醋酸菌的分類進(jìn)展

王 斌，陳福生*

（華中農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科技學(xué)院，食品生物技術(shù)與安全實(shí)驗(yàn)室，湖北武漢 430070）

醋酸菌（acetic acid bacteria，AAB）是指能以氧氣為終端電子受體，氧化糖類、糖醇類和醇類生成相應(yīng)的糖醇、酮和有機(jī)酸的革蘭氏陰性細(xì)菌的總稱[1]。第一個(gè)AAB屬——醋酸桿菌屬（Acetobacter，A.），是1898年由BEIJERINCK M[2]提出的。隨后，葡糖桿菌屬（Gluconobacter，G.）和酸單胞菌屬（Acidomonas，Ac.）分別在1935年和1989年由ASAI和UHLIG提出[3]。從1898第一個(gè)AAB屬被發(fā)現(xiàn)至1989年的91年中，僅報(bào)道了2個(gè)新AAB屬，不到10個(gè)種。而從1989年至今的25年中，AAB的研究突飛猛進(jìn)，截至2014年初，已報(bào)道的AAB共16個(gè)屬，84個(gè)種。隨著AAB種類的增加，AAB的功能也逐漸被發(fā)掘。AAB最初因具有生產(chǎn)醋酸的能力而得名，隨后的研究發(fā)現(xiàn)，有些AAB并不具有產(chǎn)醋酸能力，如朝井桿菌屬（Asaia，As.）和糖桿菌屬（Saccharibacter，S.）[4-5]；而有些AAB除生產(chǎn)醋酸外，還具有產(chǎn)生纖維素、色素、吲哚乙酸、抗壞血酸和固氮等功能[6-10]。本文總結(jié)了AAB常用的分離培養(yǎng)基、AAB分類、鑒定與保藏方法、AAB命名原則與種屬名稱演變，并對(duì)AAB的種屬特征進(jìn)行了歸納。

1 AAB的分離、分類與保藏

1.1 分離AAB常用的培養(yǎng)基

AAB廣泛分布于發(fā)酵食品（如食醋、酒類產(chǎn)品、可可豆和紅茶）、植物器官（如水果、花朵、花粉、莖和根）、動(dòng)物器官（如果蠅腸道和人體淋巴結(jié)）和土壤（如植物根系周圍土壤）、釀造廠周邊土壤和古墓墻壁中。樣品不同，分離AAB的培養(yǎng)基種類不同（見表1），分離得到的AAB特性也不同。

分離AAB的常用培養(yǎng)基主要包括葡萄糖酵母浸膏蛋白胨乙醇（glucose yeast peptone ethanol，GYPE）培養(yǎng)基和葡萄糖酵母浸膏（glucose yeast，GY）培養(yǎng)基。采用這些培養(yǎng)基分離AAB時(shí)，通常還需要采用含有100 μg/kg環(huán)己酰亞胺等真菌抑制劑，pH值為3.5的葡萄糖酵母浸膏蛋白胨醋酸乙醇（glucose yeast peptone acetic acid-ethanol，GYPAE）富集培養(yǎng)基進(jìn)行富集，然后再進(jìn)行分離；分離具有固氮功能的AAB時(shí)，一般選用Dobereiner無(wú)氮培養(yǎng)基（又名LGI培養(yǎng)基）；而分離高耐酸（醇）的AAB時(shí)，常常采用含有一定濃度醋酸和酒精的強(qiáng)化醋酸乙醇（reinforced acetic acidethanol，RAE）培養(yǎng)基和醋酸乙醇（acetic acid-ethanol，AE）培養(yǎng)基。此外，也有學(xué)者采用雙層培養(yǎng)基分離AAB。如ENTANI E等[11]以含0.5%瓊脂的AE作為底層培養(yǎng)基，用1%瓊脂的AE培養(yǎng)基作為上層培養(yǎng)基，并將分離平板置于水分活度達(dá)95%～100%的密閉容器中培養(yǎng)，成功分離得到了產(chǎn)酸量達(dá)10%～15%的AAB。表1列出了分離AAB的主要培養(yǎng)基的名稱、組成成分和適用范圍。

表1 分離醋酸菌的主要培養(yǎng)基及其適用范圍Table 1 Medium to isolate AAB and their applicable scope

1.2 AAB的分類、鑒定方法

關(guān)于AAB的分類與鑒定，早期主要基于其菌落（菌體）形態(tài)與碳（氮）源的同化特征以及輔酶Q的類型和脂肪酸組成等特征進(jìn)行[3]。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，常常將這些特征與AAB的遺傳特征相結(jié)合來(lái)進(jìn)行分類與鑒定。自從1980年GILLIS M等[15]第一次將DNA堿基組成[16]用于AAB的分類之后，16S rRNA限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性分析、16S-23S rDNA ITS[17]、PCR-DGGE[18]、16S-23S-5S rDNA PCR-RFLP[19]、（GTG）5-PCR[20]和Taqman-MGB探針[21]等分子生物學(xué)技術(shù)與手段被先后作為AAB分類鑒定的輔助手段。目前，通常是將上述三方面信息相結(jié)合，對(duì)AAB進(jìn)行分類。

1.3 AAB的保藏

AAB菌種的保藏方法與一般微生物的保藏方法相同。但是研究表明，部分AAB，特別是高產(chǎn)酸AAB的遺傳特征非常不穩(wěn)定，所以這類AAB最好的保藏方法是冷凍干燥保藏，且盡可能減少傳代次數(shù)[22]。高產(chǎn)酸AAB遺傳穩(wěn)定性差的原因可能與AAB基因組中的質(zhì)粒、高可變的重復(fù)序列（hyper mutable tandem repeats）以及轉(zhuǎn)座子（transposons）含量較多相關(guān)[23]。

目前，國(guó)際上主要的微生物菌種保藏中心均保藏有AAB，并對(duì)外提供菌種保藏、交換與銷售服務(wù)。其中，日本微生物保藏中心（Japan Collectionof Microorganisms，JCM）、日本技術(shù)評(píng)價(jià)研究所生物資源中心（NITE Biological Re source Center，NBRC）、德國(guó)菌種保藏中心（Deutsche Samm lung von Mikroorganismen und Zellkulturen，DSMZ）、比利時(shí)微生物綜合保藏中心（Belgian Co-ordinated Collections of Microorganisms，BCCM）、美國(guó)典型菌種保藏中心（American Type Culture Collection，ATCC）以及國(guó)內(nèi)的工業(yè)微生物菌種保藏中心（Center of Industrial Culture Collection，CICC）和普通微生物菌種保藏中心（General Microbiological Culture Collection Center，CGMCC）等是AAB的主要保藏中心。在這些菌種保藏中心中，JCM、NBRC和DSMZ保藏的AAB的種類與數(shù)量最全面和最多，它們保藏的AAB幾乎覆蓋了目前所有的AAB種屬，保藏的AAB數(shù)量也超過(guò)世界AAB菌株總數(shù)量的一半。而我國(guó)的上述兩個(gè)菌種保藏中心僅保藏4個(gè)AAB屬：醋酸桿菌屬（Acetobacter）、葡糖桿菌屬（Gluconobacter）、葡糖醋桿菌屬（Gluconacetobacter）和朝井桿菌屬（Asaia），13種AAB，共137株。

2 AAB的種屬

AAB的分類發(fā)展大致分為兩個(gè)階段。第一階段是AAB的發(fā)現(xiàn)與認(rèn)識(shí)階段，從1898年第一個(gè)AAB屬，醋酸桿菌屬的提出至1989年的91年中，僅僅報(bào)道了醋酸桿菌屬、葡糖桿菌屬和酸單孢菌屬，共3個(gè)AAB屬，約10種。第二階段從1989年至今，是AAB分類的發(fā)展階段。在這25年中，基本上平均以每?jī)赡陥?bào)道1個(gè)AAB新屬、3個(gè)新種的速度發(fā)展。截至2014年初，已報(bào)道了16個(gè)AAB屬，共84個(gè)種（見表2）。這一方面與分子生物學(xué)技術(shù)用于AAB的輔助分類有關(guān)，另一方面，與AAB新的生物學(xué)功能發(fā)現(xiàn)、研究和應(yīng)用也密不可分[24]。如HESTRIN S等[25]1947年就在《Nature》上發(fā)表了[木桿菌（A.xylinum），1997年和2012年先后更名為木葡糖醋桿菌（Ga.xylinus）和木駒形桿菌（K.xylinus）]可生產(chǎn)纖維素的研究結(jié)果。此后的研究發(fā)現(xiàn)，柿子葡糖醋桿菌（Ga.persimmonis）、柿醋駒形桿菌（K.kakiaceti）、麥德林駒形桿菌（K.medellinensis）等AAB也能產(chǎn)生纖維素[26-28]。

隨著越來(lái)越多的AAB被發(fā)現(xiàn)，AAB種屬命名、名稱變更以及種屬特征的描述等帶來(lái)了很大的挑戰(zhàn)。在以下的內(nèi)容中將主要敘述AAB命名原則、AAB種屬名稱演變以及AAB的種屬特征。

2.1 AAB命名原則

AAB的命名原則與其他微生物的命名原則基本相同，屬名主要是根據(jù)AAB特性或某位杰出科學(xué)家的姓氏來(lái)命名。如糖桿菌屬（Saccharibacter）因具有耐高濃度糖（Saccharon=sugar）的能力且為桿狀（bacter=baktron=rod）而得名；塔堤查仁桿菌屬（Tanticharoenia）以泰國(guó)微生物學(xué)家Morakot Tanticharoen的姓氏命名。而AAB種名則主要是根據(jù)菌落顏色、菌體形態(tài)、菌種特性、分離樣品來(lái)源、采樣地名稱、菌株分離與命名者或者某位杰出科學(xué)家的姓氏等來(lái)命名。以采樣地名稱命名時(shí)，一般用采樣地城市或國(guó)家名后+后綴“ensis”作為種名，如芝庇儂醋酸桿菌（A.cibinongensis）由芝比儂（Cibinong，位于印尼爪哇島西部的一座城市）+后綴（ensis）組成；加納醋酸桿菌（A.ghanensis）由加納（Ghana，位于非洲西部的一個(gè)國(guó)家）+后綴（ensis）組成；沖繩醋酸桿菌（A.okinawensis）由沖繩（Okinawa，位于日本九州島和中國(guó)臺(tái)灣省之間，舊稱琉球）+后綴（ensis）組成。以分離樣品命名時(shí)，一般是直接引用或適當(dāng)修改樣品名稱來(lái)命名，如啤酒醋酸桿菌（A.cerevisiae）表明該AAB分離自啤酒（cerevisiae）；古墳葡糖醋桿菌（Ga.aggeris）表明該AAB分離自古墳（aggeris=mound）；蒲桃醋酸桿菌（A.syzygii）表明該AAB分離自蒲桃屬（Syzygium）的植物。以AAB特性命名時(shí)，一般是以AAB特性或特性的縮寫組合來(lái)命名，如白葡糖桿菌（G.albidus）表明該AAB菌落為白色（albidus=white）；球形葡糖桿菌（G.sphaericus）表明該AAB菌體為球形（spherical）；固氮葡糖醋桿菌（Ga.azotocaptans）的種名由氮（azotum=nitrogen）+固定（captans=catching）組成，表明該菌具有固定氮?dú)獾哪芰Γㄌ卣鳎Ｒ晕⑸飳W(xué)家姓氏命名時(shí)，一般是為紀(jì)念在AAB研究領(lǐng)域作出了具大貢獻(xiàn)的微生物家，以其姓氏為主體并作適當(dāng)修改來(lái)命名，如內(nèi)村葡糖桿菌（G.uchimurae）為紀(jì)念日本微生物學(xué)家Tai Uchimura（主要從事AAB的系統(tǒng)研究，尤其是朝井桿菌、醋酸桿菌、葡糖桿菌和葡糖醋酸桿菌菌株），以其姓氏內(nèi)村（Uchimura）進(jìn)行命名；婉貞葡糖桿菌（G.wancherniae）為紀(jì)念泰國(guó)微生物學(xué)家Wanchern Potacharoen（主要從事AAB系統(tǒng)學(xué)研究）；圓谷葡糖醋桿菌（Ga.entanii）為紀(jì)念日本微生物學(xué)家Etsuzo Entani（最先從事酒精醋中AAB的分離與繁殖方面的研究工作）；約翰娜葡糖醋桿菌（Ga.johannae）為紀(jì)念巴西微生物學(xué)家Johanna D?bereiner（第一個(gè)分離到葡糖醋桿菌屬中具有固氮功能的AAB）。

2.2 AAB種屬名稱的演變

根據(jù)2005年出版的第九版《伯杰氏系統(tǒng)細(xì)菌學(xué)手冊(cè)》第2卷，AAB屬于變形桿菌門（Proteobacteria）α-變形菌菌綱（α-Proteobacteria）紅螺菌目（Rhodospirillales）醋桿菌科（Acetobacteraceae），記載了6個(gè)AAB屬，共31個(gè)種。圖1是第九版《伯杰氏系統(tǒng)細(xì)菌學(xué)手冊(cè)》第2卷中，采用最大簡(jiǎn)值法對(duì)收錄的葡糖醋桿菌屬、酸單胞菌屬、朝井桿菌、醋酸桿菌屬和葡糖桿菌屬的31個(gè)AAB構(gòu)建的進(jìn)化樹。其中，醋酸桿菌屬是醋桿菌科的典型屬。

圖1 葡糖醋桿菌屬、酸單胞菌屬、朝井桿菌、醋酸桿菌屬和葡糖桿菌屬的親緣關(guān)系[29]Fig.1 Relationship between Gluconacetobacter, Acidomonas, Asaia, Acetobacter and Gluconobacter

像其他微生物一樣，隨著對(duì)AAB分類特征的進(jìn)一步觀察和分析，各種新的分類方法和手段的不斷引入以及對(duì)微生物功能（作用）的拓展與再認(rèn)識(shí)，它們的分類地位和種屬名稱一直在變化之中。如前所述，AAB的分類方法，經(jīng)歷了由以形態(tài)特征為主，到輔以化學(xué)成分特征與遺傳特征，再到三種分類方法相結(jié)合的發(fā)展，而對(duì)AAB功能的認(rèn)識(shí)也從原來(lái)認(rèn)為AAB可以分泌醋酸等有機(jī)酸到有些AAB具有產(chǎn)生纖維素和固氮等能力。此外，AAB的輔酶Q（ubiquinone，UQ）與菌體脂肪酸組成特性被用作其分類依據(jù)之一，也都推動(dòng)了其分類地位與種屬名稱的變化。下面將通過(guò)對(duì)AAB中一些重要的種屬分類地位和名稱變化進(jìn)行概述。

在AAB的表型分類學(xué)方面，自從1898年第一個(gè)AAB屬，醋酸桿菌屬提出后，研究發(fā)現(xiàn)，該屬中的有些AAB不但可以分別利用葡萄糖和酒精產(chǎn)生葡萄糖酸和醋酸，還可以進(jìn)一步以醋酸（鹽）作為碳源，將其分解成CO2并產(chǎn)生能量；而另外一些AAB對(duì)酒精的利用能力很弱，或者不能利用酒精作為碳源。依據(jù)這些特點(diǎn)，1935年，ASAI T[30]將醋酸桿菌屬中氧化酒精能力弱，且不能氧化醋酸（鹽）的AAB歸屬為另一個(gè)AAB屬——葡糖桿菌屬；1954年LEIFSON E[31]根據(jù)醋酸桿菌屬中AAB菌體的鞭毛著生情況和對(duì)醋酸鹽氧化能力，建議將極生鞭毛且不氧化醋酸鹽的AAB獨(dú)立為一個(gè)新屬——“醋單胞菌屬（Acetomonas）”。由于葡糖桿菌屬和“醋單胞菌屬”的特征極為相似，所以1961年，DE LEY J[32]通過(guò)進(jìn)一步研究，明確了葡糖桿菌屬為第二個(gè)AAB屬，并確立了氧化葡糖桿菌（G.oxydans）為該屬典型種的地位，從此，“醋單胞菌屬”逐漸停止了使用。

眾所周知，由于形態(tài)分類方法依據(jù)的菌落特征、菌體形態(tài)等特征不穩(wěn)定，容易受到培養(yǎng)基組成和培養(yǎng)條件變化等的影響，所以輔酶Q類型和細(xì)菌膜脂肪酸組成等作為形態(tài)分類的輔助手段被廣泛用于AAB的分類中。輔酶Q是一種廣泛存在于微生物細(xì)胞膜中的脂溶性醌類化合物，其結(jié)構(gòu)與維生素K、維生素E與質(zhì)體醌相似，參與呼吸系統(tǒng)的電子傳遞。AAB的輔酶Q主要包括Q-9和Q-10兩種類型（Q-9的側(cè)鏈含有9個(gè)異戊二烯單元，Q-10的側(cè)鏈含有10個(gè)異戊二烯單元）[33]。1968年和1981年，YAMADA Y等[34-35]先后探討了AAB中輔酶Q類型和脂肪酸組成特點(diǎn)，發(fā)現(xiàn)它們?cè)诓煌腁AB中存在較大差異，可以用來(lái)對(duì)AAB進(jìn)行分類，所以1983年，YAMADA Y等[36]將輔酶Q-10的醋化醋酸桿菌木醋桿菌亞種（A.acetisubsp.xylinum）提升為木醋酸桿菌（A.xylinum）；1985年，YAMADA Y等[33]又將醋酸桿菌屬中Q-10型的AAB歸入醋酸桿菌屬葡糖酸醋酸桿菌亞屬（Acetobacter（subgen.Gluconoacetobacter）），這樣醋酸桿菌屬就形成了分別具有輔酶Q-9和Q-10的兩類AAB。1989年，URAKAMI T等[34]通過(guò)分析醋酸桿菌屬中AAB和嗜酸菌屬（Acidiphilium）菌株的形態(tài)學(xué)特征、生理生化特征、輔酶Q的類型以及脂肪酸組成，將其中具有甲醇氧化能力的AAB獨(dú)立為一個(gè)新屬——酸單胞菌屬（Acidomonas，Ac.），并提出了甲醇酸單孢菌種（Ac.methanolica）[32]。但是，葡糖酸醋酸桿菌亞屬和酸單胞菌屬的分類地位曾一度受到質(zhì)疑，直到1997年，YAMADA Y等[57]通過(guò)16S rRNA序列分析確定了酸單胞菌屬的分類地位，所以至1989年，醋酸桿菌屬、葡糖桿菌屬和酸單胞菌屬，共3個(gè)AAB屬被提出。

隨著分子生物學(xué)方法的快速發(fā)展，遺傳學(xué)信息逐漸成為AAB分類的重要參考依據(jù)。1994年，SIEVERS M等[37]基于16S核糖體DNA序列信息對(duì)醋桿菌科（Acetobacteraceae）的四個(gè)屬：醋酸桿菌屬、葡糖桿菌屬、紅球狀菌屬和嗜酸菌屬的系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)醋酸桿菌屬和葡糖桿菌屬是變形菌門（Proteobacteria）α-亞門中一個(gè)獨(dú)立分支。1997年，YAMADA Y等[57]基于16S rRNA的序列信息，將葡糖酸醋酸桿菌亞屬提升為葡糖酸醋酸桿菌屬（Gluconoace tobacter），并以液化葡糖酸醋酸桿菌（Gluconoacetobacter liquefaciens）為典型菌株。同年，根據(jù)國(guó)際細(xì)菌命名法規(guī)，Gluconoacetobacter被正式更名為Gluconacetobacter（Ga.），并沿用至今。自此，基于形態(tài)、化學(xué)和遺傳學(xué)特征相結(jié)合的AAB分類方法被普遍采用。隨后，朝井桿菌屬（Asaia，As.）[38]、公崎桿菌屬（Kozakia，Ka.）[39]、斯瓦米納坦桿菌屬（Swaminathania，Sw.）[8]、糖桿菌屬（Saccharibacter，S.）[4]、新朝井桿菌屬（Neoasaia，N.）[40]、顆粒桿菌屬（Granulibacter，Gr.）[41]和塔堤查仁桿菌屬（Tanticharoenia，T.）[42]等新的AAB屬先后被提出。

從21世紀(jì)初開始，為了明確AAB的系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系，一些統(tǒng)計(jì)學(xué)方法結(jié)合數(shù)據(jù)處理軟件也開始應(yīng)用于AAB的分類，形成了基于鄰接法（neighbor-joining method）、最大簡(jiǎn)約法（maximum parsimony）和最大似然估計(jì)（maximum likeli hood method）構(gòu)建系統(tǒng)樹的AAB分類方法[43]。YUKPHAN P等[43]采用這三種方法，基于AAB的16S rRNA序列分析建立其系統(tǒng)樹，再結(jié)合生理生化特性，發(fā)現(xiàn)從泰國(guó)清邁紅姜花朵中分離到AAB菌株不同于已報(bào)道的AAB屬，于是提出了一個(gè)新AAB屬—雨山桿菌屬（Ameyamaea，Am.）。2011年，YUKPHAN P等[44]又對(duì)從泰國(guó)馬櫻丹和翅莢決明的花中分離的AAB進(jìn)行了鑒定，根據(jù)細(xì)胞膜脂肪酸組成分析和系統(tǒng)樹分析結(jié)果，提出了另外一個(gè)AAB新屬——新駒形桿菌屬（Neokomagataea，Ne.）。目前，基于形態(tài)與化學(xué)特征，結(jié)合鄰接法、最大簡(jiǎn)約法、最大似然估計(jì)等遺傳進(jìn)化分析結(jié)果的AAB分類方法被普遍采用。YAMADA Y等[45]根據(jù)此分類方法，從葡糖醋桿菌屬中分離出駒形桿菌屬（Komagataeibacter，K.），并以木駒形桿菌（K.xylinus）為典型種。阮桿菌屬（Nguyenibacter，Ng.）[46]和斯溫斯桿菌屬（Swingsia，Sw.）[47]也是在此分類學(xué)方法下被發(fā)現(xiàn)的。2014年初，YAMADA Y[66]又根據(jù)此分類法將曾歸類到葡糖醋桿菌屬的3個(gè)AAB（Ga.kakiaceti，Ga.medellinesis和Ga.maltaceti）重新歸類于駒形桿菌屬，命名為柿醋駒形桿菌（K.kakiaceti）、麥德林駒形桿菌（K.medellinesis）和麥芽醋駒形桿菌（K.maltaceti）。至2014年初，已報(bào)道的AAB包括16個(gè)屬，共84種（見表2）。

表2 AAB的種屬分類Table 2 Species and genus classification of AAB

下面將就這些AAB屬及其代表性種的主要特征和用途進(jìn)行歸納和分析?？紤]到篇幅的限制，關(guān)于AAB各屬典型菌種的生理生化特征、輔酶Q類型、細(xì)胞脂肪酸組成以及DNA的G+C摩爾百分含量等更多具體信息可參考其中的相關(guān)文獻(xiàn)。

2.3 AAB的種屬特征

2.3.1 醋酸桿菌屬（Acetobacter，A.）

醋酸桿菌因能產(chǎn)醋（aceti）且為桿菌（bacter=baktron=rod）而得名。醋酸桿菌屬菌株不能運(yùn)動(dòng)，能氧化乙酸鹽和乳酸鹽，能氧化乙醇產(chǎn)乙酸，泛醌為Q-9型，其典型菌種為醋化醋酸桿菌（A.aceti）。醋化醋酸桿菌可能是正式報(bào)道發(fā)現(xiàn)的第一個(gè)AAB屬，廣泛用于食醋的生產(chǎn)。醋化醋酸桿菌的應(yīng)用研究主要包括食醋的液態(tài)發(fā)酵工藝條件優(yōu)化[48]、固定化細(xì)胞生產(chǎn)食醋[49]和兩步法生產(chǎn)纖維素[50]。此外，醋化醋酸桿菌的耐酸機(jī)制方面，包括質(zhì)子泵、ABC盒轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、應(yīng)激蛋白、特殊三羧酸循環(huán)、順烏頭酸酶和檸檬酸合成酶也有大量的研究報(bào)道[51]。

2.3.2 酸單胞菌屬（Acidomonas，Ac.）

酸單孢菌屬因其嗜酸（acid）且為單細(xì)胞（monas=monad）生長(zhǎng)而得名。酸單胞菌屬菌株不產(chǎn)芽胞，圓頭桿狀，主要以單個(gè)存在，很少成對(duì)出現(xiàn)，不能運(yùn)動(dòng)，能氧化酒精生產(chǎn)醋酸，能在pH 2.0～5.5條件下生長(zhǎng)，輔酶Q為Q-10型，DNA的G+C含量為64.4%。該屬典型菌種為甲醇酸單胞菌（Ac.methanolica）。甲醇酸單胞菌是酸單胞菌屬唯一的種，能同化甲醇，其典型菌株TK 0705（=IMET 10945T）分離自酵母發(fā)酵淤泥[34]。

2.3.3 雨山桿菌屬（Ameyamaea，Am.）

雨山桿菌屬以日本山口大學(xué)Minoru Ameyama教授的姓氏命名。該屬菌體呈桿狀，極生鞭毛，能運(yùn)動(dòng)，能氧化酒精生產(chǎn)食醋，氧化醋酸鹽能力強(qiáng)而氧化乳酸鹽能力較弱，能在含0.35%乙酸的培養(yǎng)基上生長(zhǎng)，輔酶Q為Q-10型，DNA的G+C含量為66.0%～66.1%。典型菌種清邁雨山桿菌（Am.chiangmaiensis），以菌株分類地泰國(guó)清邁（Chiang Mai）命名，典型菌株AC04T（=BCC 15744T=NBRC 103196T）分離自泰國(guó)紅姜的花朵[43]。

2.3.4 朝井桿菌屬（Asaia，As.）

朝井桿菌屬以日本細(xì)菌學(xué)家Toshinobu Asai的姓氏命名。該屬菌株呈桿狀，周生鞭毛，能運(yùn)動(dòng)，能氧化乙酸鹽和乳酸鹽，不能氧化酒精生產(chǎn)食醋，泛醌為Q-10型，DNA的G+C含量為59.3%～61.0%，該屬的典型菌種為茂物朝井桿菌（As.bogorensis）。茂物朝井桿菌典型菌株為71T（=JCM 10569T=NRIC 9311T），分離自印度尼西亞的紫荊花，不能或極微弱的氧化酒精產(chǎn)醋酸，不能在含0.35%醋酸的培養(yǎng)基上生長(zhǎng)[38]。

朝井桿菌屬菌株主要分離自植物的花朵，普遍耐滲透壓但不能產(chǎn)酸。該屬的一些菌株為昆蟲的共生菌，也是引起飲料腐敗的主要微生物，茂物朝井桿菌（As.bogorensis）和蘭那朝井桿菌（As.lannaensis）也可能是人類的條件致病菌[5，38，52]。朝井桿菌也具有一些潛在的應(yīng)用價(jià)值，如用于粘附劑[53]和虐疾控制[54]，生物固氮[55]和產(chǎn)生超細(xì)纖維素[56]。

2.3.5 葡糖桿菌屬（Gluconobacter，G.）[30]

葡糖桿菌因能氧化葡萄糖（glucose）且為桿菌（bacter）而得名。葡糖桿菌屬菌株具有極生鞭毛，能運(yùn)動(dòng)，能氧化酒精產(chǎn)乙酸，但不能氧化乙酸鹽和乳酸鹽，泛醌為Q-10型，該屬典型菌種為氧化葡糖桿菌（G.oxydans）。氧化葡糖桿菌也是最早被發(fā)現(xiàn)的AAB之一，其相關(guān)研究很多，主要包括三個(gè)方面：生化產(chǎn)品生產(chǎn)、酶學(xué)研究和傳感器開發(fā)。在生物產(chǎn)品生產(chǎn)方面，應(yīng)用氧化葡糖桿菌可以生產(chǎn)2,5-二酮葡萄糖酸、2-酮-L-葡萄糖酸鹽、抗壞血酸、D-葡萄糖酸、山梨酮糖和半乳糖酸等；酶學(xué)研究包括葡萄糖脫氫酶、葡萄糖酸脫氫酶、2-酮葡萄糖酸脫氫酶、山梨酮糖脫氫酶和乙醛脫氫酶等；傳感器開發(fā)包括用氧化葡糖桿菌純化的酶用于酒精、糖、乳糖和木糖的快速檢測(cè)[24]。

2.3.6 葡糖醋桿菌屬（Gluconacetobacter，Ga.）[57]

葡糖醋桿菌因能氧化葡糖酸鹽（gluconate）和醋酸鹽（acetate）且為桿菌（bacter）而得名。葡糖醋桿菌屬菌株具有周生鞭毛，能運(yùn)動(dòng)，能氧化酒精產(chǎn)醋，輔酶Q為Q-10型，DNA的G+C百分含量為64.4%。該屬典型菌種為液化葡糖醋桿菌（Ga.liquefaciens），它引起菠蘿發(fā)生紅肉病的病原菌[58]，也可以用來(lái)降解甲基紅[59]和生產(chǎn)2-酮-古洛糖酸[60]。液化葡糖醋桿菌曾被歸屬于醋化醋桿菌亞種（A.aceti subsp.liquefaciens）（Asai 1935）。1983年，YAMADA Y[69]將其提升為種，命名為液化醋桿菌（A.liquefaciens）。1997年，YAMADA Y等[57]基于16S rRNA序列分析，將液化醋桿菌（A.liquefaciens）更名為液化葡糖醋桿菌（Ga.liquefaciens）。

該屬的相關(guān)種研究較多，并具有多種功能。例如，古墳葡糖醋桿菌（Ga.aggeris）、固氮葡糖醋桿菌（Ga.azotocaptans）、固氮葡糖醋桿菌（Ga.diazotrophicus）、約翰娜葡糖醋桿菌（Ga.johannae）和高松冢葡糖醋桿（Ga.takamatsuzukensis）具有固氮作用[11，61]；柿子葡糖醋桿菌（Ga.persimmonis）能生產(chǎn)纖維素[27]；約翰娜葡糖醋桿菌（Ga.johannae）、液化葡糖醋桿菌（Ga.liquefaciens）、甘蔗葡糖醋桿菌（Ga.sacchari）和古墓土壤葡糖醋桿菌（Ga.tumulisoli）能生產(chǎn)水溶性棕色素[11，62-63]；圓谷葡糖醋桿菌（Ga.entanii）能耐受較高濃度乙醇和乙酸[64]；固氮葡糖醋桿菌（Ga.azotocaptans）、固重氮葡糖醋桿菌（Ga.diazotrophicus）、約翰娜葡糖醋桿菌（Ga.johannae）和甘蔗葡糖醋桿菌（Ga.sacchari）能耐受較高濃度葡萄糖[7，28，62]。

2.3.7 顆粒桿菌屬（Granulibacter，Gr.）

顆粒桿菌因產(chǎn)生粒斑或肉芽腫（肉芽腫病患者臨床特征和淋巴結(jié)切片均為顆粒狀）而得名。該屬菌體呈球桿狀，不能運(yùn)動(dòng)，菌體為球狀或桿狀，可生產(chǎn)黃色素，能氧化醋酸鹽和乳酸鹽，能氧化酒精產(chǎn)醋酸，適合在含較高濃度葡萄糖的培養(yǎng)基中生長(zhǎng)，輔酶Q為Q-10型，DNA的G+C含量為59.1%。該屬典型菌種為貝塞斯達(dá)顆粒桿菌（Gr.bethesdensis），以菌株分離地美國(guó)貝塞斯達(dá)（Bethesda）命名，典型菌株CGDNIH1T（=ATCC BAA-1260T=DSM 17861T）分離自患有慢性肉芽腫病病人的淋巴結(jié)，被視為條件致病菌[41]。

2.3.8 駒形桿菌屬（Komagataeibacter，K.）

以日本微生物學(xué)家Kazuo Komagata的姓氏命名。[45]菌體不能運(yùn)動(dòng)，能氧化醋酸鹽和乳酸鹽，能化酒精產(chǎn)醋酸，典型菌種木駒形桿菌（K.xylinus），是最早發(fā)現(xiàn)能產(chǎn)纖維素的AAB，所以相關(guān)研究非常透徹[63]。

駒形桿菌屬主要是由葡糖醋桿菌屬分化出來(lái)的。早在1999年，F(xiàn)RANKE I H等[62]發(fā)現(xiàn)葡糖醋桿菌屬系統(tǒng)樹中存在二象性，2000年，YAMADA Y等[67]將葡糖醋桿菌屬分成兩個(gè)子集。之后也陸續(xù)有報(bào)道稱發(fā)現(xiàn)此現(xiàn)象，YAMADA Y等[3]報(bào)道稱Ga.liquefaciens（葡糖醋桿菌屬的典型種）和Ga.xylinus在表型特征、遺傳學(xué)特征和生態(tài)學(xué)特征上存在屬級(jí)的差異。直到2012年，YAMADA Y等[68]提出由葡糖醋桿菌屬的12個(gè)種組成新AAB屬——駒形桿菌屬，但是根據(jù)《細(xì)菌學(xué)代碼》27條規(guī)則，該屬典型菌株存在爭(zhēng)議，同年，YAMADA Y等[45]再一次提出此屬，并將該屬詳細(xì)信息進(jìn)行了總結(jié)。

該屬AAB除包括可以產(chǎn)纖維素的木駒形桿菌（K.xylinus）、萊蒂亞駒形桿菌（K.rhaeticus）、斯溫駒形桿菌（K.swingsii）、蔗糖駒形桿菌（K.sucrofermentans）、柿醋駒形桿菌（K.kakiaceti）、麥德林駒形桿菌（K.medellinensis）和hansenii（K.hansenii）種外，還包括高耐酸（醇）的歐洲駒形桿菌（K.europaeus）、中間駒形桿菌（K.intermedius）、溫馴駒形桿菌（K.oboediens）、麥芽醋駒形桿菌（K、maltaceti）（較弱）。

2.3.9 公崎桿菌屬（Kozakia，Ka.）

公崎桿菌屬以日本微生物學(xué)家Michio Kozaki的姓名命名的。該屬菌株為桿狀，不能運(yùn)動(dòng)，能利用蔗糖或D-果糖生產(chǎn)類似果聚糖的黏性物質(zhì)，能氧化醋酸鹽和乳酸鹽，能利用酒精生產(chǎn)食醋，輔酶Q為Q-10型，DNA的G+C含量為56.8%～57.2%。巴厘島公崎桿菌（Ka.baliensis）是該屬的典型菌種，也是唯一的種。它以采樣地印度尼西亞巴厘島（Bali）命名，其典型菌株Yo-3T（=IFO 16664T=JCM 11301T=DSM 14400T）分離自巴厘島的紅糖中[39]。

2.3.10 新朝井桿菌屬（Neoasaia，N.）

以日本微生物學(xué)家Toshinobu Asai的姓氏命名（Neoasaia=new Asaia）。該屬菌落為粉紅色，能氧化酒精產(chǎn)醋酸，能氧化醋酸鹽和乳酸鹽，輔酶Q為Q-10型，DNA的G+C含量為63.1%。訪屬典型菌種為清邁新朝井桿菌（N.chiangmaiensis），以菌株分離地泰國(guó)清邁（Chiang Mai）命名，典型菌株AC28T（=BCC 15763T=NBRC 101099T）分自離泰國(guó)紅姜的花朵[40]。

2.3.11 新駒形桿菌屬（Neokomagataea，Ne.）

以日本微生物學(xué)家Kazuo Komagata的姓氏命名。菌體呈桿狀，不能運(yùn)動(dòng)，氧化酒精產(chǎn)醋酸能力較弱，不能氧化醋酸鹽和乳醋鹽，能在含30%（w/v）葡萄糖的培養(yǎng)基上生長(zhǎng)，但不能在含0.35%（w/v）醋酸的培養(yǎng)基上生長(zhǎng)，輔酶Q為Q-10型，DNA的G+C含量為51.2%～56.8%。該屬包括泰國(guó)新駒形桿菌（Ne.thailandica）和譚島新駒形桿菌（Ne.tanensis），均以菌種分離地命名。前者能氧化蜜二糖和蜜三糖產(chǎn)生有機(jī)酸，而后者不能。兩者的典型菌株分別是AH11T（=BCC 25710T=NBRC 106555T）和AH13T（=BCC 25711T=NBRC 106556T），均分離自泰國(guó)的花朵[44]。

2.3.12 阮桿菌屬（Nguyenibacter，Ng.）

以越南微生物學(xué)家Dung Lan Nguyen的姓氏命名。菌體呈桿狀，周生鞭毛，能運(yùn)動(dòng)，能氧化醋酸鹽但不能氧化乳酸鹽，不能氧化酒精產(chǎn)食醋，在含30%葡萄糖或0.35%乙酸的培養(yǎng)基上弱生長(zhǎng)，能生產(chǎn)水溶性棕色素，有固氮能力，可在不含氮源的LGI培養(yǎng)基上生長(zhǎng)，輔酶Q為Q-10型，DNA的G+C含量為68.1%～69.4%。典型菌種為安南阮桿菌（Ng.vanlangensis），以菌種分離地越南（Vietnam，舊稱Vanlang）命名，典型菌株TN01LGIT（=BCC 54744T=NBRC 109046T）分離自越南水稻根部[65]。

2.3.13 糖桿菌屬（Saccharibacter，S.）

糖桿菌屬因其具有耐高濃度糖的能力而得名。該屬菌體為直桿狀，不能運(yùn)動(dòng)，能在含2%～40%（w/v）糖類的培養(yǎng)基中生長(zhǎng)，利用酒精生產(chǎn)乙酸的能力極弱，不能氧化醋酸鹽，輔酶Q為Q-10型，DNA的G+C含量為52%～53%，該屬典型菌種為花糖桿菌（S.floricola），典型菌株為S-877T（=AJ 13480T=JCM 12116T=DSM 15669T）分離自日本神奈川縣的櫻花花粉[4]。

2.3.14 斯瓦米納坦桿菌屬（Swaminathania，Sw.）

斯瓦米納坦桿菌屬以印度生物學(xué)家Swaminathan的姓名命名。該屬菌體呈圓頭桿狀，周生鞭毛，能運(yùn)動(dòng)，能氧化酒精產(chǎn)醋酸，能氧化醋酸鹽和乳酸鹽，能生產(chǎn)水溶性棕色素，能固氮和同化水溶性磷酸鹽，輔酶Q為Q-10型，DNA的G+C含量為57.6%～59.9%。典型菌種為耐鹽斯瓦米納坦桿菌（Sa.salitolerans），其典型菌株P(guān)A51T（=LMG 21291T=MTCC3853T）分離自印度野生水稻根系[8]。

2.3.15 斯溫斯桿菌屬（Swingsia，Si.）

以比利時(shí)根特大學(xué)微生物學(xué)家Jean Swings的姓氏命名。該屬菌體不能運(yùn)動(dòng)，能利用酒精生產(chǎn)食醋，不能氧化醋酸鹽或乳酸鹽，能在含30%（w/v）葡萄糖的培養(yǎng)基上生長(zhǎng)，但不能耐受0.35%（w/v）醋酸，能生產(chǎn)水溶性棕色素，輔酶Q為Q-10型，DNA的G+C含量為46.9%～47.3%。蘇梅斯溫斯桿菌（Si.samuiensis）是其唯一的種，典型菌株AH83T（=BCC 25779T=NBRC 107927T），種名因菌株分離地泰國(guó)他尼府蘇梅島（Samui island）而得名[47]。

2.3.16 塔堤查仁桿菌屬（Tanticharoenia，T.）

以泰國(guó)微生物學(xué)家Morakot Tanticharoen的姓氏命名。該屬菌體呈桿狀，能氧化酒精生產(chǎn)食醋，能生產(chǎn)水溶性棕色素，不能運(yùn)動(dòng)，不能氧化乙酸鹽或乳酸鹽，可以在含30%（w/v）葡萄糖的培養(yǎng)基中生長(zhǎng)，耐滲透壓的能力較強(qiáng)，但僅能耐受0.35%的乙酸，輔酶Q為Q-10型，DNA的G+C含量為64.5%～65.6%。典型菌種為薩克塔塔堤查仁桿菌（T.sakaeratensis），以菌種分離地泰國(guó)呵叻府薩克塔（Sakaerat）命名，典型菌株為NBRC 103193T（=BCC 15772T=NBRC 103193T）分離自泰國(guó)土壤[42]。

3 總結(jié)與展望

AAB是革蘭氏陰性細(xì)菌，主要分離自發(fā)酵食品、植物器官、動(dòng)物器官和土壤。分離時(shí)，可將AAB分為三類：普通AAB、耐酸（醇）AAB和固氮AAB。不同類型AAB的分離培養(yǎng)基和分離方法有所不同。隨著分子生物技術(shù)的發(fā)展，目前AAB的鑒定和分類主要是結(jié)合表觀特征（形態(tài)學(xué)特征和營(yíng)養(yǎng)代謝）、化學(xué)成分特征（輔酶Q類型和細(xì)胞膜脂肪酸組成）和遺傳學(xué)特征（基于NJ、MP和ML分析16S rRNA序列）三方面信息來(lái)進(jìn)行。自1898年，BEIJERINCK M[2]定義了第一個(gè)AAB屬以來(lái)，截至2014年初，已報(bào)道的AAB有16個(gè)屬，共84種。像其他微生物一樣，AAB的種屬分類一直在變化，而且會(huì)一直變化下去。一百多年以來(lái)，隨著AAB鑒定和分類方法的發(fā)展，AAB種屬分類了發(fā)生了重大的轉(zhuǎn)變，一方面，不斷有新屬和新種陸續(xù)被發(fā)現(xiàn)；另一方面，一些AAB被重新歸類。AAB最初因具有產(chǎn)酸能力而得名，但近年來(lái)研究發(fā)現(xiàn)：有些AAB并不具有產(chǎn)酸能力，而有些AAB除了產(chǎn)生醋酸外，還具有很多其它功能，如產(chǎn)生纖維素、色素、吲哚乙酸、抗壞血酸和固氮等，正是這些功能和特性促進(jìn)了AAB研究的發(fā)展。目前，AAB生產(chǎn)纖維素和固氮研究較為透徹，技術(shù)也漸趨成熟。AAB屬各具特色，包括耐滲透壓AAB、耐酸（醇）AAB、固氮AAB、產(chǎn)纖維素AAB等等。AAB的特性（如耐酸、耐醇、耐滲透壓和耐熱性）和功能（如固氮以及生產(chǎn)纖維素、吲哚乙酸、抗壞血酸和水溶性色素）已成為AAB的研究熱門。

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