作為粉色花或白花紅唇雜交種的親本使用[5，28]，然而隨著時(shí)代的變遷和個(gè)人欣賞水平及消費(fèi)比例的增長(zhǎng)，蝴蝶蘭品種必然朝多色彩，奇花奇色，花紋多樣化等方向發(fā)展。Phalaenopsis‘Frigdaas Oxford（黃金豹）是優(yōu)異的中小花型黃底紫紅斑品種，花色艷麗，斑紋明顯，花瓣蠟質(zhì)化，是黃色奇花蝴蝶蘭育種的一個(gè)優(yōu)良親本。課題組Lü等[21]曾對(duì)其自交后代花色的分離進(jìn)行了研究分析，結(jié)果表明：自交后代群體15種花色類型中，底色黃色有加深變化，但無(wú)規(guī)律；紫色斑紋呈現(xiàn)不同大小面積和形狀的分離變化，有全斑類型花，但未發(fā)現(xiàn)有無(wú)斑類型（即純黃色花）；同時(shí)全斑類型的花型出現(xiàn)了明顯變化，花瓣與萼片都變尖，花大小也較其他花色類型明顯變小。本研究在此基礎(chǔ)上，采用Phalaenopsis‘Frigdaas Oxford（黃金豹）為母本，與大花型純白無(wú)斑紋品種Phal. 316進(jìn)行雜交，研究發(fā)現(xiàn)雜交F1代在花色、斑紋、花朵質(zhì)地、唇瓣須狀物等方面都發(fā)生了分離，其中與Phalaenopsis‘Frigdaas Oxford自交群體相反的是獲得了純黃色無(wú)斑類型，卻未獲得全斑類型；底色既有父本的白色，也有母本的黃色，但黃色出現(xiàn)變淺現(xiàn)象；紫色斑紋大小和形狀成一定規(guī)律變化，其中大面積斑紋組群（Group 09和Group 10）的花朵也出現(xiàn)了類似自交后代花型和花大小的變化（如圖1所示），比其他組群花都??；自交群體花瓣質(zhì)地都保持蠟質(zhì)未有變化，而雜交群體介于雙親之間，大多呈肉質(zhì)，即使呈現(xiàn)蠟質(zhì)的組群花瓣厚度也薄于母本；自交群體均同親本Phalaenopsis‘Frigdaas Oxford（黃金豹）無(wú)須，而本雜交群體均遺傳父本有須，由于與唇瓣須狀物性狀分離的相關(guān)研究未見(jiàn)報(bào)道，本研究表明唇瓣具須的特性有可能是顯性遺傳，之后需通過(guò)反交試驗(yàn)進(jìn)一步驗(yàn)證分析。與本研究類似的實(shí)驗(yàn)結(jié)果還出現(xiàn)在另一同樣具有豐富花色和多彩花斑的優(yōu)異觀賞花卉中，在對(duì)三色堇的雜交育種研究中發(fā)現(xiàn)[29]：三色堇不同花色雜交后F1代多呈中間色，同時(shí)有斑塊的雙親雜交后代都有斑塊，純色塊的親本與有斑塊的雜交，后代也有斑塊，但有時(shí)斑塊變淺成線狀。

以上表明，本研究可為部分花部性狀定向育種提供一定的參考依據(jù)，例如通過(guò)選擇具有斑紋的品種進(jìn)行雜交或自交，可獲得斑紋連續(xù)分離的后代；可通過(guò)選擇唇瓣具須的品種與無(wú)須品種雜交獲得有須后代；可選擇蠟質(zhì)品種對(duì)紙質(zhì)品種進(jìn)行花瓣厚度的改良，使得后代群體花瓣更厚，更適合鮮切花的觀賞需求等。

參考文獻(xiàn)

[1] Griesbach R J. Development of Phalaenopsis orchids for the mass-market[J]. Trends in new crops and new uses. ASHS Press， Alexandria， VA， 2002： 458-465.

[2] Frowine S A. Moth Orchids： the Complete Guide to Phalaenopsis[M]. London： Timber Press， 2008： 12-130.

[3] 李振堅(jiān)， 王 雁， 彭鎮(zhèn)華， 等. 蘭花在全球花卉貿(mào)易中的地位及發(fā)展動(dòng)態(tài)[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)， 2008， 24（5）： 154-159.

[4] 陳玉水. 臺(tái)灣蝴蝶蘭的常規(guī)育種與生物技術(shù)概述[J]. 西南園藝， 2005（5）： 26-29.

[5] 黃瑋婷， 曾宋君， 吳坤林， 等. 蝴蝶蘭屬植物雜交育種研究進(jìn)展[J]. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)， 2012， 20（2）： 209-220.

[6] 陳和明， 呂復(fù)兵， 朱根發(fā)， 等. 蝴蝶蘭新品種 ‘紅梅[J]. 園藝學(xué)報(bào)， 2012， 39（3）： 605-606.

[7] 呂復(fù)兵， 陳和明， 朱根發(fā)， 等. 蝴蝶蘭新品種 ‘紅桃[J]. 園藝學(xué)報(bào)， 2013， 40（1）： 195-196.

[8] 陳之林， 吳坤林， 曾宋君， 等. 蝴蝶蘭新品種 ‘紅絨[J]. 園藝學(xué)報(bào)， 2010， 37（2）： 341-342.

[9] 許大熊， 洪生標(biāo)， 李 軍， 等. 蝴蝶蘭新品種‘汕農(nóng)鳳凰[J]. 園藝學(xué)報(bào)， 2008， 35（9）： 1 402

[10] Yu H， Goh C J. Molecular genetics of reproductive biology in orchids[J]. Plant Physiology， 2001， 127： 1 390-1 393.

[11] Tatsuzawa F， Saito N， Seki H， et al. Acylated cyanidin glycosides in the red-purple flowers of Phalaenopsis[J]. Phytochemistry， 1997， 45： 173-177.

[12] Su V， Hsu B D. Cloning and expression of a putative cytochrome P450 gene that influences the colour of Phalaenopsis flowers[J]. Biotechnology Letters， 2003， 25： 1 933-1 939.

[13] 張圓圓， 齊冬梅， 劉 輝， 等. 觀賞向日葵的花色多樣性及其與花青苷的關(guān)系[J]. 園藝學(xué)報(bào)， 2008， 35（6）： 863-868.

[14] 張其生. 三色堇與角堇花色、 花斑遺傳規(guī)律及組織培養(yǎng)的研究[D]. 武漢： 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2009.

[15] Sand S A. Phenotypic variability and the influence of temperature on somatic instability in cultures derived from hybrids between Nicotiana langsdorffii and N. sanderae[J]. Genetics， 1957， 42（6）： 685.

[16] Harrison B J， Fingham， J R S. Instability at the Pal locus in Antirrhinum majus. 1. Effects of environment on frequencies of somatic and germinal mutation[J]. Heredity， 1964， 19： 237-258.

[17] Inagaki Y， Hisatomi Y， Suzuki T， et al. Isolation of a Suppressor-mutator/Enhancer-like transposable element， Tpn1， from Japanese morning glory bearing variegated flowers[J]. The Plant Cell Online， 1994， 6（3）： 375-383.

[18] Coen E S， Carpenter R， Martin C. Transposable elements generate novel spatial patterns of gene expression in Antirrhinum majus[J]. Cell， 1986， 47（2）： 285-296.

[19] Almouslem A B， Tilney-Bassett R A E. Inheritance of red-spotted petals and golden leaves in zonal pelargonium[J]. HortScience， 1989， 24（3）： 501-502.

[20] Peary J S， Lineberger R D， Malinich T J， et al. Stability of leaf variegation in Saintpaulia ionantha during in vitro propagation and during chimeral separation of a pinwheel flowering form[J]. American journal of botany， 1988： 603-608.

[21] Lü F， Yu N， Zhao X， et al. Genetic diversity analysis of Phalaenopsis ‘Frigdaas Oxford using SRAP markers with reference to those genes responsible for variations in the pigmentation of petals and sepals[J]. Journal of Horticultural Science & Biotechnology， 2011， 86（5）： 486-492.

[22] 馬秀文， 和艷會(huì). 采用文獻(xiàn)計(jì)量法分析我國(guó)蝴蝶蘭研究現(xiàn)狀與發(fā)展趨勢(shì)[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2011（6）： 3 761-3 762， 3 765.

[23] 操君喜， 陳和明， 呂復(fù)兵， 等. P42×P39蝴蝶蘭F1代性狀分離研究[J]. 亞熱帶植物科學(xué)， 2010， 39（4）： 10-13.

[24] 劉曉榮， 許申平， 劉金梅， 等. 蝴蝶蘭Phal.20×Phal.462雜交后代農(nóng)藝性狀分離研究[A]. 中國(guó)觀賞園藝研究進(jìn)展， 2011， 2011： 130-133.

[25] 俞繼英， 張 陽(yáng)， 鄭錦凱， 等. 蝴蛛蘭黃花系品種Phalaenopsis ‘TaiPeiGold 和P. ‘SalaGold 雜交及其后代的遺傳表現(xiàn)[J]. 浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)， 2010（4）： 550-553.

[26] International union for the protection of new varieties of plants （UPOV）. TG/213/1. Phalaenopsis（Phalaenopsis Blume.）guidelines for the conduct of tests for distinctness， uniformity and stability[S]. Geneva， 2003-04-09. http： //www.upov.int/en/publications/tg-rom/tg213/tg_213_1.pdf.

[27] International union for the protection of new varieties of plants （UPOV）. TG/213/1. Phalaenopsis（Phalaenopsis Blume.）guidelines for the conduct of tests for distinctness， uniformity and stability[S]. Geneva， 2013-03-20. http： //www.upov.int/edocs/tgdocs/en/tg213.pdf.

[28] Christenson E A. Phalaenopsis： A Monograph[M]. London： Timber Press， 2001： 39-291.

[29] 王 健. 三色堇雜交育種、 RAPD標(biāo)記輔助育種及組織培養(yǎng)的研究[D]. 武漢： 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2005.

責(zé)任編輯：沈德發(fā)