白術(shù)連作根際土壤的理化性質(zhì)及微生物區(qū)系變化

陳 慧, 楊志玲,①, 袁志林, 楊 旭, 劉小芳

(1. 中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)研究所, 浙江 富陽 311400; 2. 湖南省常寧市林業(yè)局, 湖南 常寧 421500)

中藥材白術(shù)是菊科(Compositae)植物白術(shù)(AtractylodesmacrocephalaKoidz.)的干燥根莖，具有護肝利膽、調(diào)節(jié)免疫、降低血壓和血糖等作用[1]，在江蘇、浙江、福建、江西、安徽、四川、湖北及湖南等地均有栽培[2]；浙江為其道地產(chǎn)區(qū)之一，其中又以金華磐安所產(chǎn)白術(shù)最為著名[3]，常年種植面積約12 km2，年產(chǎn)量約3 000 t，約占全國總產(chǎn)量的30%[4]。白術(shù)為宿根植物，具有極強的忌地性，不能重茬連作；即使在正常管理條件下，連作白術(shù)也容易得立枯病、根腐病、白絹病和斑枯病，發(fā)病率極高且呈逐年加重的趨勢[5]；白術(shù)病田死苗率為30%～40%，重病田死苗率達80%以上，甚至絕收[6]。病害頻發(fā)導致白術(shù)產(chǎn)量和品質(zhì)下降，給藥農(nóng)帶來了較大的經(jīng)濟損失。在生產(chǎn)實踐中，藥農(nóng)為了避免白術(shù)連作，常將1年生白術(shù)幼苗移栽至未種植過白術(shù)的土壤進行復種，且栽植過白術(shù)的土壤一般經(jīng)過3～5 a才可再植，導致土地資源極大浪費，影響白術(shù)主產(chǎn)區(qū)的可持續(xù)發(fā)展。

藥用植物在栽植過程中普遍出現(xiàn)連作障礙問題，尤其是根和根莖類藥材的連作障礙問題尤為突出，如北沙參(GlehnialittoralisFr. Schmidt ex Miq.)、太子參〔Pseudostellariaheterophylla(Miq.) Pax.〕、當歸〔Angelicasinensis(Oliv.) Diels.〕、大黃〔Ligulariaduciformis(C. Winkl.) Hand.-Mazz.〕、黃連(CoptischinensisFranch.)、三七〔Panaxnotoginseng(Burk.) F. H. Chen ex C. Y. Wu et K. M. Feng〕和人參(PanaxginsengC. A. Mey.)等藥材的種植[7]均存在此類問題。研究者對植物連作障礙的關注由來已久，但研究對象主要集中于作物、蔬菜及果樹。近年來，隨著中藥產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，藥用植物栽植過程中所產(chǎn)生的連作障礙問題日益突出，一些學者對其原因及機制進行了研究，且藥用植物連作引起的土壤環(huán)境惡化問題也成為研究的熱點[8]。黃泰康[9]認為：土傳病蟲害是導致人參連作障礙的主要原因，其他原因還包括連作土壤養(yǎng)分虧缺、土壤鹽分積累和土壤酸化等；劉德輝等[10]對常年種植丹參(SalviamiltiorrhizaBunge)和板藍根(WrightialaevisHook. f.)等藥材的農(nóng)田土壤肥力變化進行了研究，結(jié)果表明土壤有機質(zhì)、全氮、全磷和有效磷含量隨種植年限延長而減少，土壤養(yǎng)分比例失調(diào)；夏品華等[11]的研究結(jié)果顯示：不同連作年限太子參栽植土壤的養(yǎng)分失調(diào)、土壤微生物區(qū)系失衡、土壤主要酶活性發(fā)生改變，導致太子參連作障礙的主要原因可能為根系土壤微生態(tài)失衡。

白術(shù)為浙江磐安地區(qū)重要的經(jīng)濟作物，以往對白術(shù)的研究主要側(cè)重于良種選育和推廣以及農(nóng)藝栽培技術(shù)的改良[12-13]等方面，對白術(shù)連作障礙的成因及機制僅有少量研究報道。徐建中等[14]的研究結(jié)果顯示：白術(shù)栽植土壤的有機溶劑浸提液、幼苗根系分泌物及幼苗地上部分和地下部分水浸液對白術(shù)幼苗生長均有顯著抑制作用，推測白術(shù)自毒作用可能是導致其連作障礙的主要原因之一；安信伯等[15]的研究結(jié)果表明：重茬白術(shù)易患根腐病，所引起的死苗率達50%以上，重病田則達90%。植物連作障礙往往是多因素共同作用的結(jié)果，僅通過白術(shù)自毒作用及其病蟲害的研究并不能完全解釋白術(shù)連作障礙的成因，因而，必須從多方面(包括自身生物學特性、病蟲害及環(huán)境因子等)探討這一問題。

為此，作者以不同種植年限白術(shù)根際土壤為研究對象，分析根際土壤的部分理化指標、酶活性和微生物區(qū)系的變化，探討白術(shù)連作障礙與根際土壤理化性質(zhì)、酶活性和微生物變化的關系，以期為白術(shù)連作障礙機制的研究提供實驗依據(jù)，也為白術(shù)連作障礙問題的解決提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 樣品采集

1.1.1 材料和樣地概況 白術(shù)種子由浙江磐安中藥研究所提供，經(jīng)溫州大學生命與環(huán)境科學學院丁炳揚教授鑒定。

供試白術(shù)的種植樣地位于浙江省磐安縣園塘林場內(nèi)，為新墾山地，地理坐標為東經(jīng)120.57°、北緯28.98°,海拔893 m，樣地坡度25.8°，土壤為棕壤。

1.1.2 實驗設計及采樣方法 于2010年4月選擇面積約180 m2的新墾杉木〔Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.〕林地1塊，翻耕平整，翻土深度約20 cm；將樣地分成15個面積4 m×2 m的小區(qū)，小區(qū)間隔30 cm；將小區(qū)做成畦，畦高約15 cm，施足等量基肥。

2010年5月，按照隨機區(qū)組排列，隨機選擇5個小區(qū)播種白術(shù)種子(作為連續(xù)2 a種植小區(qū)，即每處理5個重復)，株行距為0.2 m；2011年5月，在剩余10個小區(qū)中隨機選擇5個小區(qū)進行播種(作為1 a種植小區(qū))，株行距為0.2 m，且播種數(shù)量與2010年相同；其余5個小區(qū)不進行播種(作為對照小區(qū))。實驗期間，所有小區(qū)(包括對照小區(qū))的水肥農(nóng)藝管理保持一致。

2012年7月，按五點取樣法采集各小區(qū)土壤。去除植株表層土，取出植株并抖落其根際土壤進行收集；同一小區(qū)的10株白術(shù)根際土壤混合均勻后作為1個土壤樣品，每小區(qū)分別收集3個土壤樣品。將土壤樣品放入無菌自封袋中，置于冰盒內(nèi)帶回實驗室。一部分土壤樣品風干后用于理化指標和酶活性測定，另一部分土壤樣品置于4 ℃冰箱內(nèi)保存，供土壤微生物數(shù)量測定。

1.2 測定方法

1.2.1 土壤中主要養(yǎng)分及元素含量的測定 參照文獻[16]的方法分別測定土壤pH值、有機質(zhì)含量、全氮含量、速效鉀含量、有效磷含量和交換性錳含量；采用ICP-AES法[17]測定有效鋁含量；采用浸提-原子吸收法[18]測定有效鐵和有效鉛含量。

1.2.2 土壤中細菌、真菌及放線菌數(shù)量統(tǒng)計 參照文獻[19]的方法對土壤中細菌、真菌及放線菌進行分離與計數(shù)。

1.2.3 土壤中脲酶、過氧化氫酶及蛋白酶活性測定 參照文獻[20]的方法分別測定土壤中脲酶、過氧化氫酶及蛋白酶活性。

每個土壤樣品以上各指標均重復測定3次。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

采用SPSS 18.0統(tǒng)計分析軟件對測定數(shù)據(jù)進行單因素方差分析及差異顯著性分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 不同種植年限白術(shù)根際土壤pH值及養(yǎng)分含量的變化

不同種植年限白術(shù)根際土壤pH值及養(yǎng)分含量的比較見表1。由表1可見：白術(shù)根際土壤pH值隨種植年限的增加而逐漸降低，2年生白術(shù)根際土壤pH值較對照顯著降低(P<0.05)，與1年生白術(shù)根際土壤pH值相比也有所降低，但未達到顯著水平(P>0.05)。白術(shù)根際土壤中的有機質(zhì)和全氮含量隨著種植年限的增加呈先升高后降低的趨勢，而速效鉀含量則呈逐漸升高的趨勢，但差異均不顯著；2年生白術(shù)根際土壤中有機質(zhì)和全氮含量分別比1年生白術(shù)根際土壤降低了8.80%和7.34%。而不同種植年限白術(shù)根際土壤的有效磷含量和C/N比變化不大，差異不顯著。

表1 不同種植年限白術(shù)根際土壤pH值及養(yǎng)分含量比較

2.2 不同種植年限白術(shù)根際土壤中部分金屬元素含量的變化

不同種植年限白術(shù)根際土壤中部分金屬元素含量的比較見表2。由表2可見：2年生白術(shù)根際土壤中有效鐵、有效鋁和交換性錳的含量均較對照極顯著增加(P<0.01)，分別增加了127.51%、18.38%和106.83%；與1年生白術(shù)根際土壤相比則分別增加了55.53%、14.35%和46.60%，差異達顯著(P<0.05)或極顯著水平。說明隨著種植年限的增加，有效鐵、有效鋁和交換性錳在白術(shù)根際土壤中積累明顯。而隨著白術(shù)種植年限的增加，根際土壤中有效鉛含量較低且變化不大。

2.3 不同種植年限白術(shù)根際土壤中脲酶、蛋白酶和過氧化氫酶活性的變化

不同種植年限白術(shù)根際土壤中脲酶、蛋白酶和過氧化氫酶活性的比較見表3。由表3可知：1年生白術(shù)根際土壤中脲酶和蛋白酶活性與對照相比差異不顯著(P>0.05)，2年生白術(shù)根際土壤中脲酶和蛋白酶活性均較對照和1年生白術(shù)根際土壤顯著下降(P<0.05)。隨著種植年限的增加白術(shù)根際土壤中過氧化氫酶活性逐漸降低，2年生白術(shù)根際土壤中過氧化氫酶活性與對照和1年生白術(shù)根際土壤相比分別下降19.50%和14.49%，差異分別達到極顯著(P<0.01)和顯著水平。因此，隨著白術(shù)栽植年限的增加，根際土壤中酶活性也發(fā)生改變，尤其是2年生白術(shù)根際土壤中酶活性顯著降低。

表2 不同種植年限白術(shù)根際土壤中部分金屬元素含量比較

表3 不同種植年限白術(shù)根際土壤中部分酶活性的比較

2.4 不同種植年限白術(shù)根際土壤中細菌、真菌及放線菌數(shù)量的變化

不同種植年限白術(shù)根際土壤中細菌、真菌和放線菌數(shù)量的比較見表4。由表4可見：1年生白術(shù)根際土壤中細菌和放線菌數(shù)量及微生物總量與對照相比均顯著增加(P<0.05)，但是2年生白術(shù)根際土壤中細菌和放線菌數(shù)量及微生物總量與1年生白術(shù)根際土壤相比顯著下降；而2年生白術(shù)根際土壤中真菌數(shù)量則較對照和1年生白術(shù)根際土壤中真菌數(shù)量顯著增加。根際土壤中微生物總量的變化趨勢與細菌、放線菌數(shù)量的變化趨勢相似，隨著白術(shù)栽植年限增加，其數(shù)量呈現(xiàn)倒“U”型趨勢，表現(xiàn)為先增長后減少。1年生白術(shù)根際土壤中真菌數(shù)量與對照相比差異很小，但是2年生白術(shù)根際土壤真菌數(shù)量顯著增加，與細菌和放線菌數(shù)量的變化趨勢相反。

表4 不同種植年限白術(shù)根際土壤中細菌、真菌和放線菌數(shù)量的比較

3 討 論

連作栽培常造成藥用植物生長發(fā)育變差、抗逆能力下降、同類病蟲害猖獗、藥材產(chǎn)量和質(zhì)量下降,嚴重者甚至導致植株死亡[21]。關于藥用植物連作障礙問題的相關研究已有較多報道，涉及的藥材有人參、地黃〔Rehmanniaglutinos(Gaetn.) Libosch. ex Fisch.et Mey.〕、三七和丹參等[22]。由土壤因素而引起的作物連作障礙是學者廣泛關注的熱點[23],具體集中在土壤理化性狀的改變、土壤生物學環(huán)境變化(包括土壤酶活性和土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的變化)等方面[21]。

本研究分析了不同種植年限白術(shù)根際土壤的理化性質(zhì)，研究結(jié)果表明：與1年生白術(shù)根際土壤相比，2年生白術(shù)根際土壤pH值降低，所取土樣的酸堿度均小于pH 5，表現(xiàn)出較強酸性。這與喻敏等[24]對連州百合(Liliumbrowniivar.viridulumBaker)連作田土壤pH值變化的研究結(jié)論相近。一些學者對丹參和附子(AconitumcarmichaeliDebx.)的相關研究也得出“隨著連作年限的增加，土壤有變酸的趨勢[25-26]”這一結(jié)論。同時，本研究結(jié)果還表明：2年生白術(shù)根際土壤中有效鐵、有效鋁和交換性錳的含量較對照顯著增加。竇森等[27]在研究栽參后的土壤化學性質(zhì)時也發(fā)現(xiàn)：栽參3年間土壤中的活性鐵、錳和鋁的含量提高，變化幅度分別為1.7%～33.2%、6.9%～36.7%和39%～99.8%。有研究證實：當土壤酸堿度低于pH 5時，高活性鋁離子的含量會隨著pH值的進一步降低迅速上升，嚴重制約植物生長，鋁毒害是酸性土壤中植物生長發(fā)育的主要限制因子[28]。另有研究表明：在土壤pH 4.5以下的條件下，溶解性鐵和錳含量大大增加，鐵和錳濃度的提高將對植物根系產(chǎn)生毒害[21]。此外，鋁等金屬元素大量積累，會使根生長嚴重受阻，側(cè)根和根毛數(shù)大為減少，根尖和側(cè)根變粗變短，根脆性增大[29]，容易產(chǎn)生一些根部病害，進而可能導致植物連作障礙。

與1年生白術(shù)根際土壤相比，2年生白術(shù)根際土壤中過氧化氫酶、脲酶和蛋白酶活性均呈顯著下降趨勢。這與廖海兵等[30]對浙貝母(FritillariathunbergiiMiq.)連作的相關研究結(jié)果非常相似。土壤酶活性通常作為表征土壤肥力的重要指標[31]。土壤中各類酶參與生物的呼吸代謝[32]，并通過酶促過氧化氫的分解，減少過氧化氫大量積累，防止過氧化氫對植物體產(chǎn)生毒害[33]。土壤中過氧化氫酶活性降低，使植物根部氧化脅迫加劇，進而破壞根部組織細胞壁和細胞膜，使根部組織更易受到病原菌的侵染，最終可能導致植物病害發(fā)生。土壤中脲酶和蛋白酶主要參與土壤氮素的轉(zhuǎn)化，保證植物順利獲得有效氮素營養(yǎng)。土壤中脲酶和蛋白酶活性下降，會使土壤中可利用氮素營養(yǎng)降低。隨著白術(shù)種植年限的增加，根際土壤中過氧化氫酶、脲酶和蛋白酶的活性也逐漸降低，影響土壤正常的生物化學過程。以上這些異常的生物化學過程可能導致土壤的養(yǎng)分轉(zhuǎn)化及其結(jié)構(gòu)改變，導致白術(shù)正常生長所需要的營養(yǎng)無法得到滿足，從而可能對白術(shù)生長發(fā)育產(chǎn)生不良影響，進而產(chǎn)生連作障礙。

本研究結(jié)果還顯示：白術(shù)栽植2 a后根際土壤微生物區(qū)系發(fā)生變化，主要表現(xiàn)為土壤中細菌數(shù)量減少、真菌數(shù)量增多。林茂茲等[34]對連作2 a太子參的土壤微生物的研究結(jié)果顯示：根際土壤微生態(tài)有所改變，根際土壤中“細菌/真菌”的數(shù)量比均小于休閑土和種植1 a的土壤。郭蘭萍等[35]對蒼術(shù)〔Atractylodeslancea(Thunb.) DC.〕根際土壤微生物區(qū)系的研究也得出了相似的結(jié)果：2年生蒼術(shù)根際區(qū)土壤中細菌、真菌和放線菌數(shù)量普遍低于1年生蒼術(shù)根際區(qū)土壤，分別下降46.14%、49.25%和31.88%。此外，1年生地黃土壤中微生物種群多樣性顯著大于2年生地黃土壤，前者的土壤微生物群落調(diào)節(jié)功能更強[36]。多項研究結(jié)果均顯示：連作土壤過度酸化會使土壤微生物種類及數(shù)量比例發(fā)生改變，一些有益微生物數(shù)量下降[37]，表現(xiàn)為細菌和放線菌數(shù)量下降，有害真菌和線蟲的數(shù)量上升[38]。本研究中，與1年生白術(shù)根際土壤相比，2年生白術(shù)根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)有一定差異，土壤根際微生態(tài)發(fā)生了變化。白術(shù)根際土壤所呈現(xiàn)的酸性環(huán)境十分有利于真菌類病原微生物的滋生繁衍，但并不利于細菌和放線菌等有益微生物的繁衍，這樣的變化可能會使白術(shù)根部極易感染病害。

陳興福等[39]認為：白術(shù)適宜在微酸性至中性的土壤中生長。本研究結(jié)果顯示：與1年生白術(shù)根際土壤相比，2年生白術(shù)根際土壤酸化嚴重，鋁離子等金屬離子在白術(shù)根部大量積累，部分土壤酶活性失調(diào)，土壤理化狀態(tài)發(fā)生變化；根際土壤中細菌和放線菌數(shù)量下降，真菌數(shù)量上升，微生物區(qū)系有所改變，這些因素均可能誘發(fā)白術(shù)連作障礙。然而，要明確白術(shù)連作障礙的主導因子還需要就其連作之后白術(shù)生長、品質(zhì)與根際土壤理化性質(zhì)、酶活性及微生物區(qū)系變化進行連續(xù)的跟蹤研究。

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