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    不同生育期花生葉片蛋白質(zhì)含量及氮代謝相關(guān)酶活性分析

    2014-04-09 10:34:28翁伯琦鄭向麗徐國忠王俊宏葉花蘭
    關(guān)鍵詞:花針結(jié)莢生育期

    翁伯琦, 鄭向麗, 趙 婷, 徐國忠, 王俊宏, 葉花蘭

    (福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所 福建省山地草業(yè)工程技術(shù)研究中心福建省丘陵地區(qū)循環(huán)農(nóng)業(yè)工程技術(shù)研究中心, 福建 福州 350013)

    福建是個多山省份,山地面積達(dá)10×104km2,其中海拔80 m以上的丘陵山地占89%,全省人均耕地僅為0.037 hm2, 低于FAO規(guī)定的耕地安全警戒線(0.067 hm2),土地資源緊張的現(xiàn)狀迫使人們將農(nóng)業(yè)開發(fā)目標(biāo)轉(zhuǎn)向占福建省總面積84.1%的丘陵山地?;ㄉ?ArachishypogaeaLinn.)是重要的油料作物和經(jīng)濟(jì)作物,也是發(fā)展中國家重要的食用植物油和蛋白質(zhì)來源[1]。目前福建省的花生種植面積約107 km2,總產(chǎn)量達(dá)到25×104t[2],但只能滿足自身需求的50%。因此,篩選或選育出適宜紅壤丘陵山地種植的花生品種,且使花生莢果及花生稈的產(chǎn)量提高,是當(dāng)前花生育種的重要目標(biāo)之一。

    大量的研究結(jié)果[3-11]表明:農(nóng)作物體內(nèi)的酶活性以及蛋白質(zhì)代謝水平受品種基因型、光照、溫度以及栽培管理措施等多種因素的影響。在花生植株中氮素營養(yǎng)代謝是一個重要的生理過程,直接影響花生的產(chǎn)量和品質(zhì)[12];硝酸還原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶 (GS)和谷氨酸脫氫酶(GDH)等是植物氮代謝過程中的關(guān)鍵酶,它們的活性直接影響花生對無機氮的利用;而蛋白質(zhì)作為氮素代謝的終極產(chǎn)物,也與花生的品質(zhì)正相關(guān)。近年來,有關(guān)干旱脅迫、氮肥施用量及其種類、植物生長調(diào)節(jié)劑以及微量元素對花生葉片NR及根瘤固氮酶活性方面的研究報道較多[13-17],且在不同粒型花生全生育期內(nèi)各器官氮代謝相關(guān)酶活性方面也取得了一些研究結(jié)果[12],但有關(guān)紅壤條件下仁稈兩用型花生新品種(系)不同生育期內(nèi)葉片氮代謝相關(guān)酶活性的研究尚未見報道。

    作者以福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所篩選的5個珍珠豆型花生品種(系)為研究對象,對影響花生產(chǎn)量及品質(zhì)的3個關(guān)鍵生育期(花針期、結(jié)莢期和飽果期)內(nèi)葉片氮代謝相關(guān)酶活性和蛋白質(zhì)含量的變化狀況進(jìn)行了分析,并比較了收獲期花生的莢果產(chǎn)量和稈產(chǎn)量,旨在為紅壤條件下花生的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培及品種選育提供實驗數(shù)據(jù)。

    1 材料和方法

    1.1 材料

    供試5個花生品種(系)為福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所輻射選育的仁稈兩用型花生新品系‘汕G’(‘Shan G’)(經(jīng)250 KR劑量輻照后品種‘汕油71’的后代)和‘TJ’(經(jīng)250 KR劑量輻照后品種‘閩科TA’的后代)及篩選的仁稈兩用型花生新品種‘汕E’(‘Shan E’)(來源于‘汕油71’)、‘TH’(來源于‘閩科TA’)和‘泉花7號’(‘Quanhua No.7’)(福建省當(dāng)家品種)。原始育種材料均由泉州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所提供。

    1.2 方法

    1.2.1 播種和栽培及采樣方法 實驗于2011年在福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所網(wǎng)室內(nèi)進(jìn)行。采用盆栽方式,花盆直徑35 cm、高25 cm,每盆裝干土23 kg。所用土壤為紅壤,含有機質(zhì)11.65 g·kg-1、速效氮73.8 mg·kg-1、速效磷3.04 mg·kg-1和速效鉀60.75 mg·kg-1。按氮肥(尿素)300 kg·hm-2、磷肥(磷酸鈣,12% P2O5)150 kg·hm-2和鉀肥(硫酸鉀,45% K2O)300 kg·hm-2的施用量在播種前施肥。于3月31日播種,每盆3穴,每穴播2粒,于“三葉一心”期間苗,每穴留苗1株。每個品種(系)為1個處理,共5個處理,每處理各設(shè)6次重復(fù),隨機排列。

    觀察花生植株的生長發(fā)育情況,并分別于花針期、結(jié)莢期和飽果期采集供試樣品。葉片樣品于上午9:00至11:00采集;采集主莖上倒數(shù)第3及第4片復(fù)葉,每盆采集3株,每處理各采集3盆;混合后用濕紗布包好并保存于-4 ℃條件下,迅速帶回實驗室,用于可溶性蛋白質(zhì)及酶活性的測定。另外3盆則在收獲期分別收獲后考種計產(chǎn)。

    1.2.2 可溶性蛋白質(zhì)含量及酶活性測定 參照文獻(xiàn)[18]中的Lorry法測定可溶性蛋白質(zhì)含量,以牛血清蛋白做標(biāo)準(zhǔn)曲線,用考馬斯亮藍(lán)G-250顯色,并于波長595 nm處測定OD值。參照文獻(xiàn)[19]的方法測定葉片中硝酸還原酶(NR)活性;參照文獻(xiàn)[20]的方法測定葉片中谷氨酰胺合成酶(GS)和谷氨酸脫氫酶(GDH)活性。

    1.2.3 產(chǎn)量測定 大田收獲時,各品種(系)取余下的3盆共9株,收獲莢果及稈,分別稱取單株莢果鮮質(zhì)量和單株稈鮮質(zhì)量。

    1.3 數(shù)據(jù)處理

    采用DPS 7.05數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)對實驗數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

    2 結(jié)果和分析

    2.1 不同生育期可溶性蛋白質(zhì)含量的變化

    不同生育期(花針期、結(jié)莢期和飽果期)供試的5個花生品種(系)葉片中可溶性蛋白質(zhì)含量的變化見表1。結(jié)果顯示:不同生育期供試的5個花生品種(系)葉片可溶性蛋白質(zhì)含量的變化趨勢基本一致,但含量高低有差異;總體上看,各品種(系)葉片可溶性蛋白質(zhì)含量在花針期較低,至結(jié)莢期達(dá)到最高,飽果期則略有下降,呈現(xiàn)“低—高—低”的變化趨勢。

    花針期和結(jié)莢期‘泉花7號’葉片可溶性蛋白質(zhì)含量均最高,‘汕E’ 葉片可溶性蛋白質(zhì)含量均最低;飽果期‘汕G’葉片可溶性蛋白質(zhì)含量最高,而‘TH’葉片可溶性蛋白質(zhì)含量最低,其中,‘TJ’、‘汕E’、‘泉花7號’和‘TH’葉片可溶性蛋白質(zhì)含量分別比‘汕G’低21.55%、22.62%、23.94%和33.14%。差異顯著性分析結(jié)果顯示:花針期‘汕E’ 葉片可溶性蛋白質(zhì)含量顯著低于其他品種(系)(P<0.05);結(jié)莢期‘汕E’和‘TH’葉片可溶性蛋白質(zhì)含量顯著低于其他品種(系)(P<0.05);飽果期‘汕G’葉片可溶性蛋白質(zhì)含量極顯著高于其他品種(系)(P<0.01)。

    總體上看,5個花生品種(系)中,‘汕G’和‘泉花7號’葉片可溶性蛋白質(zhì)含量較高,‘汕E’ 葉片可溶性蛋白質(zhì)含量較低。

    2.2 不同生育期氮代謝相關(guān)酶活性的變化

    2.2.1 硝酸還原酶(NR)活性的變化 不同生育期(花針期、結(jié)莢期和飽果期)供試的5個花生品種(系)葉片中硝酸還原酶(NR)活性的變化見表2。結(jié)果顯示:在3個生育期內(nèi),‘泉花7號’葉片NR活性呈“高—低—高”的變化趨勢,表現(xiàn)為花針期最高、結(jié)莢期降低、飽果期則略有上升;而其他4個品種(系)葉片NR活性均逐漸降低,變化趨勢基本一致。

    在花針期、結(jié)莢期和飽果期,5個品種(系)中,‘泉花7號’葉片的NR活性均最高,花針期和飽果期‘TJ’葉片的NR活性均最低,結(jié)莢期‘汕G’ 葉片的NR活性最低。差異顯著性分析結(jié)果顯示:在花針期,‘泉花7號’、‘汕E’和‘汕G’葉片的NR活性差異不顯著(P>0.05),但均顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)高于‘TH’或‘TJ’葉片的NR活性;在結(jié)莢期,‘泉花7號’、‘汕E’和‘TH’葉片的NR活性差異不顯著(P>0.05),但均顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)高于‘TJ’或‘汕G’葉片的NR活性;在飽果期,‘汕E’、‘汕G’、‘TH’和‘TJ’葉片的NR活性差異不顯著,但均極顯著(P<0.01)低于‘泉花7號’葉片的NR活性。

    表1 不同生育期5個花生品種(系)葉片可溶性蛋白質(zhì)含量的比較

    表2 不同生育期5個花生品種(系)葉片硝酸還原酶(NR)活性的比較

    總體上看,5個品種(系)中,‘泉花7號’、‘汕E’和‘汕G’葉片的NR活性較高,‘TJ’葉片的NR活性較低。

    2.2.2 谷氨酰胺合成酶(GS)活性的變化 不同生育期(花針期、結(jié)莢期和飽果期)供試的5個花生品種(系)葉片中谷氨酰胺合成酶(GS)活性的變化見表3。結(jié)果顯示:在3個生育期內(nèi),供試的5個花生品種(系)葉片GS活性的變化趨勢有一定差異。

    在3個生育期內(nèi),‘汕E’、‘TJ’和‘泉花7號’葉片的GS活性呈逐漸降低趨勢,即GS活性在花針期最高、飽果期降至最低;‘汕G’和‘TH’葉片GS活性呈“低—高—低”的變化趨勢,但花針期和結(jié)莢期GS活性差異較小,而飽果期GS活性明顯降低。差異顯著性分析結(jié)果顯示:在花針期,‘TJ’葉片GS活性最高,極顯著高于其他4個品種(系);而‘汕G’和‘TH’葉片GS活性則極顯著低于其他品種(系)。在結(jié)莢期,‘汕E’葉片GS活性極顯著高于其他4個品種(系),而‘TJ’葉片GS活性顯著或極顯著低于其他4個品種(系)。在飽果期,5個花生品種(系)葉片GS活性差異不大,僅‘汕G’葉片的GS活性顯著低于其他4個品種(系)。

    總體上看,5個品種(系)中,‘汕E’葉片GS活性較高,而‘汕G’和‘TH’葉片GS活性較低。

    表3 不同生育期5個花生品種(系)葉片谷氨酰胺合成酶(GS)活性的比較

    2.2.3 谷氨酸脫氫酶(GDH)活性的變化 不同生育期(花針期、結(jié)莢期和飽果期)供試的5個花生品種(系)葉片中谷氨酸脫氫酶(GDH)活性的變化見表4。結(jié)果顯示:在3個生育期內(nèi),供試的5個花生品種(系)葉片GDH活性的變化趨勢基本一致,均呈逐漸升高的趨勢,在飽果期達(dá)最高,但不同品種(系)葉片GDH活性水平及變化幅度有一定差異。

    在3個生育期內(nèi),‘泉花7號’葉片的GDH活性均最高,而‘汕E’葉片的GDH活性均最低。差異顯著性分析結(jié)果顯示:在花針期,僅‘泉花7號’葉片GDH活性分別與‘汕E’和‘TJ’有極顯著或顯著差異;在結(jié)莢期,‘泉花7號’、‘TH’ 和‘汕G’葉片GDH活性分別與‘汕E’和‘TJ’有極顯著或顯著差異,其中‘汕E’葉片GDH活性均極顯著低于其他4個品種(系);而在飽果期,‘汕E’葉片GDH活性也均極顯著低于其他4個品種(系)。

    總體上看,5個花生品種(系)中,‘泉花7號’、‘汕G’和‘TH’葉片GDH活性較高,而‘汕E’葉片GDH活性最低。

    表4 不同生育期5個花生品種(系)葉片谷氨酸脫氫酶(GDH)活性的比較

    2.3 不同品種(系)單株莢果和單株稈產(chǎn)量的比較

    以單株莢果鮮質(zhì)量和單株稈鮮質(zhì)量作為供試5個花生品種(系)的產(chǎn)量指標(biāo),收獲期2個產(chǎn)量指標(biāo)的測定結(jié)果見表5。在供試的5個花生品種(系)中,‘汕G’的單株莢果鮮質(zhì)量最高,分別較‘泉花7號’、‘TH’、‘汕E’和‘TJ’高1.76%、6.18%、17.65%和22.65%;按照單株莢果鮮質(zhì)量從高至低排序,5個品種(系)依次為‘汕G’、‘泉花7號’、‘TH’、‘汕E’、‘TJ’,其中,‘汕G’和‘泉花7號’的單株莢果鮮質(zhì)量無顯著差異,但與‘汕E’和‘TJ’有極顯著差異。5個品種(系)中,‘TH’的單株稈鮮質(zhì)量最高,分別較‘泉花7號’、 ‘汕G’、 ‘TJ’和‘汕E’高19.30%、 19.80%、22.67%和32.63%;按照單株稈鮮質(zhì)量從高至低排序,5個品種(系)依次為‘TH’、‘泉花7號’、‘汕G’、‘TJ’、‘汕E’,其中,‘TH’和‘汕E’的單株稈鮮質(zhì)量分別極顯著高于或低于其他品種(系)。

    表5 不同花生品種(系)單株莢果鮮質(zhì)量和單株稈鮮質(zhì)量的比較

    總體上看,‘汕G’的莢果和稈產(chǎn)量均較高,其次為‘泉花7號’,而‘汕E’的莢果和稈產(chǎn)量均較低。

    3 討論和結(jié)論

    植物葉片可溶性蛋白質(zhì)是多種酶系構(gòu)成的非膜結(jié)合蛋白體系,反映了葉片酶蛋白功能的變化,其含量代表葉片氮代謝水平和葉片生活力的高低,也是反映葉片衰老的指標(biāo)之一。上述實驗結(jié)果表明:供試的5個花生品種(系)葉片可溶性蛋白質(zhì)含量在結(jié)莢期均最高、飽果期降低,表明在結(jié)莢期花生葉片蛋白質(zhì)合成能力較高,可以為花生結(jié)實提供氮儲備;飽果期葉片可溶性蛋白質(zhì)含量較低則表明植株進(jìn)入衰老進(jìn)程。這一現(xiàn)象與張智猛等[12]、李向東等[13]和王才斌等[14]獲得的研究結(jié)果基本一致。

    硝酸還原酶(NR)是NO3--N同化的限速酶,是植物氮代謝的關(guān)鍵酶;葉片中NR活性的高低控制著整個同化過程,其強弱在一定程度上反映了光合作用、呼吸作用及蛋白質(zhì)合成的強度和氮代謝活性[1];此外,NR活性與土壤含氮量和施肥量也有密切關(guān)系,土壤含氮量和施肥量越高、植株體內(nèi)的NR活性也越強,其氮素代謝也越旺盛[21]。在花針期、結(jié)莢期和飽果期,雖然供試的5個花生品種(系)的NR活性有一定差異,但均以花針期最高、并在結(jié)莢期有所下降,表明花針期植株體內(nèi)的氮代謝均較為旺盛;但在飽果期,‘泉花7號’的NR活性卻明顯高于結(jié)莢期,說明在生育后期‘泉花7號’葉片的氮代謝還維持在比較高的水平。

    谷氨酰胺合成酶(GS)參與多種氮代謝的調(diào)節(jié),是氮代謝中心的多功能酶[17]。在不同生育期,供試的5個花生品種(系)葉片的GS活性有不同的變化趨勢,其中,‘汕G’和‘TH’葉片GS活性在結(jié)莢期高于花針期及飽果期,表明結(jié)莢期這2個品種(系)的氨同化能力較高,而這2個品種(系)的單株莢果鮮質(zhì)量也均較高,與此現(xiàn)象可能有一定的關(guān)系;‘汕E’、‘TJ’和‘泉花7號’葉片GS活性均表現(xiàn)為花針期高于結(jié)莢期和飽果期,可能與土壤基礎(chǔ)肥力過低導(dǎo)致的花生葉片提早衰老有關(guān)。在花針期、結(jié)莢期和飽果期,供試的5個花生品種(系)葉片的GDH活性均逐漸升高,其中飽果期與結(jié)莢期葉片的GDH活性差異較小,表明花生葉片GDH活性的變化趨勢與GS活性的變化趨勢不完全一致。

    在紅壤條件下,不同生育期供試的5個花生品種(系)葉片可溶性蛋白質(zhì)含量以及NR和GDH活性的變化趨勢基本一致,但其水平有一定差異。而花生莢果產(chǎn)量與葉片氮代謝相關(guān)酶活性有一定的相關(guān)性,莢果產(chǎn)量較高的‘汕G’和‘泉花7號’,其葉片NR和GDH活性均相對較高;而莢果產(chǎn)量最低的‘TJ’,其葉片的NR和GDH活性也均較低。但花生莢果的產(chǎn)量和質(zhì)量并不取決于單一或某一生理因子,而是外部環(huán)境與內(nèi)在遺傳及生理代謝因子共同作用的結(jié)果。因此,在花生的生長發(fā)育過程中應(yīng)采取不同的管理栽培措施,提高各器官氮代謝的生理機能,延緩衰老,增強光合效率,達(dá)到增產(chǎn)的目的。

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