ICTV第IX報告以來昆蟲病毒分類上的變化

譚嘉琳 景天忠 梅靜

摘要 昆蟲病毒是生物防治的重要資源之一。國際病毒分類委員會ICTV 負(fù)責(zé)病毒的分類和命名。ICTV 最近一次報告是2009 年的第IX 報告。介紹了第IX報告以來昆蟲病毒分類上的一些變化。此外，還介紹了病毒命名法規(guī)的修訂情況。

關(guān)鍵詞 昆蟲病毒；分類；命名；ICTV第IX報告

中圖分類號 S476.13 文獻標(biāo)識碼 A 文章編號 0517-6611（2014）26-09040-04

Changes to the Taxonomy of Entomopathogenic Viruses since the 9th Report of ICTV

TAN Jia-lin， JING Tian-zhong et al

（School of Forestry， Northeast Forestry University， Harbin， Heilongjiang 150040）

Abstract Entomopathogenic viruses are usually used to control insects. International Committee on Taxonomy of Viruses （ ICTV） is in charge of the taxonomy of viruses. Progresses on the taxonomy of entomopathogenic viruses since the 9th report of ICTV， i. e. the latest report published in 2009， were presented in this paper. In addition， changes to the International Code of Virus Classification and Nomenclature were presented concisely..

Key words Entomopathogenic viruses； Taxonomy； Nomenclature； The 9th report of ICTV

昆蟲病毒是防治農(nóng)林害蟲的重要生防資源。 2009年，國際病毒分類委員會（International Committee on Taxonomy of Viruses，簡稱ICTV）發(fā)布了第九次報告^[1]。在該報告中，將病毒分為6個目，87個科，349個屬，2 284個病毒和類病毒種。其中，感染昆蟲的dsDNA病毒有Ascoviridae、Iridoviridae、Polydnaviridae、Bacluviridae和Poxviridae；感染昆蟲的ssDNA病毒有Parvoviridae。ssRNA（-）病毒有Rhabdoviridae；ssRNA（+）病毒有Dicistroviridae、Iflaviridae、Nodaviridae和Tetraviridae。dsRNA病毒有Birnaviridae，Revoviridae的Spinareovirinae亞科。ssRNA（RT）病毒有Metaviridae和Pseudoviridae。其中，Dicistroviridae和Iflaviridae隸屬Picornavirales目，其他科均不屬于任何目。自ICTV發(fā)布第九次報告至今，ICTV所描述的病毒目、科、屬、種分別達到了7、96、420和2 618個。筆者介紹在此期間昆蟲病毒分類上的變化，并結(jié)合ICTV第ⅥⅡ報告以來昆蟲病毒分類上的變化^[2]，介紹了近10年來昆蟲病毒分類的情況。

1 新建蜜蜂急性麻痹病毒屬（Aparavirus）

2008年，ICTV執(zhí)行委員會提議在雙順反子病毒科（Dicistroviridae）中建立蜜蜂急性麻痹病毒屬（Aparavirus）（2008.001I，2008.002I）（該屬的名稱來自于lysis virus的縮拼字），將4個已存在的種Acute bee paralysis virus（ABPV）、Kashmir bee virus、Solenopsis invicta virus 1和 Taura syndrome virus歸入該屬，將Acute bee paralysis virus指定為該屬的代表種（2008.004I），并在該屬建立一個新種以色列急性麻痹病毒（Israeli acute paralysis virus）（2008.003I，2008.006I）。盡管2009版的病毒分類（Virus Taxonomy：2009 release）接受了此建議，但2009年12月4日在線出版的投票公示中并無對此建議的投票公示^[3]。對此建議的投票公示在2012年4月6日在線出版的投票公示中^[4]。Dicistroviridae有14個種，這些病毒的共同點是其正義RNA基因組編碼2個巨大的ORF（Open reading frame），且在這2個ORF之間的基因間隔區(qū)（Intergenic region，IGR）上存在1個內(nèi)部核糖體進入位點（Internal ribosome entry site，IRES）。這些已知的IGR-IRES可被分成2類：一類由蟋蟀麻痹病毒屬（Cripavirus）的種組成，而其余的種則被ICTV-EC建議構(gòu)成Aparavirus。Cripavirus病毒典型的IRES二級結(jié)構(gòu)具有保守的凸出序列UGAUCU 和 UGC，而Aparavirus病毒的凸出序列為UGGUUACCCAU 和 UAAGGCUU。此外，這2個屬的IRES元件的結(jié)構(gòu)也不同，Aparavirus病毒的IGR-IRES的3區(qū)域存在1個額外的莖環(huán)結(jié)構(gòu)（Stem loop），而在Cripavirus病毒中則不存在此結(jié)構(gòu)。利用衣殼蛋白前體和RNA依賴的RNA聚合酶（RdRp）的氨基酸序列進行系統(tǒng)發(fā)育分析，發(fā)現(xiàn)這2個屬在科內(nèi)形成2個不同的群（2008.001-004，6I）。將分離株（Isolate）或小種（Strain）劃入Aparavirus的一個種的標(biāo)準(zhǔn)是衣殼蛋白序列的相同性要超過90%，來自不同自然寄主的可劃分為不同的種，不同種之間的血清學(xué)檢測必須完全不同。將以色列急性麻痹病毒（IAPV）列為一個新種，是因為其基因組結(jié)構(gòu)是典型的Dicistroviridae的基因組結(jié)構(gòu)^[5]，其預(yù)測的基因間隔區(qū)（IGR）與ABPV相似，系統(tǒng)發(fā)育分析也表明其屬于Aparavirus（2008.001-004，6I）。

2 新建肥大唾腺炎病毒Hytrosaviridae科

2009年，ICTV-EC提議建立2個新種，舌蠅肥大唾腺炎病毒Glossina hytrosavirus（GHV）（2009.001aI）和家蠅肥大唾腺炎病毒（Musca hytrosavirus）（MHV）（2009.001bI），并以這2個種為代表種建立了2個新屬舌蠅唾腺炎病毒屬Glossinavirus（2009.001cI，2009.001dI，2009.001eI）和家蠅唾腺炎病毒屬Muscavirus（2009.001fI，2009.001gI，2009.001hI），又建立了1個不歸屬于任何目的科肥大唾腺炎病毒科Hytrosaviridae（2009.001iI，2009.001jI）（名稱中的“ Hytrosa”為希臘語“l(fā)oadenitis”（ 英文意思為salivary gland inflammation，即唾腺炎的意思）的縮拼字），來容納這 2個屬（2009.001kI）。2011年版的病毒分類（Virus Taxonomy：2011 Release）接受了該建議。GHV能夠感染舌蠅屬（Glossina）的昆蟲，其巨大的環(huán)形dsDNA基因組約190 kb（NC_010356），棒狀的病毒粒子100×700～1 000 nm，能夠誘導(dǎo)感染的種群部分不育，在實驗室可進行無癥狀的廣泛傳播。通過取食或注射GHV制備物不能誘導(dǎo)唾腺過度生長癥狀的立即發(fā)生。盡管GHV被認(rèn)為至少在進行大規(guī)模飼養(yǎng)時在飼養(yǎng)設(shè)施內(nèi)水平傳播，GHV在自然界進行垂直傳播（2009.001aI）。

對于MHV，其已知的寄主只有家蠅，巨大的環(huán)形dsDNA基因組的大小小于GHV，約124 kb（NC_010671），棒狀的病毒粒子80×680 nm，也小于GHV。感染后會導(dǎo)致雌蠅的完全不育，唾腺過度生長這個明顯癥狀見于所有被感染的個體，且通過取食或注射進行人工感染后這種癥狀會立即出現(xiàn)，僅通過取食污染的食物進行水平傳播（2009.001bI）。

與其他巨大DNA病毒（桿狀病毒（Baculoviruses）、裸病毒（Nudiviruses）、囊泡病毒（Ascoviruses）和 線頭病毒（Nimaviruses））不同，Hytrosaviridae寄主范圍僅限于雙翅目。這個科的病毒也是唯一誘導(dǎo)成蟲唾腺過度生長（Salivary gland hypertrophy，SGH）的昆蟲病毒。盡管會導(dǎo)致生育能力減弱，唾腺過度生長并不影響成蠅類的存活；其次，其長形、有囊膜、棒狀的核及殼也顯著不同于棒狀的桿狀病毒、裸病毒、和卵形的囊泡病毒或短桿狀的線頭病毒，更不同于非棒狀和擁有線型基因組的病毒（如痘病毒Poxviridae 和虹彩病毒 Iridoviridae）。對Glossina pallidipes hytrosavirus（GpHV）和Musca domestica hytrosavirus（MdHV）的基因組分析表明，它們既不同于桿狀病毒、裸病毒、囊泡病毒和線頭病毒，也不能將它們歸于任何已知的感染無脊椎動物或脊椎動物的具有巨大dsDNA的病毒科^[6-7]；最后，基于DNA聚合酶基因的系統(tǒng)發(fā)育分析表明，肥大唾腺炎病毒（Hytrosaviruses）分離于其他10個dsDNA病毒科?；诜蚀笸傧傺撞《颈憩F(xiàn)出的與眾不同的病理、組織嗜親性、疾病癥狀、病癥粒子結(jié)構(gòu)、基因組成和DNA差異，應(yīng)將其歸于一個新的科^[8]。

3 將原四T病毒科Tetraviridae分成3個科

2010年，ICTV-EC建議將原四T病毒科Tetraviridae β四T病毒屬（Betatetravirus）的3個種Euprosterna elaeasa virus（EeV）、 Thosea asigna virus（TaV）和Providence virus（PrV）移走（2010.001mI 2010.001oI），將原科名改為α四T病毒科Alphatetraviridae（2010.001qI）。為容納被移走的這3個種，又新建2個不歸屬于任何目的科，轉(zhuǎn)置四T病毒科Permutotetraviridae（2010.001dI，2010.001eI）（“Permute”意為RdRp的活性位點上基序發(fā)生轉(zhuǎn)置）和卡爾莫四T病毒科Carmotetraviridae（2010.001jI，2010.001kI）（“Carmo”來源于“Carmo-like plant viruses”，即類似于香石竹斑駁病毒屬Carmovirus的病毒，此處采用音譯）。在Permutotetraviridae科以Thosea asigna virus為代表種（2010.001cI）新建1個屬，α轉(zhuǎn)置四T病毒屬Alphapermutotetravirus（2010.001aI，2010.001bI，2010.001fI），并將Euprosterna elaeasa virus也歸入該屬（2010.001nI）；在Carmotetraviridae科以Providence virus為代表種（2010.001iI，2010.001pI）新建1個屬，α卡爾莫四T病毒屬Alphacarmotetravirus（2010.001gI，2010.001hI，2010.001lI）。2011版的病毒分類采納了此建議。

跨基因組的分析表明，EeV和TaV形成一個緊密的系統(tǒng)發(fā)育分枝。據(jù)預(yù)測，它們的基因含有末端非編碼序列排列成的獨特二級結(jié)構(gòu)。占基因組絕大部分的復(fù)制酶（Replicase）ORF最像具有dsRNA的雙RNA病毒科Birnaviridae，而不像Tetraviridae的其他種類。復(fù)制酶的相似性還包括1個具有轉(zhuǎn)置活性位點的RdRp域和1個VPg信號。EeV和TaV與Birnaviridae之間除了序列的類似外，這2個類群之間的進化距離也遠遠超過群內(nèi)的進化距離。但是，這2個類群的RNA基因組的類型不同，前者為單鏈，后者為雙鏈。正是由于基于復(fù)制酶ORF的系統(tǒng)發(fā)育分析表明EeV和TaV與其他病毒相分離，這2個病毒被建議從Tetraviridae移出，歸入Permutotetraviridae^[9]。Permutotetraviridae的特征包括基于果醬卷（Jelly-roll）結(jié)構(gòu)的衣殼，高度結(jié)構(gòu)化的基因組末端序列，轉(zhuǎn)置的RdRp和保守性以及與Birnaviridae病毒具有序列相似性的VPg（2010.001fI）。

PrV的基因組末端非編碼區(qū)并不排成像其他四T病毒（tetraviruses）（包括 EeV和 TaV）預(yù)測的二級結(jié)構(gòu)。就復(fù)制酶ORF而言，Prv也沒有近緣的病毒。PrV的復(fù)制酶ORF在四T病毒中是與眾不同的，它編碼一個功能性的通讀停止信號（Read-through stop signal）。PrV基因組編碼的第3個ORF，其功能未知，但不存在于其他四T病毒中。該ORF是基因組中最大的ORF，與復(fù)制酶ORF相重疊?；趶?fù)制酶ORF的系統(tǒng)發(fā)育分析表明，PrV與一些ssRNA+植物病毒（幽影病毒（Umbraviruses）、番茄叢矮病毒（Tombusviruses）和其他類香石竹斑駁病毒（Carmo-like viruses））的親緣關(guān)系要比跟其他四T病毒近^[10]，這就是ICTV-EC將PrV歸入Carmotetraviridae的原因，也是Carmotetraviridae名稱的來源所在。目前將1個病毒歸入Carmotetraviridae的基本特征包括基于果醬卷結(jié)構(gòu)的衣殼、非結(jié)構(gòu)化的基因組末端序列、保守的具有轉(zhuǎn)置活性位點的RdRp和控制RdRp表達的通讀信號（2010.001lI）。

從原四T病毒科中移走上述3個種后，為使科名能反映這些病毒復(fù)制酶的類型，ICTV-EC建議修改科名。由于在基于復(fù)制酶的系統(tǒng)發(fā)育分析中，這些病毒與類Alpha的超級群聚在一起，原科名被改成Alphatetraviridae，而科內(nèi)的其他方面則保持不變（2010.001qI）。

4 新建慢性蜜蜂麻痹病毒種

2011年，ICTV-EC建議在微RNA目Picornavirales、傳染性軟腐病病毒科Iflaviridae、傳染性軟腐病病毒屬Iflavirus下新建一種，慢性蜜蜂麻痹病毒Slow bee paralysis（SBPV），2011年版的病毒分類（Virus Taxonomy：2011 Release）采納了該建議。Iflavirus下確定一個種的標(biāo)準(zhǔn)主要包括：①天然寄主的不同；②一個種的不同分離株和小種的衣殼蛋白CP的氨基酸序列的相同性超過90%。感染蜜蜂Apis mellifera 的SBPV有2個小種，其基因組均已完成測序^[11]。這2個小種的+ssRNA基因組包含1個單一的ORF，這個ORF編碼的多肽的C末端具有一致性序列（Consensus sequences），按順序分別為螺旋酶、蛋白酶和RdRp，這與那些傳染性軟腐病病毒（iflaviruses）和其他類微RNA病毒（Picorna-like viruses）相似。這個多肽的N末端與其他傳染性軟腐病病毒的CP有同源性。以C末端序列構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹表明這2個SBPV小種是Iflaviridae的成員。對N末端的CP序列分析表明，這2個小種與Iflavirus的Deformed wing virus（DWV）和 Varroa destructor virus-1（VDV-1）最相似，其CP與DWV的氨基酸序列相同性分別為26.6%和26.2%，與VDV-1的一致性分別為24.6和26.1%。而這2個小種CP的序列一致性高達97.5%。從自然寄主來看，這2個小種僅感染A.mellifera。綜上所述，SPVB符合傳染性軟腐病病毒科傳染性軟腐病病毒屬下種的分類標(biāo)準(zhǔn)，又不同于傳染性軟腐病病毒屬下已知的種，因而列為一新種（2011.005aI.A.v1）。

5 新建二分DNA病毒科

Bombyx mori bidensoviruses有2個小種，BmDNV-2 和 BmDNV-3。它們具有幾乎相同的核苷酸序列（98%），但不同于其他ssDNA病毒。其片段化的基因組由單獨包裝的大小約6 kb和6.5 kb的2個部分組成。由于其互補鏈也被包裝，在病毒粒子中實際上有4種不同類型的基因組片段。基因組大小約為13 kb，遠遠大于細(xì)小病毒（Parvoviruses）的4～6 kb。與細(xì)小病毒相同的是，它們的DNA序列中含有ITR，這不同于其他ssDNA病毒。BmDNV病毒編碼一個與DNA聚合酶同源的蛋白質(zhì)，2個不同的結(jié)構(gòu)蛋白，這也不同于細(xì)小病毒。但是，BmDNV病毒不編碼濃核病毒（Densoviruses）病毒所具有的典型ORF，也沒有序列相同性^[12]。BmDNV病毒的轉(zhuǎn)錄策略也不同于細(xì)小病毒和其他ssDNA病毒。因此，ICTV-EC 2010年建議將BmDNV病毒列為一個新種（2010.021aV）家蠶雙濃核病毒Bombyx mori bidensoviruses，并以此為代表種建立1個新的屬，雙濃核病毒屬Bidensovirus（2010.021bV，2010.021cV，2010.021dV），又建立一個新科，二分DNA科Bidnaviridae，來容納這個新屬（2010.021eV，2010.021fV，2010.021gV）?？泼麃碜杂?viruses的縮拼字。2011年版的病毒分類接受了該建議。

6 新建中等套病毒科Mesoniviridae

2011年，ICTV-EC建議建立新種α中等套病毒1 Alphamesonivirus 1（2011.001aI），并以此為代表種建立新屬α中等套病毒屬Alphamesonivirus（2011.001bI，2011.001cI，2011.001dI），又在套病毒目Nidovirales下建立1個新科，中等套病毒科Mesoniviridae來容納這個新的屬（2011.001fI，2011.001eI，2011.001gI），該建議在2012版病毒分類中被采納?？泼小癕eso”為希臘語，意味中等大小，“ni”來自nidoviruses。

新種的建立是為了容納從蚊子中分離出來的2個病毒分離株Dinh virus isolate 02VN178（NDiV）^[13]和Cavally virus isolate C79 （CavV）^[14]。這2個分離株之間的基因組和遺傳相似性非常高，但它們都與屬于桿狀套病毒科Roniviridae和冠狀病毒科Coronaviridae的病毒相分離。從進化距離來看，該病毒應(yīng)作為1個新種（2011.001a-gI.A.v2）^[15]。

7 桿狀病毒科下新建8個種

2012年，ICTV-EC建議在桿狀病毒科Baculoviridae α桿狀病毒屬Alphabaculovirus下建立8個新種：Agrotis segetum nucleopolyhedrovirus（DQ123841）^[16-17]、Antheraea pernyi nucleopolyhedrovirus（DQ486030）^[18-19]、Chrysodeixis chalcites nucleopolyhedrovirus（AY864330）^[20-21]、Clanis bilineata nucleopolyhedrovirus（DQ504428）^[22-23]、Euproctis pseudoconspersa nucleopolyhedrovirus（FJ227128）^[24]、Hyphantria cunea nucleopolyhedrovirus（AP009046）^[25-26]、Leucania separata nucleopolyhedrovirus（AY394490）^[27-28]、Maruca vitrata nucleopolyhedrovirus（EF125867）^[29-30]。

桿狀病毒科下確定一個種時使用Kimura 2核苷酸替代參數(shù)模型進行成對核苷酸距離估計^[31]。如果基于部分lef-8、lef-9和 polh基因的2個桿狀病毒的核苷酸距離估計值小于0.015 subsitutions/site，則這2個病毒可認(rèn)為是同一個種；如果大于0.05 substitutions/site，則認(rèn)為是不同的種；如果核苷酸距離介于0.015 和 0.050 substitutions/site之間，則要借助于其他特征來判別。該規(guī)則是根據(jù)對117個桿狀病毒分離株的研究得來的。對上述8個新種的界定正是基于該規(guī)則。系統(tǒng)發(fā)育分析也表明這8個新種分離于其他已知種。

8 病毒分類命名法規(guī)的修訂

現(xiàn)行的《病毒分類和命名國際法規(guī)》（以下簡稱《法規(guī)》）是2013年2月進行修訂的。2013年第158卷Arch Virol公布了這個修訂版及修改的內(nèi)容^[32]。在修訂過程中，既有學(xué)者提出修改建議并被采納的^[33-34]，也有學(xué)者對修改內(nèi)容進行反對的^[35]。新法規(guī)中刪除了原法規(guī)的2.4、3.17、3.22、3.25和3.41條，修改了原法規(guī)的1.2、2.2、3.9、3.10、3.13、3.20（3.19新）、3.21（3.20新）。這次修改使得《法規(guī)》在表達上更加準(zhǔn)確，但對原法規(guī)3.21的修改產(chǎn)生了很大的爭議。原法規(guī)3.21條是對病毒種的定義，即“一個病毒種定義為病毒的一個多型集合（polythetic class），這些病毒構(gòu)成一個復(fù)制譜系（Replicating lineage），占據(jù)一個特定的生態(tài)位（Ecological niche）”。修訂過程中關(guān)于病毒種的定義出現(xiàn)過多個版本，最終的定義為“病毒種是ICTV官方批準(zhǔn)的病毒分類等級系統(tǒng)中的最低級分類等級，一個種是病毒的一個單系群（Monophyletic group）。借助多重評判標(biāo)準(zhǔn)（Multiple criteria），這些病毒的屬性可以區(qū)別于其他種的屬性”。包括6個ICTV的終身會員（Life member）在內(nèi)的反對者認(rèn)為該定義否認(rèn)“種是一個多型集合”的理念^[35]。另一個反對的理由是“單系并不是一個通常可行的評判標(biāo)準(zhǔn)，因為種的界定常常發(fā)生于許多重組病毒以及病毒的部分基因組與病毒與寄主交換的部分基因之間重新整合（Reassortment）的情形”^[35]。然而，提出修改建議者則認(rèn)為官方原定義是“基于似是而非的推理以及諸如多型集合、復(fù)制譜系和生態(tài)位等毫無意義的術(shù)語”^[35]。盡管爭論十分激烈，在165個ICTV會員進行的電子投票表決時約41%的會員進行了電子投票，對該條的表決以45票贊成、21票發(fā)對、2票棄權(quán)的結(jié)果而通過^[32]。

在所有的修訂中，對病毒種定義的修改無疑是對病毒研究者工作影響最大的。此外，需要特別注意的是對關(guān)于病毒分類階元命名的3.13條的修改。該條原為“下標(biāo)、上標(biāo)、連字符、斜線和希臘字母不得用于設(shè)計新名稱”，修改后變?yōu)椤跋聵?biāo)、上標(biāo)、斜線和非拉丁字母不得用于分類階元的名稱。當(dāng)數(shù)字或字母位于一系列種名的末尾時，不要以連字符相連；連字符不得用于屬、亞科、科及目的名稱”。例如，“Foot-and-mouth disease virus”這樣的名稱是合法的。

此外，ICTV還在2013年對其章程（Statute）進行了修改^[36]。

參考文獻

[1] KING A M Q，ADAMS M J.International Committee on Taxonomy of Viruses[C]//Virus Taxonomy：Classification and Nomenclature of Viruses：Ninth Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses.Elsevier，2012.

[2] 景天忠，董瀛謙，王志英.ICTV報告VⅢ以來昆蟲病毒分類上的變化[J].中國生物防治學(xué)報，2011，27（2）：265-268.

[3] CARSTENS E B.Ratification vote on taxonomic proposals to the International Committee on Taxonomy of Viruses（2009）[J].Arch Virol，2010，155：133-146.

[4] ADAMS M J，CARSTENS E B.Ratification vote on taxonomic proposals to the International Committee on Taxonomy of Viruses（2012）[J].Arch Virol，2012，157：1411-1422.

[5] MAORI E，LAVI S，MOZES-KOCH R，et al.Isolation and characterization of Israeli acute paralysis virus，a dicistrovirus affecting honeybees in Israel：evidence for diversity due to intra- and inter-species recombination[J].Journal of General Virology，2007，88：3428-3438.

[6] ABD-ALLA A M M，COUSSERANS F O，PARKER A G，et al.Genome analysis of a Glossina pallidipes salivary gland hypertrophy virus reveals a novel，large，double-stranded circular DNA virus[J].Journal of Virology，2008，82：4595-4611.

[7] GARCIA-MARUNIAK A，ABD-ALLA A M M，SALEM T Z，et al.Two viruses that cause salivary gland hypertrophy in Glossina pallidipes and Musca domestica are related and form a distinct phylogenetic clade[J].Journal of General Virology，2009，90：334-346.

[8] ABD-ALLA A，VLAK J M，BERGOIN M，et al.Hytrosaviridae：a proposal for classification and nomenclature of a new insect virus family[J].Arch Virol，2009，154：909-918.

[9] ZEDDAM J L，GORDON K H J，LAUBER C，et al.Euprosterna elaeasa virus genome sequence and evolution of the Tetraviridae family：Emergence of bipartite genomes and conservation of the VPg signal with the dsRNA Birnaviridae family[J].Virology，2010，397：145-154.

[10] WALTER C T，PRINGLE F M，NAKAYINGA R，et al.Genome organization and translation products of Providence virus：insight into a unique tetravirus[J].Journal of General Virology，2010，91：2826-2835.

[11] DE MIRANDA J R，DAINAT B，LOCKE B，et al.Genetic characterization of slow bee paralysis virus of the honeybee（Apis mellifera L.）[J].Journal of General Virology，2010，91：2524-2530.

[12] WANG Y，YAO Q，CHEN K，et al.Characterization of the genome structure of Bombyx mori densovirus（China isolate）[J].Virus Genes，2007，35：103-108.

[13] NGA P T，PARQUET M C，LAUBER C，et al.Discovery of the first insect nidovirus，a missing evolutionary link in the emergence of the largest RNA virus genomes[J].PLoS Pathog，2011，7：e1002215.

[14] ZIRKEL F，KURTH A，QUAN P L，et al.An insect Nidovirus emerging from a primary tropical rainforest[J].MBio，2011，2（3）：e00077-11.

[15] LAUBER C，ZIEBUHR J，JUNGLEN S，et al.Mesoniviridae：a proposed new family in the order Nidovirales formed by a single species of mosquito-borne viruses[J].Arch Virol，2012，157：1623-1628.

[16] JAKUBOWSKA A，VAN OERS M M，ZIEMNICKA J，et al.Molecular characterization of Agrotis segetum nucleopolyhedrovirus from Poland[J].Journal of Invertebrate Pathology，2005，90：64-68.

[17] JAKUBOWSKA A K，PETERS S A，ZIEMNICKA J，et al.Genome sequence of an enhancin gene-rich nucleopolyhedrovirus（NPV）from Agrotis segetum：collinearity with Spodoptera exigua multiple NPV[J].Journal of General Virology，2006，87：537-551.

[18] FAN Q，LI S，WANG L，et al.The genome sequence of the multinucleocapsid nucleopolyhedrovirus of the Chinese oak silkworm Antheraea pernyi[J].Virology，2007，366：304-315.

[19] NIE Z M，ZHANG Z F，WANG D，et al.Complete sequence and organization of Antheraea pernyi nucleopolyhedrovirus，a dr-rich baculovirus[J].BMC Genomics，2007，8：248.

[20] VAN OERS M M，HERNIOU E A，USMANY M，et al.Identification and characterization of a DNA photolyase-containing baculovirus from Chrysodeixis chalcites[J].Virology，2004，330：460-470.

[21] VAN OERS M M，ABMA-HENKENS M H C，HERNIOU E A，et al.Genome sequence of Chrysodeixis chalcites nucleopolyhedrovirus，a baculovirus with two DNA photolyase genes[J].Journal of General Virology，2005，86：2069-2080.

[22] WANG L，YI J，ZHU S，et al.Identification of a single-nucleocapsid baculovirus isolated from Clanis bilineata tsingtauica（Lepidoptera：Sphingidae）[J].Arch Virol，2008，153：1557-1561.

[23] ZHU SY，YI J P，SHEN W D，et al.Genomic sequence，organization and characteristics of a new nucleopolyhedrovirus isolated from Clanis bilineata larva[J].BMC Genomics，2009，10：91.

[24] TANG X D，XIAO Q，MA X C，et al.Morphology and genome of Euproctis pseudoconspersa nucleopolyhedrovirus[J].Virus Genes，2009，38：495-506.

[25] KAMIYA K，OKIMOTO N，IKEDA M，et al.Genotypic variation of a wild isolate of Hyphantria cunea nucleopolyhedrovirus[J].Journal of Insect Biotechnology and Sericology，2003，72（1）：57-64.

[26] IKEDA M，SHIKATA M，SHIRATA N，et al.Gene organization and complete sequence of the Hyphantria cunea nucleopolyhedrovirus genome[J].Journal of General Virology，2006，87：2549-2562.

[27] WANG J W，QI Y P，HUANG Y X，et al.Nucleotide sequence of a 1446 base pair SalI fragment and structure of a novel early gene of Leucania separata nuclear polyhedrosis virus[J].Arch Virol，1995，140：2283-2291.

[28] XIAO H，QI Y.Genome sequence of Leucania seperata nucleopolyhedrovirus[J].Virus Genes，2007，35：845-856.

[29] LEE S T，SRINIVASAN R，WU Y J，et al.Occurrence and characterization of a nucleopolyhedrovirus from Maruca vitrata（Lepidoptera，Pyralidae）isolated in Taiwan[J].Bio Control，2007，52：801-819.

[30] CHEN Y R，WU C Y，LEE S T，et al.Genomic and host range studies of Maruca vitrata nucleopolyhedrovirus[J].Journal of General Virology，2008，89：2315-2330.

[31] JEHLE J A，LANGE M，WANG H，et al.Molecular identification and phylogenetic analysis of baculoviruses from Lepidoptera[J].Virology，2006，346：180-193.

[32] ADAMS M J，LEFKOWITZ E J，KING A M Q，et al.Recently agreed changes to the International Code of Virus Classification and Nomenclature[J].Arch Virol，2013，158：2633-2639.

[33] KUHN J，RADOSHITZKY S，BAVARI S，et al.The International Code of Virus Classification and Nomenclature（ICVCN）：proposal to delete Rule 3.41[J].Arch Virol，2013，158：297-299.

[34] KUHN J，RADOSHITZKY S，BAVARI S，et al.The International Code of Virus Classification and Nomenclature（ICVCN）：proposal for text changes for improved differentiation of viral taxa and viruses[J].Arch Virol，2013，158：1621-1629.

[35] REGENMORTEL M，ACKERMANN H W，CALISHER C，et al.Virus species polemics：14 senior virologists oppose a proposed change to the ICTV definition of virus species[J].Arch Virol，2013，158：1115-1119.

[36] ADAMS M J，LEFKOWITZ E J，KING A M Q，et al.Recently agreed changes to the Statutes of the International Committee on Taxonomy of Viruses[J].Arch Virol，2014，159：175-180.