放牧方式對(duì)小針茅荒漠草原植物群落多樣性的影響

包秀霞等

摘要 研究了中蒙荒漠草原不同放牧方式植物群落多樣性的特征。結(jié)果表明，四季游牧群落平均高度、蓋度和重要值均高于定居放牧；多年生植物重要值為蒙古四季游牧高于定居放牧樣地；四季放牧群落一年生植物重要值低于定居放牧樣地。四季游牧的群落多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均高于定居放牧，而均勻度指數(shù)與多樣性指數(shù)則正好相反。群落多樣性指數(shù)間相關(guān)分析表明多樣性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與豐富度指數(shù)間均呈正相關(guān)，多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)與均勻度指數(shù)間呈負(fù)相關(guān)。研究不同放牧方式荒漠草原群落結(jié)構(gòu)和群落多樣性特點(diǎn)，探討不同放牧方式群落植物多樣性的變化，可為荒漠草原生態(tài)恢復(fù)建設(shè)提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞 放牧方式；小針茅荒漠草原；群落多樣性

中圖分類(lèi)號(hào) S812.8 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2014）03-00783-03

Abstract The communities diversity characteristics of different grazing in Mongolian desert steppe were studied. The result showed that the community height， coverage and important value under the FSNG were higher than the SG. Important value of perennial plant under the FSNG was higher than the SG， important value of annual plant under the FSNG was lower than the SG. Shannon-wiener， Margalef and Simpson index under the FSNG were larger than SG. Pielou index at FSNG was lower than SG. Correlation analysis result showed that among the Shannon-wiener， Simpson index and Margalef index were a positive correlation， there was negative correlation between Pielou and diversity index. It provides reference and theoretical basis for ecological restoration and sustainable use.

Key words Grazing； Stipa klemenzii desert steppe； Communities diversity

關(guān)于放牧對(duì)草地植物群落的影響，國(guó)內(nèi)外已有大量的研究報(bào)道[1-3]。適當(dāng)?shù)姆拍量墒怪参锶郝湄S富度和復(fù)雜程度增加，維持草原植物群落的穩(wěn)定性，有利于提高群落的生產(chǎn)力，且使植物生長(zhǎng)遲緩，并大體上呈現(xiàn)幾個(gè)種為優(yōu)勢(shì)種。但是，過(guò)度放牧?xí)狗N群生境惡化，致使群落種類(lèi)多樣性降低，結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單化，生產(chǎn)力下降，導(dǎo)致草地退化[4-5]。研究表明，中、輕牧的群落具有較高的植物多樣性和均勻度，但若繼續(xù)增加放牧強(qiáng)度，群落的均勻度和多樣性又會(huì)降低，以致群落結(jié)構(gòu)遭到破壞，生產(chǎn)力下降[6-7]。董全民等研究表明中度放牧下群落物種多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)最高，該研究結(jié)果支持“中度干擾理論”[8]。

長(zhǎng)期過(guò)度放牧可降低草地物種的多樣性，但適度放牧或周期性的放牧可以降低群落中優(yōu)勢(shì)種在競(jìng)爭(zhēng)中的作用，為其他物種的發(fā)展創(chuàng)造了潛在的生態(tài)位，從而增加了草地植物群落水平的多樣性[9]。草地一方面作為重要的可更新資源的畜牧業(yè)基地，同時(shí)也作為地帶性植被，具有不可替代的生態(tài)屏障的功能，對(duì)維持人類(lèi)賴(lài)以生存的區(qū)域性生命和支持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性具有重要作用[10]。

天然草地放牧利用會(huì)引起草地物理環(huán)境變化，草地植物生長(zhǎng)發(fā)育受到干擾，群落多樣性因此有所變化。關(guān)于草原群落植物多樣性與放牧的關(guān)系，我國(guó)主要對(duì)不同放牧梯度下內(nèi)蒙古高原草原植物多樣性變化過(guò)程進(jìn)行了研究，但對(duì)中蒙兩國(guó)不同放牧方式下荒漠草原植物群落多樣性進(jìn)行系統(tǒng)研究的報(bào)道甚少。放牧對(duì)草原群落的影響取決于放牧制度，研究放牧方式對(duì)群落植物多樣性的影響對(duì)草地合理利用維持天然草地群落的穩(wěn)定具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

選擇的樣地雖然中蒙兩國(guó)地區(qū)不同，但草地、土壤類(lèi)型、其他環(huán)境因子和載畜量盡可能一致的地區(qū)作為研究對(duì)象，并探討不同放牧方式對(duì)荒漠草原植物群落多樣性特征的影響。通過(guò)調(diào)查該研究的樣地存在2種放牧方式：四季游牧（FSNG）和定居放牧（SG）。

1.2 調(diào)查方法

采用樣線-樣方相結(jié)合的方法，根據(jù)群落類(lèi)型變化，確定樣方，樣線長(zhǎng)度；每種群落類(lèi)型上至少重復(fù)3個(gè)樣方，樣方面積為0.5 m × 0.5 m，記錄樣方內(nèi)植物的種類(lèi)、高度、蓋度等。

1.3 測(cè)定指標(biāo)

1.3.1 物種的高度。物種的高度（PH）使用直尺進(jìn)行測(cè)定。

1.3.2 植被蓋度和物種數(shù)。樣方的總蓋度（STC）、植物的分蓋度（PC）和物種數(shù)采用目測(cè)法進(jìn)行測(cè)定。

2 結(jié)果與分析

2.1 放牧方式對(duì)荒漠草原植物群落特征的影響

由表1可知，小針茅荒漠草原四季游牧植被群落平均高度、蓋度和重要值均高于定居放牧，其中群落平均高度和蓋度在FSNG與SG間無(wú)顯著差異（P>0.05），群落平均重要值在2種放牧方式間存在極顯著差異（P<0.01）。這說(shuō)明在荒漠草原區(qū)隨著草原的退化，群落重要值的變化幅度較群落高度、蓋度更為明顯。

由表2可知，主要植物重要值在FSNG與SG間顯著和極顯著差異。四季游牧方式下小針茅和多根蔥重要值較高；定居放牧方式下阿氏旋花、豬毛菜和畫(huà)眉草的重要值占主導(dǎo)地位。這表明定居放牧方式下建群種和優(yōu)勢(shì)種植物的主導(dǎo)地位被一年生植物所替代。從圖1可以看出，四季游牧方式下小針茅、無(wú)芒隱子草、多根蔥植物重要值均高于定居放牧方式；而FSNG主要一年生植物重要值低于SG，并存在極顯著差異（P<0.01）。這說(shuō)明定居放牧草原區(qū)由于草場(chǎng)被過(guò)度利用而導(dǎo)致建群種（原生種）植物嚴(yán)重退化，一年生雜類(lèi)草逐漸的增加，使提高了一年生植物的重要值。

3 討論

3.1 放牧方式與群落特征的關(guān)系

放牧方式是干擾草地的主要方式之一，家畜的選擇性采食和踐踏作用對(duì)植物群落會(huì)產(chǎn)生較大的影響，這不僅可以改變草地形態(tài)結(jié)構(gòu)，而且還會(huì)影響群落組成、結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力等[13]。該研究表明在四季游牧植被群落平均高度、蓋度和重要值均高于定居放牧方式，并且平均重要值達(dá)到極顯著差異。主要植物重要值、主要多年生和一年生植物重要值在四季游牧與定居放牧方式間也存在顯著和極顯著差異。放牧對(duì)草原植物群落主要植物特征的影響，但進(jìn)一步探索群落特征變化的內(nèi)在原因還需從不同方面加以研究和解釋。

大量學(xué)者在研究不同草原放牧條件下植被群落演替規(guī)律時(shí)發(fā)現(xiàn)，隨著放牧強(qiáng)度的增大，群落中植物種的優(yōu)勢(shì)地位發(fā)生變化，若長(zhǎng)時(shí)間、高密度的放牧，草地發(fā)生退化演替[14]。筆者對(duì)不同放牧群落重要值、建群種等主要多年生和一年生植物重要值的研究結(jié)果與李永宏等[15]研究結(jié)果相一致。

3.2 放牧方式與群落多樣性的關(guān)系

適度放牧對(duì)草地生產(chǎn)力和群落物種多樣性有促進(jìn)作用，而過(guò)度放牧?xí)谷郝湮锓N組成減少，多樣性降低，生產(chǎn)力減少，群落穩(wěn)定性下降，這符合于“中度干擾假說(shuō)”理論；中度放牧能維持較高的物種多樣性[16]。經(jīng)研究結(jié)果表明，群落物種多樣性是由2個(gè)基本因子決定的：①種群中物種的數(shù)量，通常叫做物種豐富度；②物種異質(zhì)性（均勻度）。物種豐富度對(duì)群落多樣性的影響是最為明顯的。例如，物種數(shù)少的群落比物種多的群落其豐富度顯然要低得多，物種異質(zhì)性對(duì)多樣性的效用更為復(fù)雜[17-18]。放牧與草原群落植物多樣性關(guān)系方面國(guó)外大量研究結(jié)果都證明，中等程度的環(huán)境干擾或逆境（包括放牧強(qiáng)度）是群落生物多樣性提高的前提[19]。近年來(lái)，隨著草原生態(tài)保護(hù)意識(shí)的增強(qiáng)，國(guó)內(nèi)對(duì)草原植物多樣性的系統(tǒng)研究也逐漸增多。

楊持等以物種的豐富度、重要指標(biāo)作為種的多度分布和Shannon信息多樣性指數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，采用主分量和組平均法對(duì)群落進(jìn)行了數(shù)量的分類(lèi)與排序，并且劃分出各群系的放牧演替階段[20]。該研究表明蒙古傳統(tǒng)四季游牧方式下群落物種多樣性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度和豐富度指數(shù)均高于定居放牧方式，而均勻度指數(shù)低于定居放牧，四季游牧下植物重要值主要分布在建群種和優(yōu)勢(shì)種上，而定居放牧下分布在伴生種和一年生植物上。這表明四季游牧方式下群落環(huán)境更為穩(wěn)定、更為復(fù)雜。這與徐廣平等[21]研究結(jié)果基本相一致。該研究中群落多樣性指數(shù)與豐富度指數(shù)間呈極顯著正相關(guān)，多樣性指數(shù)、豐富度、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與均勻度指數(shù)間呈負(fù)相關(guān)。這說(shuō)明植物多樣性指數(shù)更能受到豐富度指數(shù)的影響，這與劉振國(guó)等[22]研究結(jié)果相一致。

參考文獻(xiàn)

[1] 安淵，李博，楊持.不同放牧率對(duì)大針茅種群結(jié)構(gòu)的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2002，26（2）：163-169.

[2] 王仁忠.放牧影響下羊草種群生物量形成動(dòng)態(tài)的研究[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，1997，8（5）：505-509.

[3] 陳利頂，傅伯杰.干擾的類(lèi)型、特征及其生態(tài)學(xué)意義[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，20（4）：581-586.

[4] PROULX M，MAZUMDER A.Reversal of grazing impact on plant species richness in nutrient-poor vs.nutrient-rich ecosystems[J].Ecology，1998，79（8）：2581-2592.

[5] 王國(guó)宏，任繼周，張自和.河西山地綠洲荒漠植物群落多樣性研究Ⅱ：放牧擾動(dòng)下草地多樣性的變化特征[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2002，1（1）：31-37.

[6] RATLIFF R D.Cattle Responses to Continuous and Seasonal Grazing of California Annual Grassland[J].Range Mgt，1986，39（6）：482-485.

[7] 侯扶江，楊中藝.放牧對(duì)草地的作用[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，26（1）：245-261.

[8] 董全民，趙新全，馬玉壽，等.放牧強(qiáng)度對(duì)江河源區(qū)垂穗披堿草（Elymus natans）/星星草（Puccinellia tenuflora）混播草地群落和高原鼠兔（Ochotona curzoniae）的影響[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2006，15（2）：34-39.

[9] QUINN J F，ROBINSON G R.The effects of experimental subdivision on flowing plant diversity in a California annual grassland[J].Journal of Ecology，1987，75：837-856.