種子引發(fā)技術(shù)的研究進(jìn)展

李盈

（甘肅建筑職業(yè)技術(shù)學(xué)院，甘肅 蘭州 730050）

種子引發(fā)技術(shù)的研究進(jìn)展

李盈

（甘肅建筑職業(yè)技術(shù)學(xué)院，甘肅 蘭州 730050）

從種子引發(fā)方法、引發(fā)效應(yīng)等方面，對(duì)種子引發(fā)的基本技術(shù)，如水引發(fā)、滾筒引發(fā)、滲調(diào)引發(fā)、固體基質(zhì)引發(fā)、膜引發(fā)及脫落酸引發(fā)等進(jìn)行了綜述，展望了人工種子引發(fā)技術(shù)研究未來應(yīng)關(guān)注的問題。

種子；引發(fā)技術(shù)；研究進(jìn)展

種子居于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)鏈條的最上端，是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中最基本、最重要的生產(chǎn)資料，也是人類生存和發(fā)展的基礎(chǔ)。種子引發(fā)有助于打破種子休眠，增加種子生活力，最大發(fā)揮種子的發(fā)芽潛力。如美國已將種子引發(fā)技術(shù)成功的應(yīng)用于花卉和蔬菜作物種子的播前處理，不但提高了種子的發(fā)芽率，而且節(jié)約了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)成本。本文通過對(duì)國內(nèi)外種子引發(fā)技術(shù)的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，以期為進(jìn)一步推動(dòng)國內(nèi)種子引發(fā)技術(shù)研究提供參考。

1 引發(fā)方法

1.1 水引發(fā)

水引發(fā)是先將種子放在水中預(yù)浸，然后在相對(duì)濕度100%的密閉容器中培養(yǎng)的種子引發(fā)技術(shù)。水引發(fā)使種子經(jīng)歷控制吸水階段以提高其含水量，并在胚根萌發(fā)突破種皮前脫水至原始含水量的過程，即將種子進(jìn)行吸水—脫水處理，利用種子吸水后在內(nèi)部引發(fā)的一系列生理生化反應(yīng)，使種子進(jìn)行自我修復(fù)和改善，從而達(dá)到提高種子活力的目的。研究表明，種子水引發(fā)通過改變和調(diào)節(jié)種子內(nèi)部生理生化活動(dòng)與過程，能夠增強(qiáng)種子活力、縮短萌發(fā)時(shí)間、提高萌發(fā)率、促進(jìn)種子胚根生長。水引發(fā)有別于古老的浸種技術(shù)，后者很少顧及種子吸脹傷害因素的控制。水引發(fā)簡單、易行，成本低，不需要復(fù)雜的設(shè)備，但水引發(fā)可能會(huì)造成種子吸濕不勻和引發(fā)期間微生物在種子表面生長等。

1.2 滾筒引發(fā)

滾筒引發(fā)是英國Wellesbourne園藝研究國際組織根據(jù)引發(fā)基本原理發(fā)明的一種種子引發(fā)技術(shù)［1］，它將種子放在一個(gè)鋁質(zhì)的滾筒內(nèi)，滾筒一側(cè)為可拆裝的有機(jī)玻璃圓盤，滾筒以水平軸轉(zhuǎn)動(dòng)，種子在滾筒周線上以1～2 cm/s速度轉(zhuǎn)動(dòng)，同時(shí)把水按可控比例放入腔室，種子僅在接觸腔室內(nèi)壁中充分吸收水分，通過控制一定時(shí)間的吸水，使種子達(dá)到萌芽含水量水平時(shí)停止水分供應(yīng)，以防提前萌芽。滾筒引發(fā)控制精確，規(guī)模化程度高，但需要特定設(shè)備，引發(fā)期間容易產(chǎn)生微生物侵害。

1.3 滲調(diào)引發(fā)

滲調(diào)引發(fā)是以溶質(zhì)為引發(fā)劑，將種子置于溶液濕潤的濾紙上或浸于溶液中，通過控制溶液的水勢調(diào)節(jié)種子吸水量，從而達(dá)到引發(fā)目的的種子處理技術(shù)［2］。常用的引發(fā)劑有硝酸鉀、磷酸鉀、硝酸鈣、氯化鈉、氯化鎂、氯化鈣等小分子化合物，或聚乙二醇6000（PEG6000）或聚乙二醇8000（PEG8000）、交聯(lián)型丙烯酸鈉（SPP）、聚乙烯醇（PVA）等大分子化合物。采用硝酸鉀引發(fā)西瓜、香瓜、茄子等可提高種子活力和出苗整齊度。采用硝酸鈣引發(fā)油菜種子，可提高油菜種子在水分逆境下的活力，提高幼苗抗逆性。與無機(jī)鹽比較，PEG具有優(yōu)于無機(jī)鹽的特點(diǎn)，主要表現(xiàn)在PEG為大分子化合物，不易滲入種子和對(duì)種子造成傷害，同時(shí)具有能逆轉(zhuǎn)老化、打破種子休眠，有效提高種子活力，促進(jìn)萌發(fā)的作用。

1.4 固體基質(zhì)引發(fā)

固體基質(zhì)引發(fā)是美國Kamterter公司發(fā)明的種子引發(fā)技術(shù)，并于1989年第1次利用這項(xiàng)技術(shù)進(jìn)行種子引發(fā)商品化生產(chǎn)［3］，它通過固體基質(zhì)控制種子吸水量從而達(dá)到引發(fā)目的。在固體引發(fā)體系中，種子、固體基質(zhì)顆粒和水是3個(gè)基本組分，干種子能從固相載體中吸水直到平衡。沙引發(fā)是固體基質(zhì)引發(fā)的一種，以沙為基質(zhì)引發(fā)種子萌發(fā)，該技術(shù)已于2005年獲中國國家發(fā)明專利［4］。沙引發(fā)方便易行、成本低，能顯著提高種子在鹽逆境下的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)，顯著增加苗干重。

1.5 膜引發(fā)

膜引發(fā)是將種子與一種半滲透性膜的外表面接觸，PEG溶液直接與膜的內(nèi)表面接觸，種子通過半滲透性膜從PEG溶液中吸取水分。在吸取水分的過程中，種子和半滲透性膜不斷或周期性地相互滾動(dòng)，使水分均勻轉(zhuǎn)移，并充分覆蓋種子的整個(gè)表面，從而完成種子的引發(fā)過程。這種處理方法既可對(duì)大量的種子引發(fā)，也可對(duì)少量的種子引發(fā)，且優(yōu)于基質(zhì)引發(fā)，引發(fā)后不需要進(jìn)行種子分離。膜引發(fā)適用于表面有粘液的種子引發(fā)，如三色堇和鼠尾草的種子。

1.6 脫落酸引發(fā)

脫落酸引發(fā)是將種子浸到一定濃度的ABA水溶液中進(jìn)行種子引發(fā)的方法［5］。用ABA替代PEG進(jìn)行種子引發(fā)處理，并將該方法稱為ABA引發(fā)。1989年Finch-Savage和McQuistan最早報(bào)道用ABA處理可促使胡蘿卜種子萌發(fā)，ABA引發(fā)的原理和其他方法不同，它不是通過控制種子吸水，而是通過ABA抑制胚芽和胚根發(fā)育來抑制種子萌發(fā)，以達(dá)到種子引發(fā)目的。該方法簡單易行，引發(fā)過程中不會(huì)造成微生物的侵害，但有可能會(huì)造成一些植物種子的休眠。

2 引發(fā)效應(yīng)

2.1 促進(jìn)種子萌發(fā)，提高出苗的一致性

引發(fā)后的種子大部分在田間出苗速度及出苗整齊性得到了顯著提高。李楊等人用25%PEG6000溶液對(duì)沙拐棗種子進(jìn)行引發(fā)處理，4 d后種子的發(fā)芽率最高達(dá)45%，并提高了出苗的一致性。洪法水用25%PEG溶液對(duì)苦瓜種子滲調(diào)引發(fā)4 h，其發(fā)芽率、生長勢、活力指數(shù)分別由62.5%、3.05%、1.95%提高到90.6%、7.88%、7.15%［6］。李衛(wèi)華等人對(duì)新陸早10號(hào)棉花種子采用不同的引發(fā)方法后，棉花種子的活力、種苗萌發(fā)速度、發(fā)芽整齊度、發(fā)芽率大大提高［7］。

2.2 增強(qiáng)種子的抗逆性

引發(fā)后的種子對(duì)逆境的抵抗及耐受力得到提高。李曉梅使用20%PEG6000浸泡蘿卜種子12 h，于黑暗恒溫5℃培養(yǎng)箱中培養(yǎng)后得出蘿卜種子除發(fā)芽率外，發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、胚根長度及單株鮮重都比對(duì)照于20℃下培養(yǎng)分別增加了10.1%、10.5%、84%、48.6%、18.0%［8］。?，幍热搜芯苛蓑问l(fā)處理對(duì)新矮青、新夏青2號(hào)、夏冬青、華王等不結(jié)球白菜種子，在不同溫度下發(fā)芽和幼苗抗氧化特性的影響試驗(yàn)。結(jié)果表明，蛭石引發(fā)處理后，不結(jié)球白菜種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)均高于對(duì)照，幼苗的耐低溫性也得到增強(qiáng)［9］。

2.3 打破種子熱休眠，提高種子發(fā)芽率

芹菜和萵苣種子在溫度25℃時(shí)種子發(fā)芽受到抑制，溫度達(dá)35℃時(shí)很少有種子發(fā)芽。趙美華等人用4 g/kg硝酸鉀溶液處理芹菜種子6 h后打破了芹菜種子的休眠，在恒溫24℃下，其發(fā)芽率從4℃時(shí)的60%提高到24℃時(shí)的90%左右［10］。李皓等人研究了PEG引發(fā)對(duì)生菜包衣種子的高溫萌發(fā)效應(yīng)。結(jié)果表明，PEG引發(fā)顯著提高了生菜包衣種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢，促進(jìn)苗高、鮮重及干重的增加，用25%PEG引發(fā)時(shí)，種子發(fā)芽率為94%。表明PEG引發(fā)能有效克服生菜包衣種子高溫休眠特性，促進(jìn)生菜種子在高溫下萌發(fā)［11］。

2.4 增加幼苗干重和苗高

經(jīng)引發(fā)處理后的種子，有的能夠使其幼苗的干重和苗高增加。解秀娟等研究了沙引發(fā)處理對(duì)高鹽逆境下種子發(fā)芽及幼苗生理生化變化的影響。結(jié)果表明，沙引發(fā)處理能顯著提高紫花苜蓿種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)，縮短平均發(fā)芽時(shí)間，顯著增加幼苗干重［12］。馬文廣等人用氯化鈣、脯氨酸和水楊酸藥劑引發(fā)能顯著促進(jìn)煙草種子發(fā)芽，提高干旱脅迫下幼苗根長、苗長、幼苗干鮮重［13］。杜錦等人進(jìn)行營養(yǎng)液砂培實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)同等NaC1濃度脅迫下，引發(fā)處理與未引發(fā)處理相比，種子出苗率增加，促進(jìn)了苗高和根的生長，葉面積、苗干重、根干重和耐鹽指數(shù)增加，葉綠素和脯氨酸含量升高［14］。

2.5 提高未成熟和老化種子活力

未成熟種子的胚部尚未發(fā)育成熟，發(fā)芽率極低，通過引發(fā)，可使種子進(jìn)一步實(shí)現(xiàn)生理成熟，從而提高種子發(fā)芽率。王煒等人通過不同濃度PEG引發(fā)大豆種子晉豆19號(hào)、晉大53號(hào)、晉大74號(hào)表明，隨著老化處理時(shí)間的延長，4項(xiàng)發(fā)芽指標(biāo)均呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢［15］。陸春輝等人以轉(zhuǎn)基因抗蟲棉花品種中棉41、浙905為材料，以其遺傳背景品種中棉23為對(duì)照，研究了沙引發(fā)處理對(duì)經(jīng)人工老化棉花種子的活力、田間出苗率及幼苗生長特性的影響。結(jié)果表明，沙引發(fā)處理對(duì)提高人工老化棉花種子活力和幼苗生長具有顯著效果［16］。

2.6 提高種子耐脫水力，延長種子貯藏時(shí)間

種子耐脫水力為生產(chǎn)上貯藏種子提供了良好的前提條件，應(yīng)用引發(fā)劑處理可以提高種子耐脫水力。引發(fā)后的種子經(jīng)回干處理，其含水量低于一定水平，可長期保存。如用PEG（-0.6MPa）對(duì)吸脹的大豆胚軸進(jìn)行滲調(diào)處理，可延續(xù)其脫水性的消失，萌發(fā)的黃瓜或鳳仙花種子經(jīng)PEG處理并回干，可誘導(dǎo)出脫水耐性。武喆等人研究了萵苣種子引發(fā)回干后不同貯藏期種子發(fā)芽活力和種子超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）活性的變化，結(jié)果表明，經(jīng)過60 d和90 d的貯藏期后種子仍保持引發(fā)的顯著效果［17～18］。

3 展望

種子引發(fā)過程中存在諸多生理、生化學(xué)變化，這些變化共同起到了引發(fā)效果。值得指出的是，人工種子引發(fā)不僅可提高萌發(fā)率，而且可提高整齊率和抗性，使幼苗健壯，為其后期生長發(fā)育奠定良好基礎(chǔ)。近10年開展種子引發(fā)的植物包括糧食作物、經(jīng)濟(jì)作物、蔬菜、觀賞植物、林木等70種。其中，采用滲調(diào)引發(fā)的植物最多，達(dá)33種；而采用固體基質(zhì)引發(fā)的植物范圍最廣。隨著種子引發(fā)技術(shù)的不斷深入，新引發(fā)效果的不斷發(fā)現(xiàn)，引發(fā)技術(shù)也會(huì)不斷地更新。引發(fā)效應(yīng)因植物種、引發(fā)與萌發(fā)期環(huán)境條件的不同而差異較大，由于這些引發(fā)技術(shù)均存在一定的局限性，因此，克服現(xiàn)有引發(fā)技術(shù)缺點(diǎn)，研發(fā)適合不同植物、不同生理狀態(tài)的種子引發(fā)新技術(shù)具有廣闊的前景。

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（本文責(zé)編：王顥）

S351.1

A

1001-1463（2014）08-0057-04

10.3969/j.issn.1001-1463.2014.08.025

2014-04-01

李盈（1981—），女，山東新泰人，助教，主要從事園藝教學(xué)與研究工作。E-mail：luyun_2000@126.