凸加夫蛤的藻類濾食能力及其對(duì)海水氮磷含量的影響

于曉玲等

摘 要 研究熱帶亞熱帶雙殼貝類凸加夫蛤（Gafrarium tumidum）對(duì)富營(yíng)養(yǎng)化水體中藻類的濾食能力及其對(duì)海水氮磷含量的影響。結(jié)果表明，凸加夫蛤能有效地清除水體中的葉綠素a，在海水N、P含量分別為0.5 mg/L和0.04 mg/L， 初始藻密度為5×106 cell/L的情況下，72 h就能起到顯著效果，144 h（6 d）之后對(duì)藻類密度的控制達(dá)到理想的效果。當(dāng)貝密度在1～2 kg/m3范圍內(nèi)時(shí)效果最佳，且不會(huì)引起水體中N、P含量的增加。因此，凸加夫蛤是熱帶海域控制藻類密度、改善水質(zhì)和預(yù)防赤潮的經(jīng)濟(jì)雙殼貝類之一。

關(guān)鍵詞 凸加夫蛤；雙殼貝類；葉綠素a；富營(yíng)養(yǎng)化

中圖分類號(hào) Q142 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Abstract The ability of bivalves Gafrarium tumidum filtering algae and its effect on the contents of nitrogen and phosphorus in seawater were studied. The results showed that G. tumidum could eliminate efficiently chlorophyll a in seawater. After 72 h， the elimination effect on algae was remarkable by G. tumidum in seawater with content of N 0.5 mg/L， P 0.04 mg/L and initial algal density 5×106 cell/L. After 144 h（6 d），the chlorophyll a in seawater was controlled effectively. When the density of mussels was 1-2 kg per m3， the effect of elimination was the best and the concentrations of nitrogen and phosphate in the water were not increased by the excretion of G. tumidum. The study suggested that G. tumidum is one of economic bivalves for algae control， seawater purification and red tide prevention in tropical and subtropical sea.

Key words Gafrarium tumidum；Bivalves；Chlorophyll a；Eutrophication

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.09.029

隨著工農(nóng)業(yè)的迅猛發(fā)展，相當(dāng)一部分未經(jīng)處理的工農(nóng)業(yè)廢水和生活污水排入海洋水體，導(dǎo)致近海、港灣富營(yíng)養(yǎng)化程度日趨嚴(yán)重，水體生態(tài)環(huán)境遭到不同程度的破壞，底泥中氮、磷含量和耗氧量明顯高于周圍沉積物[1]。海洋沙灘貝類數(shù)量及種類受到較大程度的破壞[2]。同時(shí)，由于沿海開發(fā)程度的增高和海水養(yǎng)殖業(yè)的擴(kuò)大，帶來了海洋生態(tài)環(huán)境和養(yǎng)殖業(yè)的自身污染，導(dǎo)致水體富營(yíng)養(yǎng)化。為此，人們采用了一系列的物理、化學(xué)和生物方法來防治水體富營(yíng)養(yǎng)化。其中，生物方法——目前國(guó)際上比較流行的生物操縱法，是修復(fù)環(huán)境、改善生境較為推崇的方法。此方法可以利用生物間的營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)、攝食及相互作用，通過向富營(yíng)養(yǎng)化水體中引入“天敵”，從而達(dá)到降低或去除水體富營(yíng)養(yǎng)化及赤潮生物密度的目的。

雙殼貝類是自然界水體中重要的底棲生物之一，在水體生態(tài)系統(tǒng)中起著重要作用。由于其強(qiáng)大的濾水濾食功能，利用貝類來改善水質(zhì)和防治赤潮發(fā)生，在理論和應(yīng)用上有著顯著的重要意義[3]。研究表明，雙殼貝類溝紋巴非蛤（Paphia exarata Philippi）[4]、三角帆蚌[5]等能有效地清除水體中的葉綠素a，養(yǎng)殖密度適當(dāng)時(shí)不會(huì)引起水體中氮、磷含量的增加。由于不同貝類的生長(zhǎng)環(huán)境和適應(yīng)性不同，為了更好的利用雙殼貝類來降低浮游植物生物量控制赤潮發(fā)生，本研究針對(duì)海南島本地三亞紅沙港海域的雙殼貝類凸加夫蛤進(jìn)行研究，以期將此貝運(yùn)用于該海域的環(huán)境綜合治理中。

凸加夫蛤（Gafrarium tumidum）屬于軟體動(dòng)物門，雙殼鋼，簾蛤目，簾蛤科，殼蛤?qū)?，主要分布在新加坡、馬來西亞以及南沙群島等熱帶亞熱帶海域，在海南主要產(chǎn)于文昌、瓊海、陵水、三亞和臨高沿海。常棲息在砂泥質(zhì)或泥沙質(zhì)淺水區(qū)，利用強(qiáng)而有力的斧足可以潛砂，平常將水管伸出交換氧氣及過濾食物，主要以濾食浮游生物及有機(jī)碎屑為食[6]。凸加夫蛤是海南島沿岸廣泛存在的當(dāng)?shù)胤N群，而且凸加夫蛤?yàn)V水的能力強(qiáng)，利用其進(jìn)行規(guī)?；s化自然放養(yǎng)來進(jìn)行水體水質(zhì)改善很有前景。目前，還沒有關(guān)于凸加夫蛤凈化水質(zhì)方面的相關(guān)研究，其對(duì)水體葉綠素a的消除作用尚未見報(bào)道。本文研究了凸加夫蛤?qū)Ω粻I(yíng)養(yǎng)化水體中藻類的濾食能力以及對(duì)水體中N、P含量的影響，為海南島熱帶海域的赤潮防控及生態(tài)綜合養(yǎng)殖等方面提供素材。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試材料 凸加夫蛤（G. tumidum），均重：（10±1）g/只，采自海南島三亞市紅沙港海域。

1.1.2 試驗(yàn)用水體 富營(yíng)養(yǎng)化海水（參照三亞紅沙港海域營(yíng)養(yǎng)鹽的含量，海水消毒后調(diào)整各種形式N、P終濃度分別為：NO3--N，0.34 mg/L；NH4+-N， 0.13 mg/L；NO2--N， 0.035 mg/L和PO43--P， 0.04 mg/L， 加富時(shí)用NH4NO3和KH2PO4），鹽度為34左右（相對(duì)密度1.021～1.023），試驗(yàn)藻類為牟氏角毛藻（Chaetoceros muelleri），藻種擴(kuò)大培養(yǎng)后加入到富營(yíng)養(yǎng)化海水試驗(yàn)海水中，調(diào)節(jié)藻密度約每升5×106 個(gè)細(xì)胞。

1.1.3 主要儀器 真空抽濾器，0.45 μm濾膜，紫外分光光度計(jì)，滴定管，電熱模塊。

1.2 方法

試驗(yàn)水箱中注入100 L的富營(yíng)養(yǎng)化海水，依次將0（對(duì)照）、1、2、3、4 g/L凸加夫蛤用小型養(yǎng)殖吊籃掛于水體中層，暴氣，每個(gè)生物量水平設(shè)2個(gè)重復(fù)。試驗(yàn)期間光照：早上8 ： 30，3 000～5 000 lx；中午12 ： 30， 8 000 ～11 000 lx；下午17 ： 30，1 000～7 700 lx。試驗(yàn)期間水溫：白天24～25.5 ℃，晚上22～24 ℃。前5天每24 h采集水樣1次，之后每48 h采集水樣1次；將水池中水混合均勻后，取水樣總體積為1 000 ml；采樣時(shí)間為早上9 ： 00。水樣采集后立即用0.45 μm濾膜過濾，進(jìn)行葉綠素a的分析測(cè)定，濾液用于N、P、COD等指標(biāo)分析。葉綠素a的測(cè)定采用分光光度法：將過濾后的濾膜剪碎、研磨，經(jīng)90%丙酮溶液提?。? ℃放置24 h），離心，依次在663、645、630 nm波長(zhǎng)下測(cè)定吸光值，用750 nm波長(zhǎng)的吸光值校正提取液的濁度，按照J(rèn)effrey-Humphrey（1975）的公式計(jì)算葉綠素a的含量。N、P、化學(xué)需氧量（chemical oxygen demand，COD）、可溶性無機(jī)氮（dissolved inorganic nitrogen，DIN）測(cè)定按《海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范》（GB 17378.4-2007）進(jìn)行。

1.3 數(shù)據(jù)分析

不同試驗(yàn)組之間的葉綠素a水平的差異顯著性分析，以及多重比較（One-Way ANOVA）分析均采用spss 11.0 軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 凸加夫蛤?qū)λw中葉綠素a的影響

凸加夫蛤各生物量水平的葉綠素a的變化見表1。

總的來看，對(duì)照組和大多試驗(yàn)組的葉綠素a隨時(shí)間呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢(shì)，這與微藻的生長(zhǎng)特征有關(guān)，其生長(zhǎng)曲線與細(xì)菌等微生物相似，也有一個(gè)對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期，因而赤潮存在發(fā)生、發(fā)展、維持和消亡幾個(gè)時(shí)期，當(dāng)光照充足、水溫較高時(shí)，如果水體中營(yíng)養(yǎng)豐富，就很容易爆發(fā)赤潮。本研究針對(duì)的就是富營(yíng)養(yǎng)化海水，試驗(yàn)期的光照和水溫都適合微藻繁殖；因此，除凸加夫蛤養(yǎng)殖密度為4 kg/m3的試驗(yàn)組外，對(duì)照和其它試驗(yàn)組在48 h后葉綠素a均大幅上升，表現(xiàn)出赤潮現(xiàn)象，72 h進(jìn)入維持期，在赤潮維持階段，藻類繁殖加快，細(xì)胞數(shù)量驟增，為了維持自身的生命需要從海水中吸收大量的營(yíng)養(yǎng)鹽，導(dǎo)致海水中的營(yíng)養(yǎng)消耗殆盡，到96 h時(shí)開始進(jìn)入消亡期，144 h葉綠素a含量均較低，表明赤潮基本消亡。對(duì)照組中，赤潮消亡期死亡的藻類使水體中的營(yíng)養(yǎng)鹽重新回升，進(jìn)入下一個(gè)赤潮周期，因而192 h葉綠素a含量又迅速增加，而掛養(yǎng)貝的試驗(yàn)組由于貝的濾食作用葉綠素a增幅很?。⊕祓B(yǎng)1 kg/m3貝的試驗(yàn)組）或不再增加（掛養(yǎng)2、3、4 kg/m3貝的試驗(yàn)組）。而凸加夫蛤養(yǎng)殖密度為4 kg/m3的試驗(yàn)組在整個(gè)試驗(yàn)階段葉綠素v一直處于較低水平，未出現(xiàn)赤潮。

試驗(yàn)中各時(shí)期對(duì)照組的葉綠素a明顯高于其它處理組，尤其是72 h達(dá)到最高峰；而掛養(yǎng)凸加夫蛤的各試驗(yàn)組水體中的葉綠素a含量均遠(yuǎn)低于空白對(duì)照組。144 h之后，各掛養(yǎng)凸加夫蛤的試驗(yàn)組海水中的葉綠素a得到有效的控制，且隨著時(shí)間的繼續(xù)增加，葉綠素a水平不再增加一直保持較低水平；當(dāng)凸加夫蛤養(yǎng)殖密度大于2 kg/m3時(shí)，葉綠素a水平遠(yuǎn)低于赤潮發(fā)生的藻類密度水平；且隨掛養(yǎng)貝生物量的提高，葉綠素a含量相應(yīng)得到不同程度的降低，貝生物量越大葉綠素a含量下降越大；當(dāng)凸加夫蛤養(yǎng)殖密度達(dá)到4 kg/m3時(shí)，水體中藻類在整個(gè)試驗(yàn)階段均沒有出現(xiàn)幾何增長(zhǎng)的趨勢(shì)，一直保持很低的水平。實(shí)驗(yàn)結(jié)果說明，凸加夫蛤?qū)υ孱悾ㄈ~綠素a）具有很好的清除效果。

海水pH是影響濾食性貝類生理代謝狀態(tài)的一個(gè)重要生態(tài)因子，主要表現(xiàn)在對(duì)貝類攝食率、濾水率等生理代謝活動(dòng)產(chǎn)生影響[7]。一般貝類適宜的pH值在8左右，pH值在7以下時(shí)，貝類的貝殼顯得無力且松弛，進(jìn)/出水管最大限度擴(kuò)張，機(jī)體攝食能力明顯下降。過酸、過堿的水域都使貝類的濾水率下降[8]。本研究結(jié)果表明（圖1），實(shí)驗(yàn)采用的4個(gè)凸加夫蛤養(yǎng)殖密度梯度試驗(yàn)中，水體pH在7.7～8.2范圍內(nèi)，處于適合貝類生長(zhǎng)的范疇。試驗(yàn)開始時(shí)由于海水經(jīng)過消毒處理，此時(shí)的pH較低為7.7；但24 h后由于牟氏角毛藻的光合作用放氧，pH均有一個(gè)較大的上升，達(dá)到8.1左右；48～96 h掛養(yǎng)貝的試驗(yàn)組pH變化不大，而對(duì)照組中由于藻類的爆發(fā)性增殖，光合作用放氧量大，導(dǎo)致水體的pH值明顯升高。

2.2 凸加夫蛤?qū)λw中N、P含量的影響

富營(yíng)養(yǎng)化水體為浮游藻類的大量繁殖提供營(yíng)養(yǎng)基礎(chǔ)，凸加夫蛤的添加對(duì)水體中的營(yíng)養(yǎng)鹽含量有一定影響。各試驗(yàn)組水體中的可溶性無機(jī)氮（Dissolved Inorganic Nitrogen， DIN）含量在24 h后較對(duì)照組均有不同程度的增加（圖2）；各試驗(yàn)組及對(duì)照組的DIN均呈現(xiàn)先下降，后期有所回升（96 h后）的趨勢(shì)，其原因可能是： （1）對(duì)照組水體中的牟氏角毛藻在試驗(yàn)初期爆發(fā)性增殖，消耗水體營(yíng)養(yǎng)鹽使DIN下降，后期由于藻類老化死亡，死亡藻細(xì)胞降解釋放出營(yíng)養(yǎng)鹽使水體DIN回升； （2）試驗(yàn)組中由于凸加夫蛤的排泄作用向海水中釋放營(yíng)養(yǎng)鹽，因而在試驗(yàn)后期水體DIN有不同程度的回升，上升的幅度與貝的生物量呈正相關(guān)。

從各種形式氮的變化（圖3、4、5）來看，各試驗(yàn)組水體中NO3--N先減少后回升趨勢(shì)。掛養(yǎng)貝的各試驗(yàn)組水體中的NH4+-N均呈現(xiàn)先增加后降低趨勢(shì)，且掛養(yǎng)凸加夫蛤數(shù)量越多增幅越大，表明NH4+-N是凸加夫蛤N排泄的主要形式；實(shí)驗(yàn)后期，掛養(yǎng)貝的各試驗(yàn)組由于凸加夫蛤NH4+-N的排泄量大于水體中藻類對(duì)其的利用量，導(dǎo)致試驗(yàn)組中NH4+-N濃度的增加。水體中的NO2--N除掛養(yǎng)1 g/L凸加夫蛤的試驗(yàn)組和對(duì)照組變化不大之外，其它試驗(yàn)組均隨時(shí)間的推移而增加，其變化與掛養(yǎng)凸加夫蛤數(shù)量之間正相關(guān)，可能的原因是掛養(yǎng)凸加夫蛤越多，其產(chǎn)生的亞硝酸鹽也多，而水體中的藻數(shù)量越少，故NO2--N含量越高。

水體中活性磷酸鹽的變化與掛養(yǎng)貝的數(shù)量具有較大的關(guān)聯(lián)（圖6）。對(duì)照組中PO43--P的含量先下降后回升，這同樣與試驗(yàn)前期牟氏角毛藻的爆發(fā)性增殖有關(guān)，后期由于PO43--P消耗殆盡牟氏角毛藻死亡磷酸鹽重新釋放出而有所回升。掛養(yǎng)1 kg/m3凸加夫蛤的試驗(yàn)組水體中PO43--P濃度隨時(shí)間推移逐漸下降；掛養(yǎng)量為2～4 kg/m3的試驗(yàn)組水體中PO43--P濃度較對(duì)照組均有不同程度增加，且掛養(yǎng)數(shù)量越多增幅越大。上述結(jié)果表明凸加夫蛤排泄物中含有較多磷酸鹽。

化學(xué)需氧量（COD）能夠反映水體中的有機(jī)污染程度，從所測(cè)的COD的變化（圖7）來看，對(duì)照組與掛養(yǎng)1 kg/m3和2 kg/m3凸加夫蛤的試驗(yàn)組COD變化基本一致，掛養(yǎng)3 kg/m3和4 kg/m3凸加夫蛤的試驗(yàn)組COD值較對(duì)照組高，但幅度不大，表明低密度貝的養(yǎng)殖對(duì)水體的COD影響不大。

2.3 凸加夫蛤養(yǎng)殖密度和養(yǎng)殖時(shí)間對(duì)水體凈化效果的影響

在淺海貝類養(yǎng)殖系統(tǒng)中，外界輸入系統(tǒng)中的氮、磷等營(yíng)養(yǎng)鹽主要用于貝類等生物的生長(zhǎng)、呼吸、排泄、生殖及死亡消耗，當(dāng)貝類養(yǎng)殖數(shù)量適中時(shí)，系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)鹽輸入輸出之間就可以存在較長(zhǎng)時(shí)間的平衡。貝類對(duì)藻類的濾食是個(gè)復(fù)雜的過程， 貝類在濾食藻類的同時(shí)，藻類的種群也在變化。如果貝類密度過低，則難以短時(shí)間內(nèi)抑制微藻的繁殖速度；而密度過大， 則較多的藻類迅速被濾食而密度減少， 降低了種群內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)壓力，由于貝類的排泄物還會(huì)增加水體中的營(yíng)養(yǎng)鹽，使密度反而增大。選擇最佳的貝類養(yǎng)殖密度才能達(dá)到最佳的濾食效果；同時(shí)，微藻密度達(dá)到顯著降低時(shí)的掛貝時(shí)間也值得考查。

從掛養(yǎng)貝的生物量來看，與對(duì)照相比各試驗(yàn)組的葉綠素a含量均能夠得到有效控制（表1）。144 h后，凸加夫蛤養(yǎng)殖密度為1 kg/m3的試驗(yàn)組中的藻類生物量雖得到有效控制，但鏡檢發(fā)現(xiàn)微藻密度還較大，稍低于赤潮密度（107個(gè)/L）；而養(yǎng)殖密度為2 kg/m3的試驗(yàn)組，在144 h之后微藻生物量則遠(yuǎn)低于赤潮密度并保持低水平。凸加夫蛤養(yǎng)殖密度為1 kg/m3試驗(yàn)組水體中的DIN和PO43--P濃度逐漸下降到0.2 mg/L和0.01 mg/L以下并保持；而對(duì)照組經(jīng)過爆發(fā)性增殖出現(xiàn)赤潮，進(jìn)入消亡期后（144 h），PO43--P濃度重新回升并達(dá)到近0.03 mg/L水平。凸加夫蛤養(yǎng)殖密度為2 kg/m3的試驗(yàn)組中，PO43--P濃度先略有上升而后下降，最后穩(wěn)定在0.03 mg/L左右，略高于對(duì)照組（圖6）；DIN濃度則先下降后回升，較對(duì)照高出約0.2 mg/L（圖2）。當(dāng)凸加夫蛤養(yǎng)殖密度繼續(xù)增加時(shí)，水體中DIN和PO43--P濃度持續(xù)上升并分別超過0.5 mg/L和0.04 mg/L，大大高于對(duì)照使富營(yíng)養(yǎng)化的水質(zhì)繼續(xù)惡化。因此，最佳掛養(yǎng)貝的生物量應(yīng)該在1～2 kg/m3之間。

從葉綠素a的多重分析來看，對(duì)凸加夫蛤不同養(yǎng)殖密度進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)對(duì)照與凸加夫蛤養(yǎng)殖密度為2，3，4 kg/m3的試驗(yàn)組之間葉綠素a差異顯著，而與1 kg/m3的試驗(yàn)組之間差異不顯著（表1），支持上述分析結(jié)果。對(duì)養(yǎng)殖凸加夫蛤的時(shí)間水平進(jìn)行多重比較分析（表2）發(fā)現(xiàn)，72 h之后的葉綠素含量與0、24 h和48 h之間顯著差異，表明由于凸加夫蛤的濾食作用72 h之后對(duì)牟氏角毛藻數(shù)量（葉綠素a含量）的控制起到顯著效果；144 h以后的葉綠素含量與96 h和72 h之間差異顯著，說明在144 h之后牟氏角毛藻數(shù)量得到有效控制。144 h與192 h之間差異不顯著（表2），表明掛貝時(shí)間到144 h時(shí)已經(jīng)達(dá)到最佳效果，葉綠素的含量已經(jīng)降到很低，時(shí)間上沒有再延長(zhǎng)的必要。

3 討論與結(jié)論

富營(yíng)養(yǎng)化的水域中含有豐富的營(yíng)養(yǎng)鹽，為浮游藻類的繁殖提供了營(yíng)養(yǎng)基礎(chǔ)，導(dǎo)致赤潮藻類爆發(fā)性增殖，出現(xiàn)赤潮現(xiàn)象；而濾食性貝類是通過鰓瓣濾水進(jìn)行攝食，濾水能力很強(qiáng)[9]；其食物源為浮游植物和有機(jī)碎屑，濾食的浮游植物主要是微藻，且對(duì)浮游植物的濾食高于有機(jī)碎屑[10-11]。因此，在海區(qū)養(yǎng)殖適量的濾食性貝類，可以很大程度降低水體的營(yíng)養(yǎng)度，達(dá)到消除水體富營(yíng)養(yǎng)化，防治赤潮的目的。濾食性貝類通過對(duì)微藻的濾食作用使浮游植物生物量減少；另一方面，其代謝產(chǎn)物反過來可增加水體中營(yíng)養(yǎng)元素，從而又可促進(jìn)浮游植物的生長(zhǎng)。研究表明，貝類吸收的N大部分以NH4+-N的形式排泄到外界環(huán)境[12]，吸收的P大部分以磷酸鹽形式排出[13]，但以濾食作用對(duì)浮游植物生物量的控制為主[5]，本研究結(jié)果與上述結(jié)果一致。

本研究發(fā)現(xiàn)，凸加夫蛤能有效地清除富營(yíng)養(yǎng)化水體中的藻類，在6 d（144 h）后對(duì)藻類密度達(dá)到顯著的控制效果；當(dāng)貝密度在1～2 kg/m3范圍內(nèi)效果最佳，且不會(huì)引起水體中N、P含量的明顯增加。其它類似研究[14-15]也表明濾食性貝類在治理赤潮和改善水質(zhì)上具有一定的優(yōu)勢(shì)和潛力。因此，凸加夫蛤是熱帶海域控制藻類密度、改善水質(zhì)和預(yù)防赤潮的經(jīng)濟(jì)雙殼貝類之一。

雖然濾食性貝類對(duì)浮游植物生物量有很好的抑制作用，但貝類的排泄物是富含N、P等營(yíng)養(yǎng)鹽成分，藻類就會(huì)出現(xiàn)增長(zhǎng)。此外，濾食性貝類的排泄物中除了有部分可溶性的營(yíng)養(yǎng)鹽外，還有一部分非溶性物質(zhì)以顆粒的形式沉積下來，這些沉積物在微生物的作用下分解產(chǎn)生的氮磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)也釋放到水體中，增加水體的負(fù)荷。因此，投放貝類的密度不能過大，否則反而會(huì)增加水體的營(yíng)養(yǎng)鹽含量，增加水體的富營(yíng)養(yǎng)化。本研究得出的凸加夫蛤最適養(yǎng)殖密度對(duì)利用濾食性貝類來控制富營(yíng)養(yǎng)化海區(qū)的藻類生物量和防控赤潮具有一定的參考價(jià)值，達(dá)到增加養(yǎng)殖生產(chǎn)效益和改善水質(zhì)環(huán)境的雙重功效。

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