葡萄酒香氣來源和形成研究進(jìn)展

王家梅，張軍翔*

（寧夏大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川 750021）

葡萄酒是一系列生物和化學(xué)變化的產(chǎn)物[1]，其香氣物質(zhì)豐富，特性各異，是形成不同特色和風(fēng)格葡萄酒的關(guān)鍵影響因素，也是衡量葡萄酒品質(zhì)的一個(gè)主要指標(biāo)。葡萄酒香氣的感知是大量化學(xué)成分和感官受體各種交互的結(jié)果。很多化合物之間相互影響、相互結(jié)合，并表現(xiàn)出協(xié)同作用或拮抗作用，這種獨(dú)特的、非線性的相互作用決定了葡萄酒最后的香氣[2]。葡萄酒香氣來源可分為3類：品種香、發(fā)酵香和陳釀香[3]。就釀酒葡萄而言，香氣物質(zhì)的種類、含量和存在形式取決于葡萄的品種，即葡萄樹的基因，還有在不同“風(fēng)土”（宏觀、中觀和小氣候、土壤、地形）條件下，基因型和表現(xiàn)型之間的相互作用。對(duì)葡萄酒生產(chǎn)過程而言，其香氣物質(zhì)取決于微生物群落，尤其是酵母，其主導(dǎo)發(fā)酵，可直接生成香氣物質(zhì)，或間接提供香氣前體物質(zhì)。

葡萄酒香氣的合成、中間轉(zhuǎn)化及分解是一個(gè)復(fù)雜的過程[2]。盡管目前對(duì)葡萄與葡萄酒中的香氣物質(zhì)已有所研究，分析葡萄酒香氣物質(zhì)的手段也已經(jīng)比較成熟，但對(duì)香氣物質(zhì)在漿果生長、葡萄酒發(fā)酵和陳釀過程中的相關(guān)生理和化學(xué)變化的過程尚不明確。本文通過總結(jié)、分析目前葡萄與葡萄酒中香氣物質(zhì)的相關(guān)研究結(jié)果，闡述了葡萄酒中香氣物質(zhì)的來源和形成機(jī)制及其影響因素，以期促進(jìn)葡萄酒香氣的進(jìn)一步研究。

1 品種香

大多數(shù)品種的葡萄，其整體成分雖然非常相似，但是不同的品種有自己典型獨(dú)特的香氣。香氣差異主要的根源在于葡萄香氣輪廓中各種香氣成分的組成比率和各香氣化合物的氣味活性值（odor activity value，OAV[4]）。這些香氣化合物雖然大多數(shù)都以低濃度存在于葡萄和發(fā)酵酒中，但通常有一個(gè)較高的OAV，因此可以較大的影響總體的香氣輪廓。目前，只有少數(shù)香氣化合物可以直接和具體的品種香氣相聯(lián)系[5]。其中一些化合物和它們的氣味特點(diǎn)見表1。

葡萄果實(shí)中的香氣化合物（高級(jí)醇、酯類、萜烯、硫醇、類胡蘿卜素、魚藤酮等）都在葡萄酒香氣形成過程中扮演著重要角色，其大多以結(jié)合態(tài)形式存在于葡萄中。如單萜類物質(zhì)可以找到并綁定沒有氣味的糖苷，以這種形式存在于葡萄漿果中；硫醇的活性形式是不存在于葡萄中的，在葡萄中是作為無嗅、非易失性、半胱氨酸的綁定軛合物[15]。隨著漿果的成熟，香氣物質(zhì)自由態(tài)和結(jié)合態(tài)的比率發(fā)生變化，成熟的漿果中，香氣物質(zhì)的結(jié)合態(tài)形式增多[16]。另外萜烯類物質(zhì)如單萜，各種類異戊二烯及其衍生物都是前體物質(zhì)甲羥戊酸的代謝產(chǎn)物，都來源于乙酰輔酶A（圖1）。又例如，類胡蘿卜素也叫類異戊二烯四萜，它可轉(zhuǎn)化生成C13去甲基異戊二烯（C13-norisoprenoids），并繼續(xù)氧化生成紫羅蘭酮、大馬士酮、紫羅蘭醇[17]（見圖1），并分別可產(chǎn)生紫百合、無花果和玫瑰的香氣。

表1 已知賦予葡萄典型香氣的化合物Table 1 Known typical aroma compounds of grape

圖1 葡萄酒中重要芳香化合物的形成圖[18]Fig.1 Formation of important aromatic compounds in wine

在發(fā)酵過程中，酵母釋放葡糖苷酶和一些水解酶，可以水解中性化合物中綁定單萜的糖苷鍵，釋放更多葡萄漿果中的香氣化合物[18]。成正龍等[19]的研究表明，皮渣浸漬處理可以顯著增加氣味化合物的濃度。然而，一些芳香物質(zhì)的形成也與酵母菌種特征相關(guān)聯(lián)，這一發(fā)現(xiàn)證實(shí)了酵母代謝不再只是簡單的水解過程，產(chǎn)物合成也是酵母代謝中不可分割的一部分[20]。

2 發(fā)酵香

FLEET G的研究表明[21]，酵母影響葡萄酒的香氣是通過以下機(jī)制：（1）以單糖、糖苷為前體通過酒精發(fā)酵產(chǎn)生香氣；（2）酒精發(fā)酵過程中，以氨基酸為前體，香味化合物的從頭合成；（3）中性香氣化合物轉(zhuǎn)化成活性香氣化合物的代謝；（4）酵母自溶對(duì)酒的影響。其中從頭合成的香氣化合物是最重要的，因?yàn)樗鼈冊(cè)诰频南銡獬煞种兴急壤畲?，相關(guān)香氣合成途徑見圖2。

圖2 酵母代謝過程中相關(guān)香氣化合物的合成圖[19]Fig.2 Formation of aroma compounds in yeast metabolic process

2.1 以單糖、糖苷為前體通過酒精發(fā)酵產(chǎn)生的香氣

酒精發(fā)酵過程中會(huì)產(chǎn)生許多代謝分子，包括直接代謝產(chǎn)物和次級(jí)代謝產(chǎn)物，這些代謝產(chǎn)物互相作用，以各種方式來達(dá)到最終的香氣。在葡萄酒釀制過程中，乙醇和乙酸是糖酵解和其相關(guān)代謝途徑中濃度最高的[2，22]。

葡萄酒中乙醇的含量可以改變酒的芳香性，隨著乙醇含量的減少，芳香性不僅加強(qiáng)，而且還可以通過修改其他果香成分的化學(xué)比例從而影響其香氣[22]。其中一個(gè)重要的影響是，葡萄酒中糖含量的增加會(huì)使乙醇含量升高[23]。這些高糖含量，不僅要求酵母在發(fā)酵初始階段有較高的容忍滲透脅迫能力，而且使后續(xù)同時(shí)產(chǎn)生的乙醇和其他副產(chǎn)物增多，例如乙酸。高的乙醇含量，不僅對(duì)香氣的感知造成不利影響，如乙醇含量的增加會(huì)使葡萄酒帶有草本味[24]，而且可以通過誘導(dǎo)各種應(yīng)激反應(yīng)，改變細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)，影響基因表達(dá)和酵母細(xì)胞的新陳代謝[23-24]。

乙醛也叫乙偶姻，是乙酸和乙醇的前體代謝物。其是葡萄酒中重要的芳香化合物之一，在葡萄酒釀造過程中由丙酮酸形成（圖2），且占葡萄酒中總?cè)┖康?0%以上[25]。LAMBRECHTS M G等[26]已經(jīng)發(fā)現(xiàn)，乙醛水平達(dá)到最大時(shí)，發(fā)酵速率是最快的，酒精發(fā)酵結(jié)束后乙醛含量又減小，之后又慢慢增加。而且其在較低水平會(huì)給葡萄酒和其他飲料一種宜人的果香，但在較高濃度是會(huì)給人一股刺鼻的氣味，帶有綠草或蘋果氣味。乙醛也是有反應(yīng)性的，容易結(jié)合到蛋白質(zhì)或單個(gè)氨基酸上，產(chǎn)生具有復(fù)雜味道和氣味的化合物[27]。

甘油是最常見的乙醇后發(fā)酵產(chǎn)物，在歷史上被認(rèn)為是葡萄酒整體口感的主要貢獻(xiàn)者。然而，很少有人注意甘油在葡萄酒香味輪廓形成中所起的作用。早先的感官分析研究表明：甘油含量的增加，對(duì)感知成品葡萄酒和白葡萄酒的整體風(fēng)味沒有幫助[28]。然而，最近的數(shù)據(jù)表明，甘油濃度和紅葡萄酒的質(zhì)量之間沒有統(tǒng)計(jì)學(xué)關(guān)系，但甘油的濃度和各種風(fēng)格的白葡萄酒的感知質(zhì)量之間是存在統(tǒng)計(jì)學(xué)意義的。

研究表明，許多重要芳香化合物是在次級(jí)代謝產(chǎn)物的氨基酸或脂肪酸的代謝過程中合成的，和中心碳代謝途徑?jīng)]有直接關(guān)系。

2.2 酒精發(fā)酵過程中，以氨基酸為前體，香味化合物的從頭合成

在酒精發(fā)酵過程中，酵母可以利用氨基酸合成所需的蛋白質(zhì)及相關(guān)酶，并參與其他代謝過程，生成有關(guān)香味的化合物，如高級(jí)醇和相關(guān)的揮發(fā)性酸及酯[29]。世界范圍內(nèi)的研究已經(jīng)表明，大多數(shù)葡萄都包含有一定的酵母營養(yǎng)物質(zhì)，尤其是可同化的含氮類化合物。葡萄汁中含氮類化合物，不僅影響酒精發(fā)酵的動(dòng)力學(xué)，而且會(huì)決定香氣物質(zhì)的代謝，氮含量的不足會(huì)使酒顯得呆滯，也是卡住發(fā)酵的主要原因[30]，而補(bǔ)充氮源給葡萄或萄葡萄汁已蔚然成風(fēng)。通過研究品種香氣，已經(jīng)可以部分表明某些品種葡萄的氨基酸組成[31]。酵母同化氮的兩個(gè)主要來源是伯氨基酸和銨[21]。雖然酵母菌株使用氮和氨基酸的能力有很大的不同，但不同的研究表明，同化的氮源和氨基酸的補(bǔ)充形式也會(huì)影響葡萄酒的揮發(fā)性香氣成份[32]。

化學(xué)結(jié)構(gòu)類似的氨基酸的分解途徑往往也是相似的，例如纈氨酸、異亮氨酸和亮氨酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)相似，都是分支的脂肪族氨基酸，分解代謝的主要反應(yīng)都是轉(zhuǎn)氨、脫羧和裂解，通過參與艾氏反應(yīng)或埃利希反應(yīng)生成高級(jí)醇、醛、揮發(fā)性酸及酯等相關(guān)香氣物質(zhì)。又如苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸的分解代謝途徑幾乎完全一樣，苯丙氨酸先經(jīng)羥化酶的作用生成酪氨酸、苯環(huán)最后裂解為乙酰乙酸和反丁烯二酸，分別參與物質(zhì)代謝。天門冬氨酸，蘇氨酸，蛋氨酸可通過轉(zhuǎn)氨或脫羧代謝出相關(guān)的香氣物質(zhì)，其中蛋氨酸可以生成硫化物，見表2。這些含硫化合物對(duì)葡萄酒的香氣有一個(gè)正面或負(fù)面影響，如化合物，3-疏基-乙醇可以賦予葡萄酒果香，而硫化氫（H2S）帶有臭雞蛋氣味，是香氣輪廓中負(fù)面影響最突出的[32]。人們已經(jīng)發(fā)現(xiàn)，硫化氫的形成，在很大程度上取決于酵母菌株的特性，較少的決定于葡萄汁中的化合物[33]。因此，低硫化氫生產(chǎn)的一個(gè)重要標(biāo)準(zhǔn)，是選擇優(yōu)良的酵母菌株。各種研究已經(jīng)確定了硫化氫形成中所涉及的基因，并在最近已發(fā)現(xiàn)低產(chǎn)或不產(chǎn)硫化氫的酵母菌株[34]。

表2 氨基酸代謝過程中相關(guān)香氣化合物的形成Table 2 Formation of aroma compounds in amino acids metabolic process

2.3 蘋果酸-乳酸發(fā)酵對(duì)葡萄酒香氣的影響

蘋果酸-乳酸發(fā)酵（malolactic fermentation，MLF）是在蘋果酸-乳酸菌（malolactic bacteria，MLB）的作用下，將二元蘋果酸分解為一元乳酸和CO2的過程[37]，是酒精發(fā)酵之后葡萄酒的二次發(fā)酵。這種生物過程可以增加葡萄酒的水果香氣和奶油香氣，從而改進(jìn)葡萄酒的感官品質(zhì)，但同時(shí)也降低了營養(yǎng)價(jià)值，減少了青草味。MLB是MLF的核心體，通過兩個(gè)方面的作用，來改進(jìn)葡萄酒的香氣。其一，許多乳酸菌帶有催化作用的酶，能夠水解葡萄中結(jié)合狀態(tài)的芳香物質(zhì)，從而來影響葡萄酒的香氣[38]。這些酶包括β-葡萄糖苷酶、蛋白酶、酯酶、檸檬酸裂合酶和酚醛酸脫羧酶[39]。其二，乳酸菌通過自身新陳代謝來影響香氣化合物的轉(zhuǎn)化。UGLIANO M等[40]的研究表明，乳酸菌代謝產(chǎn)生的酯可增強(qiáng)葡萄酒的果香，且MLF過程中也會(huì)形成乙基酯，如乙酸乙酯、乳酸乙酯、己酸乙酯、辛酸乙酯。MLF有時(shí)發(fā)生在橡木桶中，據(jù)觀察，在橡木桶中經(jīng)過二次發(fā)酵的葡萄酒，香蘭素的質(zhì)量濃度會(huì)顯著增加[41]。MLF對(duì)葡萄酒香氣最重要的影響是會(huì)使酒增加奶油香味，這主要是因?yàn)樯闪唆驶虮惢衔?，如丁二酮、乙偶姻?,3-丁二醇[42]。

2.4 中性香味葡萄化合物轉(zhuǎn)化成活性香氣化合物的代謝

中性香氣化合物向活性香氣化合物的轉(zhuǎn)化有兩個(gè)途徑。一是中性物質(zhì)的分解反應(yīng)，如在品種香氣中已經(jīng)介紹了葡萄中以結(jié)合態(tài)存在的香氣物質(zhì)，綁定單萜的化合物，其需要相關(guān)的水解酶來水解糖苷鍵，生成活躍的香氣化合物。二是中性物質(zhì)之間的合成反應(yīng)，生成具有活躍香氣的新化合物。如揮發(fā)性酯類，其是葡萄酒芳香化合物中最重要的種類之一，是一種醇與一種酸之間的平衡反應(yīng)，主要負(fù)責(zé)葡萄酒相關(guān)的水果香味[36]。值得注意的是，不管是中性化合物的分解反應(yīng)還是合成反應(yīng)，各相關(guān)酶都在活躍香氣物質(zhì)的形成中發(fā)揮著重要作用。即酵母菌株和其他外部因素，包括發(fā)酵溫度、能量、pH值、不飽和脂肪酸水平和氧氣水平等，都對(duì)中性化合物向活躍的香氣化合物的轉(zhuǎn)化有著巨大的影響[43]。

3 陳釀香

葡萄酒是有生命的，存在一個(gè)動(dòng)態(tài)的變化著的生命曲線。在橡木桶中或瓶子里經(jīng)過一段時(shí)間的陳釀，會(huì)加速其成熟。一般來說，葡萄酒的陳釀會(huì)增強(qiáng)葡萄酒香氣的豐富性和復(fù)雜性，這主要是葡萄酒具有孔隙度和滲透率的特點(diǎn)，其化學(xué)成分之間通過發(fā)生復(fù)雜的生化過程，以改變和增加其穩(wěn)定性（如丹寧酸和一些揮發(fā)性化合物[44]）。但保存不當(dāng)，也會(huì)導(dǎo)致葡萄品種香氣和發(fā)酵香氣的損失，并形成新酒和舊酒之分或形成了沒有典型香味的葡萄酒。

陳釀過程中對(duì)香氣有重要影響的階段就是酵母自溶[45]。釀酒酵母自溶的關(guān)鍵在于細(xì)胞裂解，各種細(xì)胞成分會(huì)釋放到葡萄酒中。其中的一些成分包含氮、氨基酸、肽和蛋白質(zhì)。這些成分中有一個(gè)重要的物質(zhì)就是甘露糖蛋白。相關(guān)蛋白釋放到葡萄酒后，會(huì)對(duì)香氣的形成起到保護(hù)作用。在自溶過程中，酯、醛、酮及脂肪酸等也被釋放，可以產(chǎn)生易揮發(fā)的組分，會(huì)大大影響酒的香氣[46]。

4 結(jié)論

葡萄酒香氣的豐富性和多樣性決定了葡萄酒香氣的研究是一項(xiàng)復(fù)雜和艱苦的科學(xué)工作。目前，葡萄酒香氣研究的重點(diǎn)問題有：通過調(diào)整栽培管理措施，提高葡萄品質(zhì)；選用能夠賦予葡萄酒一些香氣特性的酵母菌株；改善生產(chǎn)酶的活性，使其促成更多額外的揮發(fā)性香氣化合物；通過傳統(tǒng)育種技術(shù)，不斷開發(fā)新的酵母菌株，如選育低產(chǎn)乙醇的菌株，以得到一個(gè)更好的感知水平。另外，努力開發(fā)檢測(cè)和量化葡萄酒中相關(guān)化合物的分析技術(shù)，及進(jìn)一步提高對(duì)葡萄酒香氣的了解和鑒賞，也有助于感知和定位一款特定的葡萄酒?？傮w而言，葡萄酒香氣研究是一個(gè)長期而艱巨的工程，要采用科學(xué)的方法，促進(jìn)其進(jìn)一步發(fā)展。

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