種群增長數(shù)學(xué)模型分析及其教學(xué)

湯良文　束家寬

一、教材分析

種群的數(shù)量變化是學(xué)習(xí)種群的核心內(nèi)容，重點(diǎn)是掌握種群數(shù)量增長的“J”型曲線和“S”型曲線的含義和變化規(guī)律，并借此學(xué)習(xí)掌握構(gòu)建數(shù)學(xué)模型的一般方法。本節(jié)教學(xué)涉及數(shù)學(xué)知識(shí)，同時(shí)不同環(huán)境下的種群增長各具特點(diǎn)，所以本節(jié)內(nèi)容抽象復(fù)雜，學(xué)生很難準(zhǔn)確深入理解曲線變化規(guī)律和原因。通過分析不同條件下種群增長模型、種群的動(dòng)態(tài)規(guī)律及其調(diào)節(jié)機(jī)制，能幫助學(xué)生深刻理解種群數(shù)量的變化規(guī)律、影響因素及其應(yīng)用，在此基礎(chǔ)上掌握構(gòu)建數(shù)學(xué)模型的方法。

二、種群數(shù)量增長模型的多樣性

（一）理想情況下種群離散增長模型

這是世代不相重疊種群的增長模型，是種群在無限的環(huán)境中，擁有充足的空間和資源，氣候適宜、沒有天敵的理想條件下種群的增長模型，該模型在自然界中是不存在的。該模型的假設(shè)是：1.種群在無限的環(huán)境中增長，種群增長不受種群密度的制約，出生率和死亡率為常數(shù)；2.世代不重疊，種群呈離散增長；3.種群空間分布均勻，沒有遷入和遷出；4.種群沒有年齡結(jié)構(gòu)。如細(xì)菌的繁殖、一年生的植物或一年生殖一次的昆蟲等都屬于此類種群，其增長模型如下：

Nt+1=Ntλ或Nt=N0λt

Nt表示第t年種群的數(shù)量，N0為初始種群數(shù)量，λ為種群的年周限增長率數(shù)，t為時(shí)間。當(dāng)λ大于1時(shí)，種群數(shù)量上升；當(dāng)λ等于1時(shí)，種群數(shù)量穩(wěn)定；當(dāng)λ小于1時(shí)，種群數(shù)量下降。理想情況下，種群呈指數(shù)式增長，增長率始終保持不變，增長速度逐漸增加，曲線呈“J”型，所以稱為“J”型增長曲線。

（二）理想情況下種群連續(xù)增長模型

該種群有世代重疊現(xiàn)象，表現(xiàn)為連續(xù)增長。該模型的假設(shè)是：1.種群在資源無限的環(huán)境中增長，出生率和死亡率是常數(shù)；2.世代有重疊，種群呈連續(xù)增長；3.種群在空間上分布均勻，沒有遷入和遷出；4.種群有年齡結(jié)構(gòu)。如多年生植物、人或獸類等動(dòng)物種群都屬于該種群，其增長模型如下：

dN/dt=rN或Nt=N0ert（積分式）

Nt表示第t年種群的數(shù)量，N0為初始種群數(shù)量，e表示自然常數(shù)，r為種群的瞬時(shí)增長率。當(dāng)r大于0時(shí)，

作看似簡(jiǎn)單，但枯燥乏味，孟德爾卻堅(jiān)持了8年，可見其恒心。在講進(jìn)化時(shí)，可介紹達(dá)爾文的著作《物種起源》的創(chuàng)作過程：他先是用5年的時(shí)間環(huán)球旅行考查，歷經(jīng)千辛萬苦，積累大量的素材，才完成了自己的進(jìn)化觀念的轉(zhuǎn)變。回國后又經(jīng)過6年的資料整理、深入實(shí)踐、查閱書籍，才第一次寫出了《物種起源》的簡(jiǎn)要提綱。再經(jīng)過17年的繼續(xù)研究，終于其著作得以出版。所以我們無論做什么事，要想成功，還得堅(jiān)持不懈地努力，持之以恒才能得到回報(bào)。

四、相信自己教育

不管是什么層次的學(xué)生，都有信心不足的情況，尤其是在考后得知成績(jī)未達(dá)到自己的預(yù)期目標(biāo)時(shí)，顯得更是妄自菲薄。那么，在課堂中講DNA的特異性造成生物多樣性的時(shí)候，可提到我們每一個(gè)人的DNA都不同，都是世界上獨(dú)一無二的個(gè)體。因此我們有理由相信自己能克服任何困難，達(dá)到自己理想的境界。許多人在面對(duì)權(quán)威時(shí)，往往會(huì)失去自我，而不能堅(jiān)持自己的觀點(diǎn)。孟德爾也面臨過這樣的困境。他將總結(jié)出的規(guī)律寫成論文后，首先寄給了當(dāng)時(shí)著名的植物學(xué)家內(nèi)格利，但內(nèi)格利認(rèn)為數(shù)豌豆對(duì)了解真理毫無意義，根本不把這位無名小卒放在眼里。但孟德爾仍然于1865年在當(dāng)?shù)氐淖匀豢茖W(xué)研究學(xué)會(huì)上宣讀了《植物雜交實(shí)驗(yàn)》一文，提出了分離定律和自由組合定律，雖然在當(dāng)時(shí)并未引起應(yīng)有的關(guān)注。在講體液調(diào)節(jié)時(shí)，我們可提到胰島素的發(fā)現(xiàn)者班亭。他是一個(gè)偏僻鄉(xiāng)村的醫(yī)生。當(dāng)他看到“狗被切除胰腺，就會(huì)患糖尿病”時(shí)，就在思考胰腺中是什么物質(zhì)在起作用，如何提取。但由于沒有實(shí)驗(yàn)條件，他求助于他的母校多倫多大學(xué)的教授約翰。可這位教授聽到這位年輕人要研究不治之癥糖尿病時(shí)，根本就不相信他，認(rèn)為他異想天開，拒絕了他的請(qǐng)求。但班亭相信自己的判斷，并不灰心，等到暑假多倫多大學(xué)實(shí)驗(yàn)室空閑時(shí)，再去請(qǐng)求借用。約翰教授沒有充足的理由拒絕，只得答應(yīng)，但只給了2個(gè)月的時(shí)間。在這段時(shí)間里，班亭用狗和牛做實(shí)驗(yàn)，切除它們的胰腺，搗碎后，提取出液體部分，注射到患糖尿病的狗和牛的身上，結(jié)果都達(dá)到降血糖的目的。假期結(jié)束，約翰回到學(xué)校，班亭向這位教授報(bào)告自己的實(shí)驗(yàn)成果，但他都不相信。當(dāng)班亭再次用實(shí)驗(yàn)來證明時(shí)，約翰教授這才改變了看法，并和班亭一起做實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)今天我們所知的治療糖尿病的激素——胰島素。所以不管面臨什么困境，我們要相信自己的實(shí)力，充分開發(fā)自己的潛能，相信自己一定能行。

總之，我們只要有心，就可以充分挖掘教材內(nèi)涵，有效進(jìn)行心理健康教育，使學(xué)生能在身體健康的同時(shí)保持心理健康，成為完整意義上的健康人。

（責(zé)任編輯黃春香）種群上升；當(dāng)r等于0時(shí)，種群穩(wěn)定；當(dāng)r小于0時(shí)，種群下降。該模型的特點(diǎn)是：隨著時(shí)間的推移，增長率保持不變，增長速度逐漸增加，曲線呈“J”型。

（三）自然情況下種群增長模型

在有限的自然環(huán)境中，隨著種群密度的增加，資源匱乏，天敵增加，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)加劇，出生率下降，死亡率增加，所以增長率隨之下降，直到停止增長，種群不可能呈指數(shù)式增長。在自然環(huán)境中的種群增長模型同樣可分為世代不重疊的離散增長模型和世代重疊的連續(xù)增長模型。

自然條件，離散增長模型是與密度相關(guān)的。由于環(huán)境資源和空間有限，隨著種群密度增加，增長率下降。該模型的假設(shè)是：1.環(huán)境條件有限；2.增長率的變化與密度是線性關(guān)系，種群中存在1個(gè)平衡密度（Neq）；3.不考慮環(huán)境條件的變化，沒有遷入和遷出；4.種群有年齡結(jié)構(gòu)。λ=1.0-B（Nt-Neq），B是與密度變化有關(guān)的常數(shù)，λ表示增長率，Neq表示種群平衡密度。當(dāng)Nt小于Neq時(shí)，λ大于1，種群上升；當(dāng)Nt=Neq時(shí)，λ等于1，種群穩(wěn)定；當(dāng)Nt大于Neq時(shí)，λ小于1，種群下降。該模型的方程是：Nt+1=[1.0-B（Nt-Neq）]Nt，由于B的不同，種群曲線的變化往往是不規(guī)則的，即種群的增長率隨密度的增加而改變，種群模型呈多樣性變化。endprint

自然情況下，種群連續(xù)增長模型的代表為邏輯斯諦增長模型。該模型有以下幾個(gè)假設(shè)：1.有一個(gè)環(huán)境容納量（K值），當(dāng)種群密度得到環(huán)境容納量時(shí)，種群的增長率為零，即當(dāng)Nt=K時(shí)，dN/dt=0；2.增長率隨密度的上升而下降的變化是呈比例的，種群增長率與種群密度呈線性函數(shù)關(guān)系；3.種群在空間上分布均勻，沒有遷入和遷出；4.不區(qū)分種群個(gè)體的大小、年齡和性別；5.環(huán)境資源是有限的，且每個(gè)個(gè)體對(duì)資源的分配是均等的[1]。由于K值的存在，每個(gè)個(gè)體利用了1/K的“空間”，N個(gè)個(gè)體利用了N/K的“空間”，種群的“剩余空間”只有（1-N/K）。所以在指數(shù)增長模型（dN/dt=rN）的基礎(chǔ)上再增加一項(xiàng)，得到指數(shù)增長方程（如下左側(cè)方程）以及積分式方程（如下右側(cè)方程）：

dN1dt=rN（1-N1K）Nt=K11+ea-rt

N代表種群數(shù)量，r代表瞬時(shí)增長率，K表示環(huán)境容納量，a表示參數(shù)，其值取決于N0，是表示曲線對(duì)原點(diǎn)的相對(duì)位置，這就是邏輯斯諦方程[2]。該種群數(shù)量增長對(duì)于時(shí)間的曲線不是指數(shù)式的“J”型增長，而是呈“S”型增長，增長率逐漸下降直至零。當(dāng)種群數(shù)量小于K/2時(shí)，種群增長速率逐漸增加；當(dāng)數(shù)量大于K/2時(shí)，種群增長速率逐漸下降；在數(shù)量等于K/2時(shí)種群增長速率最大，最終在N=K時(shí)種群得到相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)，隨著密度的增加，增長率逐漸呈比例下降。此曲線是平滑的，呈“S”型，所以稱為“S”型增長模型。

三、數(shù)學(xué)模型構(gòu)建教學(xué)策略

本節(jié)課的教學(xué)重點(diǎn)是指導(dǎo)學(xué)生學(xué)習(xí)構(gòu)建數(shù)學(xué)模型的方法，掌握構(gòu)建數(shù)學(xué)模型的一般步驟。建立數(shù)學(xué)模型的一般步驟是：觀察分析，提出問題，提出合理的假設(shè)，建立數(shù)學(xué)模型，最后對(duì)模型進(jìn)行檢驗(yàn)和修正。

提出問題：課本以細(xì)菌的繁殖為例，提出以下問題。

1.若細(xì)菌每20分鐘繁殖一代，72小時(shí)后一個(gè)分裂產(chǎn)生細(xì)菌的數(shù)量是多少？

2.在培養(yǎng)基中，細(xì)菌會(huì)一直成倍地增加嗎？

3.其他生物（如野兔）也和細(xì)菌一樣成倍地繁殖嗎？

提出假設(shè)：以細(xì)菌為例，假設(shè)在資源空間充足、沒有天敵、氣候適宜的條件下，種群數(shù)量的增加不受本身密度的制約和環(huán)境阻力的影響，要求學(xué)生計(jì)算繁殖n代以后一個(gè)細(xì)菌繁殖后代的個(gè)數(shù)，并建立數(shù)學(xué)模型。

數(shù)學(xué)表達(dá)：種群數(shù)量與繁殖的時(shí)間關(guān)系式是Nt=N02t，t表示繁殖的代數(shù)，Nt表示一個(gè)細(xì)菌繁殖t代以后種群的數(shù)量。

檢驗(yàn)和修正：如果開始時(shí)種群數(shù)量是N0，t代以后種群的數(shù)量為Nt=N02t；教學(xué)對(duì)于實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)的細(xì)菌種群就是這樣的。

如果對(duì)于一年生的植物呢？種群的增長率不是100%，而是λ，t代以后種群的數(shù)模型就是：Nt=N0λt。

如果環(huán)境條件和資源是無限的話，結(jié)果一樣嗎？對(duì)模型進(jìn)一步修正。引導(dǎo)學(xué)生思考：在環(huán)境條件和資源是有限的情況下，種群的增長率如何變化？增長速度如何變化？會(huì)出現(xiàn)“J”型增長嗎？帶著這些問題指導(dǎo)學(xué)生分析種群的“S”型增長模型。

最后，總結(jié)“S”型種群增長模型的要點(diǎn)：隨著種群密度的增加，出生率下降，死亡率增加，增長率下降；種群增長速率先增加，然后減小，當(dāng)數(shù)量達(dá)到K/2時(shí)增長速率最大；K值隨環(huán)境的改變而改變，因而種群可能出現(xiàn)穩(wěn)定、波動(dòng)、下降、消亡等趨勢(shì)，在此基礎(chǔ)上分析“S”型種群增長模型在生產(chǎn)中的應(yīng)用。

參考文獻(xiàn)

[1]何禮平.邏輯斯諦方程與人口分形[J].云南教育學(xué)院學(xué)報(bào)，1998，14（5）：59-60.

[2]人民教育出版社課程教材研究所.生物必修3（穩(wěn)態(tài)與環(huán)境）教師教學(xué)用書[M].北京：人民教育出版社，2007.

（責(zé)任編輯黃春香）endprint