南嶺大東山長柄雙花木群落物種組成與種群結(jié)構(gòu)特征分析

繆紳裕， 曾慶昌， 陳志明， 劉嘉俊， 李曉杰， 黃金玲

(1. 廣州大學(xué)： a. 生命科學(xué)學(xué)院， b. 建筑與城市規(guī)劃學(xué)院， 廣東 廣州 510006；2. 廣東南嶺國家級自然保護區(qū)大東山管理處， 廣東 連州 513400)

金縷梅科(Hamamelidaceae)雙花木屬(DisanthusMaxim.)種類長柄雙花木(Disanthuscercidifoliusvar.longipesChang)為中國特有植物，于1999年被列為國家Ⅱ級重點保護野生植物，散生分布于江西、湖南、浙江和廣東北部的少數(shù)地區(qū)[1-3]，廣東南嶺大東山潘家洞地段是迄今為止發(fā)現(xiàn)的長柄雙花木種群自然分布的最南界限。目前，對江西吉安井岡山、玉山三清山、宜春官山和南豐軍峰山，湖南道縣空樹巖和千家洞、常寧陽山和宜章莽山，浙江龍泉和開化等地分布的長柄雙花木群落的相關(guān)研究報道較多[1-5]； 而對廣東南嶺大東山長柄雙花木群落植物區(qū)系和資源現(xiàn)狀以及種群特征僅有少量研究報道[6-7]。目前，針對長柄雙花木的研究主要涉及群落組成和物種多樣性、種群結(jié)構(gòu)和動態(tài)、種子休眠和萌發(fā)、繁育體系、扦插繁殖和遺傳多樣性等方面[2-16]。

肖宜安等[1]認(rèn)為：影響井岡山長柄雙花木生長的潛在主導(dǎo)因子之一是海拔高度；繆紳裕等[7]的研究結(jié)果也表明：廣東南嶺大東山長柄雙花木種群的個體密度、喬木層個體平均高度和地徑均受海拔高度的影響；但沈如江等[3]認(rèn)為：海拔高度對不同區(qū)域(江西三清山和官山以及湖南千家洞)分布的長柄雙花木群落的影響并不明顯。因此，海拔高度對長柄雙花木生長及分布的生態(tài)作用可能因分布地不同以及其自身形態(tài)的不同而存在一定的差異。

作者以廣東南嶺大東山不同海拔的長柄雙花木自然種群為研究對象，對其群落物種組成及種群年齡結(jié)構(gòu)、靜態(tài)生命表、生存曲線和生殖力特征進行比較分析，以期為南嶺大東山長柄雙花木資源的保護和可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

廣東省境內(nèi)的長柄雙花木自然種群僅分布于南嶺大東山潘家洞山體，地理坐標(biāo)為北緯24°55′11″、東經(jīng)112°39′33″，海拔約700～1 300 m；相對集中分布面積約2.5 hm2，初步統(tǒng)計長柄雙花木有1萬株以上；該區(qū)域毗鄰南嶺國家級自然保護區(qū)大東山管理處。大東山地處南嶺山地南側(cè)、北接湖南宜章莽山，屬典型的中亞熱帶季風(fēng)氣候；年均氣溫15.5 ℃，最冷月1月均溫8.9 ℃，最熱月7月均溫28.5 ℃，≥10 ℃年均有效積溫6 236.5 ℃； 年降雨量1 637.6 mm， 集中在 3月份至8月份；盛吹東南風(fēng)。大部分為中山山地，最低海拔650 m，山峰海拔多在1 000 m以上，最高海拔1 597 m。主要山體由中生代花崗巖侵入體構(gòu)成，海拔800～1 150 m的山地土壤為黃壤，海拔1 150 m以上的山頂為山地灌叢草甸土[17]。

1.2 研究方法

在踏查該區(qū)域長柄雙花木資源量的基礎(chǔ)上，于2012年7月(距2008年初南嶺地區(qū)遭受嚴(yán)重冰凍災(zāi)害約4.5 a)選擇3個不同海拔的群落作為樣帶，其中，小洞水庫邊坡地海拔1 010 m、大洞水庫邊坡地海拔1 170 m、雞子場海拔1 260 m，樣帶選擇主要根據(jù)自然種群集中分布情況設(shè)定(無法按海拔高差相等設(shè)定樣帶)；每個樣帶面積10 m×100 m，各自劃分為10個面積10 m×10 m的小樣方[7]。

長柄雙花木基部多分枝，為叢生灌木或小喬木，故其構(gòu)件以株為單位，用游標(biāo)卡尺測定個體的基徑和高度；DBH≥5.0 cm的長柄雙花木個體計入喬木層；對喬木層中DBH≥5.0 cm的所有種類的個體進行每木調(diào)查(記錄胸徑和樹高等)，根據(jù)重要值計算公式[18]29計算喬木層各樹種的重要值。

長柄雙花木為國家重點保護野生植物，因而不能采用伐木或鉆木法測定其個體年齡，只能根據(jù)長柄雙花木的基徑推測其年齡。假設(shè)長柄雙花木每年的生長速率均等，從基徑1.0 mm開始(所測基徑最小為1.08 mm)，基徑1.5 mm為1個齡級(相當(dāng)于1 a)，最大基徑101.72 mm，據(jù)此計算出大東山長柄雙花木個體最大年齡約68 a，接近井岡山長柄雙花木種群的最大年齡(65 a)[8]，并由此繪制出種群徑級結(jié)構(gòu)圖(替代年齡結(jié)構(gòu)圖)。 “以空間代替時間”編制大東山長柄雙花木種群靜態(tài)生命表[8]；為便于比較，編制靜態(tài)生命表時把3個種群數(shù)據(jù)匯總計算，并以5 a為1個齡級，具體計算公式和方法參見文獻[9]。

2 結(jié)果和分析

2.1 群落喬木層的種類組成

南嶺大東山3個樣帶長柄雙花木群落喬木層主要種類(DBH≥5.0 cm)的重要值見表1。由表1可見：在海拔較低(1 010 m)的小洞樣帶長柄雙花木的優(yōu)勢明顯大于海拔更高的大洞(1 170 m)和雞子場(1 260 m)樣帶；而且小洞樣帶喬木層僅有11個種，種類數(shù)相對較少，與長柄雙花木的優(yōu)勢較大有關(guān)；其中，部分地段長柄雙花木生長過于密集，導(dǎo)致林下幾乎沒有草本植物。

表1 南嶺大東山不同樣帶長柄雙花木群落喬木層種類的重要值

黃山松(PinustaiwanensisHayata)與馬尾松(P.massonianaLamb.)在不同樣帶中有替代分布現(xiàn)象，其中，海拔較低的小洞樣帶中未見黃山松而僅有馬尾松分布；海拔較高的大洞樣帶中既分布有馬尾松也分布有黃山松，而3個樣帶中海拔最高的雞子場樣帶僅見黃山松而無馬尾松分布。3個樣帶的喬木層共出現(xiàn)26個種類，其中的共有種除長柄雙花木外，僅有多花杜鵑(RhododendroncavalerieiLévl.)和兩廣楊桐(AdinandraglischrolomaHand.-Mazz.)2種；而小洞和大洞2個樣帶的共有種有8種；大洞和雞子場2個樣帶的共用種有6種，小洞和雞子場2個樣帶的共有種僅3種。從重要值看，小洞和大洞樣帶中重要值位居前2位的種類均為長柄雙花木和馬尾松，雞子場樣帶中重要值位居前2位的種類是黃山松和長柄雙花木；3個樣帶總重要值最大的是長柄雙花木，而黃山松和馬尾松的總重要值也較大。

2.2 種群齡級結(jié)構(gòu)分析

在小洞、大洞和雞子場3個樣帶中長柄雙花木個體數(shù)分別為806、504和464株(合計1 774株)，隨海拔上升，種群個體數(shù)和密度呈下降趨勢；根據(jù)長柄雙花木每木基徑的測定結(jié)果繪制的小洞、大洞和雞子場3個樣帶長柄雙花木的齡級結(jié)構(gòu)見圖1。3個樣帶長柄雙花木種群的齡級結(jié)構(gòu)基本一致，由此推測整個山體長柄雙花木種群應(yīng)在同一時期產(chǎn)生。海拔較低的小洞樣帶(與大洞樣帶海拔相差160 m)種群規(guī)模(個體數(shù)量)更大，尤其是基徑31.0 mm(相當(dāng)于株齡20 a)以下的幼體(長柄雙花木在生長20 a后才進入生殖期[9])所占比例最大；海拔較高的大洞樣帶和雞子場樣帶長柄雙花木種群的徑級結(jié)構(gòu)則更為一致，可能與這2個樣帶的海拔高度差(相差90 m)較小有關(guān)。由此可見：海拔高度對長柄雙花木種群的發(fā)育有一定影響。

―●―： 小洞樣帶(海拔1 010 m) Xiaodong sampling transect with altitude 1 010 m；

整個南嶺大東山的長柄雙花木種群以基徑8.6～25.0 mm的個體(相當(dāng)于株齡6～16 a)為主，均處于生殖前期，而基徑8.5 mm以下(相當(dāng)于株齡5 a以內(nèi))的幼苗數(shù)量偏低，這一現(xiàn)象可能與2008年初南嶺地區(qū)遭受的冰凍災(zāi)害有較密切的關(guān)系；其他齡級的個體數(shù)量呈現(xiàn)波動但整體隨株齡增大而下降的趨勢。從圖1可見：南嶺大東山長柄雙花木種群屬于基本穩(wěn)定型，但因目前株齡5 a以內(nèi)的幼苗數(shù)量明顯偏少，預(yù)測50～60 a后該種群將進入衰退狀態(tài)。種群中基徑77.6 mm(相當(dāng)于株齡52 a)及以上的個體所占比例很低，并且從該齡級后出現(xiàn)某些齡級個體數(shù)為0的現(xiàn)象，說明該種群在經(jīng)歷了約50 a的生長期后將進入死亡高峰階段。

2.3 種群靜態(tài)生命表

生命表是同齡群個體在各特定年齡階段的生存和死亡概率的總結(jié)，不僅可反映種群從出生到死亡的數(shù)量動態(tài)，還可用于預(yù)測種群未來發(fā)展的趨勢[18]39。根據(jù)野外實測數(shù)據(jù)和公式編制的南嶺大東山長柄雙花木種群的靜態(tài)生命表見表2。齡級5～15 a的長柄雙花木個體死亡率相對較高，5～10 a和10～15 a齡級的個體死亡率分別為20.30%和20.50%；15～20 a齡級的個體死亡率也達到13.90%，之后隨齡級增加個體死亡率均在10.00%以下，總體上呈現(xiàn)隨齡級增加而逐漸下降的趨勢，這可能與南嶺大東山長柄雙花木種群在2008年遭受冰凍災(zāi)害有關(guān)。此外，由表2還可見：不同齡級的長柄雙花木個體平均生命期望值(ex)為4.49～0.50，基本呈現(xiàn)出隨個體年齡增長而下降的趨勢。種群生命期望值總體偏低，可能與南嶺大東山長柄雙花木種群的生境條件(例如光照等環(huán)境因素)有關(guān)。

表2 南嶺大東山長柄雙花木種群的靜態(tài)生命表1)

2.4 種群存活曲線

為更直觀了解南嶺大東山長柄雙花木種群的死亡過程，以表2中l(wèi)x的對數(shù)值ln(lx)為縱坐標(biāo)、長柄雙花木的年齡間隔為橫坐標(biāo)[18]50，繪制南嶺大東山長柄雙花木種群存活曲線，結(jié)果見圖2。南嶺大東山長柄雙花木種群的存活曲線為較典型的Ⅰ型(凸型)，即種群在接近生理壽命之前死亡率相對較低(特別是25～40 a年齡段)，直到生命后期(約50 a后)死亡率增加較快，這與靜態(tài)生命表(表2)的分析結(jié)果一致。

2.5 種群生殖力分析

就植物種群而言，特定年齡產(chǎn)生種子的數(shù)目為生殖力，而反映產(chǎn)生種子的數(shù)量動態(tài)過程稱為生殖力表或生育力表[18]43。南嶺大東山長柄雙花木種群的生殖力表見表3。根據(jù)表3中的數(shù)據(jù)，計算出該種群的凈增殖率R0=0.504，說明長柄雙花木每一世代將以0.504倍的數(shù)量增加；而R0<1，則表明該種群難以自我更新。內(nèi)稟增長率rm=-0.018，rm值較低預(yù)示著種群在自然條件下可能出現(xiàn)低死亡率。周限增長率λ=0.982，表明該種群規(guī)模將以0.982倍的速度下降。世代平均周期T=38.351 a，也即上一代到下一代所需的平均年限較長，對于種群更新較為不利。前述這些參數(shù)均表明：南嶺大東山長柄雙花木種群在當(dāng)前的環(huán)境狀況下(經(jīng)歷2008年初南嶺地區(qū)冰凍災(zāi)害后)自我更新不良，種群將呈現(xiàn)負(fù)增長的趨勢，但其負(fù)增長的速率相對較緩，屬于緩慢的負(fù)增長型種群。

圖2 南嶺大東山長柄雙花木種群生存曲線

表3 南嶺大東山長柄雙花木種群生殖力表1)

3 討論和結(jié)論

3.1 種群特征綜合分析

在南嶺大東山長柄雙花木群落中，不同植物種類出現(xiàn)在海拔高度不同的樣帶中，或同一植物在不同樣帶中的重要值不同，說明海拔高度不同的長柄雙花木群落的物種組成有一定差異。3個樣帶的長柄雙花木種群的齡級結(jié)構(gòu)也有一定區(qū)別，表明海拔高度對群落中不同植物的生存和發(fā)展有一定的影響。

由于長柄雙花木為國家Ⅱ級重點保護野生植物，因而本研究未采用斷木法測定其真實年齡而是根據(jù)基徑推測其年齡，與種群的實際齡級存在一定的偏差?；凇伴L柄雙花木每年生長速率相同”的假設(shè)，南嶺大東山長柄雙花木種群為成熟種群(各齡級個體均有分布[18]10)。通常情況下，常根據(jù)樹高(H)和胸徑(DBH)劃分木本植物的徑級結(jié)構(gòu)，劃分標(biāo)準(zhǔn)為：Ⅰ級幼苗(H≤33 cm)、Ⅱ級幼苗(H>33 cm，DBH<2.5 cm)、Ⅲ級小樹(DBH 2.5～7.4 cm)、Ⅳ級中樹(DBH 7.5～22.4 cm)、Ⅴ級大樹(DBH≥22.5 cm)[18]12，但這種劃分法顯然不適用于作為灌木或小喬木的長柄雙花木。本研究中，長柄雙花木的實測胸徑小于9 cm，但是若按“H≤33 cm”的標(biāo)準(zhǔn)劃分Ⅰ級幼苗，則小洞樣帶有14株(基徑0.429～0.920 cm)、大洞樣帶有25株(基徑0.108～0.793 cm)、雞子場樣帶有10株(基徑0.216～0.760 cm)，可見南嶺大東山長柄雙花木種群的幼苗數(shù)量與其他齡級相比仍處于較低水平。

在大東山長柄雙花木群落中，基徑在8.5 mm以內(nèi)(對應(yīng)株齡5 a)的幼苗或幼樹個體數(shù)量很少，這主要是因為該種群在2008年遭受冰凍災(zāi)害的影響，導(dǎo)致該種群從原先的增長趨勢轉(zhuǎn)變?yōu)槟壳暗姆€(wěn)定型，也說明該種群的基徑結(jié)構(gòu)與齡級結(jié)構(gòu)有較好的對應(yīng)性。若非遭受冰凍災(zāi)害，該種群似乎是典型的增長型種群。根據(jù)圖1推測：若無特殊氣候事件影響，該長柄雙花木種群將會在2058年前后進入典型的衰退期，因此加強對該種群的保護將有可能延緩種群衰退或使種群恢復(fù)至受災(zāi)前的增長狀態(tài)。

大東山潘家洞是長柄雙花木自然分布的南界，因而，該種群在生態(tài)學(xué)研究中具有獨特的地位。從圖1結(jié)果看：該種群規(guī)模較為穩(wěn)定，與江西井岡山的長柄雙花木衰退種群(呈典型的倒金字塔型[7])不同，其原因可能是不同分布地長柄雙花木種群的發(fā)生時期及氣候變化有異，或人為破壞狀況各不相同。對井岡山長柄雙花木種群的調(diào)查是在10 a前，當(dāng)時該種群已出現(xiàn)衰退趨勢，故推測井岡山長柄雙花木種群的發(fā)育早于大東山長柄雙花木種群。井岡山長柄雙花木種群1～5 a齡級的個體死亡率較高[9]，而大東山長柄雙花木種群5～15 a齡級的個體死亡率相對較高(見表2)、1～5 a齡級的個體死亡率較低，可能因為2008年的冰凍災(zāi)害導(dǎo)致部分個體死亡，而本次調(diào)查的均為幸存植株，個體死亡率不會太高。從種群的生存曲線看，大東山長柄雙花木種群的存活曲線為較典型的凸型，預(yù)計在種群生存50 a后死亡率增加較快，這一結(jié)果與“井岡山長柄雙花木種群50 a齡級時出現(xiàn)又一個死亡高峰[9]”一致。以相同齡級個體平均生產(chǎn)的子代數(shù)目(mx)進行比較，長柄雙花木的大東山種群和井岡山種群的各增長率指標(biāo)和世代平均周期均較接近，且大東山種群的所有指數(shù)均較低，兩地的長柄雙花木種群都屬于緩慢的負(fù)增長型種群。

3.2 種群的保護策略

大東山潘家洞區(qū)域與廣東南嶺國家級自然保護區(qū)大東山管理處的實驗區(qū)毗鄰，長柄雙花木在該山體海拔700 m以上有零星分布，在海拔1 000～1 300 m范圍內(nèi)基本成片生長，總數(shù)超過1萬株。由于該種群的發(fā)現(xiàn)時間晚于保護區(qū)的成立時間(1994年)，因而并未納入保護區(qū)范圍。該區(qū)域目前交通較為閉塞，僅有1條簡易的上山林區(qū)公路，人為干擾程度相對較低，保護管理上也相對容易。為有效保護這一資源，應(yīng)盡早把這一區(qū)域劃入保護區(qū)范圍。

因建設(shè)小洞水庫和大洞水庫，20世紀(jì)70年代潘家洞區(qū)域的山體遭受過較嚴(yán)重破壞，因此導(dǎo)致森林郁閉度降低，無形中增加了長柄雙花木的生存空間。因長柄雙花木具有喜光特性(在郁閉度較高的闊葉林中數(shù)量銳減[9])，故目前在小洞水庫旁和大洞水庫旁的山坡生長良好，種群規(guī)模基本處于穩(wěn)定狀態(tài)，若非遭受冰凍災(zāi)害，其自然更新能力正常。

生境破碎化和人為干擾(村民缺乏保護意識的“樵柴”砍伐)，以及自然災(zāi)害(冰災(zāi)等)和自身繁殖力低等因素是長柄雙花木種群瀕危狀況加劇的主要原因。因此，應(yīng)采取綜合措施對長柄雙花木自然種群進行保護，具體措施包括：1)將其納入保護區(qū)范圍，加強自然種群原生地的就地保護；2)加大宣傳教育力度，強化當(dāng)?shù)孛癖姷谋Ｗo意識；3)加強相關(guān)學(xué)科研究，建立定位觀測站對該自然種群進行長期監(jiān)測；4)通過采種育苗及扦插繁殖對長柄雙花木進行遷地保護。

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