天目山柳杉葉水勢(shì)日變化及其與空氣溫濕度和PAR的相關(guān)性

秦 登， 劉 鶴， 趙明水， 蔣文偉，①

(1. 浙江農(nóng)林大學(xué)園林學(xué)院, 浙江 臨安 311300； 2. 浙江天目山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局, 浙江 臨安 311311)

植物的生理活動(dòng)需要一定的水分環(huán)境,水勢(shì)是植物水分狀態(tài)的基本度量單位，也是目前最常用的水分生理指標(biāo)[1]。葉水勢(shì)表示植物水分運(yùn)動(dòng)的能量水平、反映植物組織水分狀況，是衡量植物抗旱性的重要生理指標(biāo)[2]；葉水勢(shì)越低則表明植物的吸水能力越強(qiáng)。Selles等[3]和Jones等[4]的研究結(jié)果表明：植物葉水勢(shì)是干旱脅迫環(huán)境下最敏感的度量指標(biāo)；田麗等[5]建立了不同供水條件下樹(shù)木葉水勢(shì)與氣象因子的定量關(guān)系；魏曉霞等[6]則認(rèn)為：隨樹(shù)齡增加樹(shù)木葉水勢(shì)的主要影響因子有所變化。眾多的研究結(jié)果均表明植物葉水勢(shì)的日變化與環(huán)境因子關(guān)系密切[7-10]。

柳杉(CryptomeriafortuneiHooibrenk ex Otto et Dietr.)系杉科(Taxodiaceae)柳杉屬(CryptomeriaD. Don)常綠喬木，為中國(guó)特有種，在浙江天目山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)植物區(qū)系中占有重要地位。楊廣遠(yuǎn)等[11]的研究結(jié)果表明: 天目山柳杉春秋季樹(shù)干液流與空氣溫度、空氣相對(duì)濕度、光合有效輻射和葉面濕度有顯著相關(guān)性；夏愛(ài)梅等[12]認(rèn)為：柳杉幼苗很難在天目山海拔1 000 m以上的區(qū)域自然扎根生長(zhǎng)，柳杉古樹(shù)的枯亡對(duì)天目山高海拔景觀林也有重要影響。

為了解導(dǎo)致天目山柳杉古樹(shù)枯亡及其幼苗難以生存的原因，作者對(duì)不同樣點(diǎn)柳杉葉水勢(shì)進(jìn)行觀測(cè)，分析不同海拔區(qū)域柳杉葉水勢(shì)與空氣溫度、空氣相對(duì)濕度和光合有效輻射的相關(guān)性，以期為天目山柳杉古樹(shù)的保護(hù)及其種群撫育管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于浙江省臨安市天目山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，共設(shè)3個(gè)樣點(diǎn)：山頂老殿，地理坐標(biāo)為北緯30°20′32″、東經(jīng)119°26′02″，海拔1 067 m，土壤含水量20.31%；山腰五里亭，地理坐標(biāo)為北緯30°20′08″、東經(jīng)119°26′09″，海拔698 m，土壤含水量19.16%；山麓太子庵，地理坐標(biāo)為北緯30°19′28″、東經(jīng)119°26′24″，海拔419 m，土壤含水量18.25%。

研究區(qū)屬中亞熱帶北緣向北亞熱帶的過(guò)渡地帶，氣候溫和、四季分明、雨水充沛，森林氣候復(fù)雜多變。年均氣溫8.8 ℃～14.8 ℃，年太陽(yáng)輻射3 270～4 460 MJ·m-2， 年降水量1 390～1 870 mm； 最冷月平均 氣溫-2.6 ℃～3.4 ℃， 最熱月平均氣溫19.9 ℃～ 28.1 ℃；無(wú)霜期209～235 d，年雨日159.2～183.1 d，年霧日64.1～255.3 d。成土母巖主要為流紋質(zhì)凝灰?guī)r；海拔600 m以下為紅壤，海拔600 m以上為黃壤。

1.2 方法

1.2.1 樣株選擇 在上述3個(gè)樣點(diǎn)附近的柳杉群落中分別選擇3株生長(zhǎng)健壯、樹(shù)齡120～160 a且株型高大的柳杉作為樣株。

1.2.2 葉水勢(shì)測(cè)定 在柳杉生長(zhǎng)旺盛期選擇3個(gè)晴朗觀測(cè)日(2011年8月8日至10日)，選取樣株向陽(yáng)面不同冠層的典型針葉測(cè)定葉水勢(shì)，樹(shù)冠高度(測(cè)定葉片距離地面的高度)分別為1.3、4和8 m，葉片為1年生新枝上部1/3～1/2段的完整新葉。采用Psypro露點(diǎn)水勢(shì)儀(美國(guó)WESCOR公司)觀測(cè)葉水勢(shì)，觀測(cè)時(shí)間為9:00至17:00，每隔2 h觀測(cè)1次，每次測(cè)定重復(fù)6次，結(jié)果取平均值。

1.2.3 氣候因子測(cè)定 分別在樣株的東、南、西、北4個(gè)方向，用Kestrel 4500手持式風(fēng)速風(fēng)向儀(美國(guó)KESTREL公司)測(cè)定各樣點(diǎn)空氣溫度和空氣相對(duì)濕度，用3415FQF光量子與照度計(jì)(美國(guó)SPECTRUM公司)測(cè)定光合有效輻射(PAR)，測(cè)定時(shí)間與葉水勢(shì)同步，結(jié)果取平均值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用EXCEL 2003數(shù)據(jù)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，用Sigma Plot 10軟件制圖，并用SPSS 11.5 統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 柳杉葉水勢(shì)的日變化分析

天目山不同海拔樣點(diǎn)柳杉不同冠層葉水勢(shì)的日變化曲線見(jiàn)圖1。由圖1可知：同一樣點(diǎn)不同高度樹(shù)冠的葉水勢(shì)日變化曲線均呈典型的“V”型，其原因在于早晨太陽(yáng)輻射逐漸增強(qiáng)、空氣溫度隨之升高且空氣相對(duì)濕度降低，植物蒸騰作用加強(qiáng)，導(dǎo)致葉水勢(shì)逐漸降低，至中午前后葉水勢(shì)降至全天最低值。其中，海拔1 067 m處柳杉樹(shù)冠下層(高1.3 m)葉水勢(shì)最低值為-0.79 MPa，出現(xiàn)在13:00；樹(shù)冠中層(高4 m)葉水勢(shì)最低值為-0.89 MPa，樹(shù)冠上層(高8 m)葉水勢(shì)最低值為-0.98 MPa，均出現(xiàn)在11:00。海拔698 m處樹(shù)冠下層葉水勢(shì)最低值為-0.78 MPa，出現(xiàn)在15:00；樹(shù)冠中層葉水勢(shì)最低值為-0.92 MPa，出現(xiàn)在11:00；樹(shù)冠上層葉水勢(shì)最低值為-0.95 MPa，出現(xiàn)在13:00。海拔419 m處樹(shù)冠下層、中層和上層葉水勢(shì)最低值分別為-1.16、-1.22和-1.19 MPa，均出現(xiàn)在11:00。隨時(shí)間推移，太陽(yáng)輻射減弱、空氣溫度下降，植物蒸騰作用減弱，導(dǎo)致葉水勢(shì)又逐漸上升。

─●─: 冠層離地面高1.3 m Height of crown layer off the ground of 1.3 m;

各樣點(diǎn)柳杉葉水勢(shì)日均值從樹(shù)冠下層往上層逐漸降低，海拔1 067 m處樹(shù)冠下層、中層和上層的葉水勢(shì)日均值分別為-0.73、-0.83和-0.91 MPa；海拔698 m處樹(shù)冠下層、中層和上層的葉水勢(shì)日均值分別為-0.73、-0.85和-0.90 MPa；海拔419 m處樹(shù)冠下層、中層和上層的葉水勢(shì)日均值分別為-1.13、-1.19和-1.17 MPa，表明隨樹(shù)冠增高柳杉對(duì)水分的吸取能力依次增強(qiáng)。

不同樣地間柳杉葉水勢(shì)差異明顯。海拔419 m處葉水勢(shì)明顯低于海拔1 067和698 m處相同冠層的葉水勢(shì)，而后2個(gè)樣點(diǎn)同一冠層葉水勢(shì)較為接近；海拔419 m處葉水勢(shì)為-1.11～-1.22 MPa，而海拔1 067和698 m處葉水勢(shì)為-0.78～-0.98 MPa。多重比較結(jié)果表明：海拔419 m處柳杉葉水勢(shì)與海拔698和1 067 m處柳杉同一冠層的葉水勢(shì)差異極顯著(P<0.01)，而后2個(gè)樣點(diǎn)同一冠層葉水勢(shì)的差異未達(dá)極顯著水平(P>0.01)。

2.2 空氣溫度、空氣相對(duì)濕度和PAR的日變化分析

天目山不同海拔樣點(diǎn)空氣溫度、空氣相對(duì)濕度和光合有效輻射(PAR)的日變化曲線見(jiàn)圖2。由圖2可見(jiàn)：在8月份，天目山不同海拔樣點(diǎn)的空氣溫度日變化曲線均呈典型“單峰”型，海拔1 067、698和419 m處全天最高氣溫分別為26.4 ℃、29.3 ℃和32.4 ℃，均出現(xiàn)在13:00左右；全天最低氣溫分別為24.0 ℃、25.8 ℃和28.1 ℃，均出現(xiàn)在17:00左右。

同一樣點(diǎn)PAR也呈典型的“單峰”型。在上午9:00，海拔1 067、698和419 m處的PAR分別為228.00、286.76和329.78 μmol·m-2·s-1；隨時(shí)間推移，太陽(yáng)輻射逐漸增強(qiáng)，各樣點(diǎn)的PAR在13:00左右達(dá)到最高值，海拔1 067、698和419 m處的PAR分別為340.08、384.19和420.35 μmol·m-2·s-1；此后PAR逐漸減弱，至17:00左右達(dá)到最低值，海拔 1 067、698和419 m處的PAR分別為173.10、188.32和189.95 μmol·m-2·s-1。

全天空氣相對(duì)濕度的變化趨勢(shì)與空氣溫度和PAR的變化趨勢(shì)明顯不同，呈非典型的“U”型曲線。海拔1 067 和698 m處的空氣相對(duì)濕度在9:00的初始觀測(cè)值分別為79.8%和79.3%；此后隨時(shí)間推移逐漸下降，于13:00降至最低值70.2%和64.5%；隨后又逐漸上升，至17:00分別達(dá)到80.1%和80.7%。海拔419 m處空氣相對(duì)濕度在9:00的初始觀測(cè)值為71.1%，此后逐漸下降并在11:00降到最低值62.2%，然后隨時(shí)間推移逐漸上升，至17:00達(dá)到77.3%。

由以上分析結(jié)果可知：天目山不同海拔柳杉樣地的空氣溫度和PAR均隨海拔升高而降低，而空氣相對(duì)濕度則隨海拔升高而增大。

2.3 柳杉葉水勢(shì)與空氣溫度、空氣相對(duì)濕度和PAR的相關(guān)性分析

對(duì)天目山不同海拔樣點(diǎn)柳杉葉水勢(shì)(不同冠層的葉水勢(shì)平均值)日平均值與空氣溫度、空氣相對(duì)濕度和光合有效輻射(PAR)進(jìn)行相關(guān)性分析，相關(guān)系數(shù)見(jiàn)表1。由表1可知：不同海拔樣地柳杉葉水勢(shì)與空氣相對(duì)濕度均呈正相關(guān)、與空氣溫度和PAR均呈負(fù)相關(guān)。其中，不同海拔樣點(diǎn)柳杉葉水勢(shì)與空氣相對(duì)濕度的正相關(guān)性均達(dá)到顯著水平(P<0.05)； 但海拔 1 067 m樣點(diǎn)柳杉葉水勢(shì)與PAR呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，與空氣溫度的相關(guān)性不顯著(P>0.05)；海拔419 m樣點(diǎn)柳杉葉水勢(shì)與空氣溫度呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，與PAR的相關(guān)性未達(dá)顯著水平(P>0.05)；而海拔698 m樣點(diǎn)柳杉葉水勢(shì)與空氣溫度和PAR的相關(guān)性均未達(dá)顯著水平(P>0.05)。

以葉水勢(shì)為因變量(Y)，以空氣溫度(Ta)、空氣相對(duì)濕度(RH)和PAR為自變量(X)進(jìn)行逐步回歸分析，結(jié)果表明：在海拔1 067、698和419 m處柳杉葉水勢(shì)的逐步回歸方程分別為Y=-1.337+0.007XRH、Y=-1.265+0.006XRH和Y=-0.818-0.012XTa，表明在海拔1 067和698 m處空氣相對(duì)濕度是影響柳杉葉水勢(shì)日變化的最主要環(huán)境因子，而在海拔419 m處空氣溫度是影響其變化的最主要環(huán)境因子。

表1 天目山不同海拔樣點(diǎn)柳杉葉水勢(shì)與空氣溫度(Ta)、空氣相對(duì)濕度(RH)和光合有效輻射(PAR)的相關(guān)系數(shù)

3 討論和結(jié)論

羅維成等[13]認(rèn)為：清晨的植物水勢(shì)可以反映植物水分的恢復(fù)狀況，并據(jù)此判斷植物水分虧缺的程度。從上述研究結(jié)果可見(jiàn)：天目山不同海拔樣點(diǎn)的柳杉葉水勢(shì)日變化曲線均呈明顯的“V”型，均在上午處于較高水平，說(shuō)明夜晚柳杉根系吸水良好，從而使植株白天消耗的水分得到補(bǔ)充。

水勢(shì)的高低表明植物吸水能力的強(qiáng)弱，而水勢(shì)日變化幅度的大小也可指示植物對(duì)外界環(huán)境的敏感性強(qiáng)弱[14]。天目山海拔419 m處柳杉葉水勢(shì)明顯低于海拔1 067和698 m處，且差異極顯著，說(shuō)明低海拔處柳杉的吸水能力較強(qiáng)，根系供水能夠滿足植株生長(zhǎng)代謝的需求。與海拔419 m處的柳杉葉水勢(shì)相比，海拔1 067和698 m處柳杉葉水勢(shì)的變化幅度更大，說(shuō)明在天目山高海拔區(qū)域生長(zhǎng)的柳杉對(duì)外界環(huán)境的敏感性更強(qiáng)，這也可能是天目山高海拔區(qū)域柳杉枯亡、柳杉景觀林衰退的原因之一。

葉水勢(shì)體現(xiàn)了植物水分運(yùn)動(dòng)的能量水平，是植物體內(nèi)水分變化的直接表現(xiàn)，反映了植物在生長(zhǎng)過(guò)程中各種生理活動(dòng)受環(huán)境水分條件的制約程度[15]。環(huán)境因子對(duì)植物葉水勢(shì)的日變化過(guò)程有重要影響。植物葉水勢(shì)在全天呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)，這種規(guī)律與空氣溫度、空氣相對(duì)濕度和太陽(yáng)輻射日變化有密切關(guān)系。研究結(jié)果表明：天目山不同海拔樣點(diǎn)柳杉葉水勢(shì)的日變化均與空氣相對(duì)濕度呈顯著正相關(guān)，與空氣溫度和光合有效輻射則呈負(fù)相關(guān)。逐步回歸分析結(jié)果顯示：在海拔419 m處影響柳杉葉水勢(shì)日變化的主導(dǎo)因子是空氣溫度，而在海拔1 067 和698 m處主導(dǎo)因子是空氣相對(duì)濕度。表明隨海拔升高，影響柳杉葉水勢(shì)變化的主導(dǎo)因子有所改變。

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