不同糜子品種對低氮脅迫的生物學(xué)響應(yīng)

張美俊， 喬治軍， 楊武德， 馮美臣， 肖璐潔， 王 冠， 段 云

(1 山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山西太谷 030801; 2 山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)作物品種資源研究所，山西太原 030031)

氮素是作物從土壤中吸收最多的大量元素，其與作物生長發(fā)育和器官建成密切相關(guān)。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中不合理高量施用氮肥和落后的施肥方法下，我國氮肥的當(dāng)季利用率大多在50%以下[1-2]，由此所引起的生產(chǎn)成本提高、 水土污染等問題引起了人們的普遍關(guān)注[3-5]。因此，圍繞實(shí)現(xiàn)作物高產(chǎn)、 資源高效、 環(huán)境友好和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的總體目標(biāo)，選育耐低氮、 氮吸收利用效率高的品種，利用作物固有的生物學(xué)特性，挖掘作物自身對土壤氮素的高效利用具有重要的實(shí)踐意義[6-7]。已有研究表明，在逆境下植物能夠感應(yīng)外界脅迫，并能通過自身調(diào)節(jié)系統(tǒng)使之在生理和形態(tài)上發(fā)生適應(yīng)反應(yīng)，以增強(qiáng)在脅迫條件下的生存機(jī)會(huì)[8-11]，且不同植物間和同一植物不同品種間，在對氮、 磷等營養(yǎng)元素的吸收和利用效率上表現(xiàn)有明顯的遺傳多樣性[12-14]。許多科學(xué)家在多種作物，如小麥、 水稻、 玉米、 大豆、 油菜中開展了耐低氮、 磷等方面的研究，獲得了一批有實(shí)用價(jià)值的種質(zhì)資源[7, 13, 15-18]。糜子(PanicummiliaceumL.)是北方冷涼地區(qū)的主要抗逆渡荒作物，它生育期短，抗逆性強(qiáng)，營養(yǎng)價(jià)值較高，在山西省，尤其是晉中和晉北黃土丘陵區(qū)，具有明顯的地區(qū)優(yōu)勢和生產(chǎn)優(yōu)勢，是當(dāng)?shù)刂饕耘嗟男‰s糧作物之一，也是新開墾荒地上種植面積較大的先鋒作物。我國是糜子種質(zhì)資源大國，糜子作為一種耐脅迫性極強(qiáng)的特殊作物已被很多學(xué)者所關(guān)注。目前，有關(guān)糜子對低氮脅迫的反應(yīng)及氮高效糜子選育的研究相對滯后于其他糧食作物。本研究通過水培試驗(yàn)評價(jià)了不同糜子品種苗期對低氮脅迫響應(yīng)的生物學(xué)差異，旨在篩選耐低氮糜子品種，探索耐低氮糜子品種與糜子根系形態(tài)生理指標(biāo)的相關(guān)性，為糜子氮營養(yǎng)高效育種及生產(chǎn)栽培提供理論和實(shí)踐參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院黃土高原作物研究所溫室內(nèi)進(jìn)行，供試品種選擇目前在山西省大面積推廣種植的晉黍1號(hào)、 晉黍5號(hào)、 晉黍7號(hào)、 晉黍8號(hào)，種子均由山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)作物品種資源研究所提供。

試驗(yàn)時(shí)選取飽滿、 均勻的糜子種子，經(jīng)0.1%升汞消毒10 min，去離子水沖洗并浸泡24 h后，均勻擺放在鋪有濾紙的培養(yǎng)皿中，于(28±2)℃光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，每天用去離子水澆灌。兩葉一心時(shí)選擇生長勢一致的健壯幼苗，去胚乳后移入pH 6.5左右的營養(yǎng)液培養(yǎng)。水培容器為30×40 cm長方形聚乙烯塑料盤，每盤裝水6 L，每品種每盤20株，用脫脂棉固定，定時(shí)通氣，每周更換一次營養(yǎng)液?；緺I養(yǎng)液為Hoagland營養(yǎng)液，低氮脅迫處理(-N)氮濃度為NH4NO30.04 mmol/L，對照處理(+N)氮濃度為NH4NO34 mmol/L。每處理重復(fù)10次，脅迫30 d后進(jìn)行各指標(biāo)測定。

1.2 測試指標(biāo)與方法

收獲前用葉面積儀(Li-3000C型)測定單株葉面積。收獲的樣品小心用蒸餾水沖洗，用吸水紙吸去殘留水分后，各重復(fù)隨機(jī)取樣，用于形態(tài)生理指標(biāo)調(diào)查及干重和氮含量的測定。根長的測定采用水盤網(wǎng)格法[19]，將待測根放在鋪有網(wǎng)格坐標(biāo)紙并盛有少量水的長方形平盤中，用鑷子小心地將根分開，仔細(xì)量取每條根的長度。根系吸收面積與活性吸收面積的測定采用甲稀藍(lán)吸附法[20]。植株氮含量測定采用凱氏定氮法[21]，單株氮累積量通過單株干物質(zhì)重與氮含量的乘積計(jì)算，氮利用效率通過單株干物重分別與單株氮累積量的比值計(jì)算?？偟鄯e量和植株氮利用效率均為地上部和根系之和。

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用EXCEL和SAS軟件統(tǒng)計(jì)分析，并進(jìn)行新復(fù)極差多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 低氮脅迫對不同糜子品種幼苗生長的影響

由表1可以看出，與正常供氮相比，低氮脅迫下，各糜子品種株高、 葉面積和莖葉干重均顯著降低，表明低氮脅迫在一定程度上抑制了糜子地上部生長。但不同品種下降幅度不同，株高、 葉面積和莖葉干重下降幅度最小的均是晉黍7號(hào)，各自下降幅度為26.64%、 29.27%和15.34%； 下降幅度最大的均是晉黍8號(hào)，各自下降幅度為50.00%、 50.75%和49.69%，其他兩品種居于中間型。這一結(jié)果顯示，晉黍8號(hào)對缺氮環(huán)境反映較敏感，而晉黍7號(hào)在低氮脅迫下仍能較好生長，對低氮脅迫有較強(qiáng)適應(yīng)性。

表1 不同氮水平對各糜子品種株高、 葉面積、 莖葉干重的影響

2.2 低氮脅迫對不同糜子品種根系形態(tài)的影響

供氮水平對糜子根系的生長也有明顯影響，但是低氮脅迫下各品種根干重下降幅度均小于其地上莖葉干重(表2)。不同品種根系對低氮脅迫的反應(yīng)不同，根干重、 總根長下降幅度最小的均是晉黍7號(hào)，根干重僅下降4.05%，總根數(shù)在不同氮水平下差異不顯著，說明晉黍7號(hào)根系對低氮脅迫的適應(yīng)性最強(qiáng)。另外三品種根干重、 總根長和總根數(shù)在低氮脅迫下均顯著降低，根干重下降幅度最大的品種是晉黍5號(hào)，下降幅度為42.24%，總根長和總根數(shù)下降幅度最大的均是晉黍1號(hào)。

由表2還可以看出，低氮脅迫下各糜子品種根冠比均有增大的趨勢，晉黍7號(hào)和晉黍8號(hào)兩品種在不同供氮水平下根冠比差異達(dá)顯著水平。Sattelmacher等[22]認(rèn)為，碳水化合物和氮的平衡決定著作物根和地上部的生長。按就近分配的原則，地上部受氮的限制，而根系則受碳的限制，因此，缺氮使地上部的生長嚴(yán)重受抑，大量的碳分配到根系，相對地促進(jìn)了根系的生長，從而使根系所占的比例增加，來獲取限制整體生長的氮素。

表2 不同氮水平糜子植株根系形態(tài)指標(biāo)及根冠比

2.3 低氮脅迫對不同糜子品種根系生理特性的影響

根系吸收面積反映出根系吸收水分和養(yǎng)分能力的大小，根系活性吸收面積在一定程度上反映出根系的活力情況。由表3可知，低氮脅迫下，所有糜子品種的根系總吸收面積、 活性吸收面積和活性吸收面積百分比相比均顯著低于正常供氮水平，總吸收面積下降幅度最大的是晉黍5號(hào)，下降幅度達(dá)41.78%，活性吸收面積和活性吸收面積百分比下降幅度最大的均是晉黍8號(hào)，分別為50.47%和20.04%。晉黍7號(hào)這三指標(biāo)下降幅度均為最小，分別是8.82%、 15.15%和7.42%，顯示出晉黍7號(hào)較其他品種更具耐低氮脅迫的能力。

表3 不同氮水平對各糜子品種根系吸收面積的影響

2.4 低氮脅迫對不同糜子品種氮累積量的影響

低氮脅迫條件下，各糜子品種地上部氮累積量、 根系氮累積量、 總氮累積量均顯著低于正常氮素供應(yīng)水平(表4)。在正常供氮下，各品種之間地上部氮累積量、 根系氮累積量和總氮累積量均沒有顯著差異，但在低氮脅迫下，晉黍7號(hào)地上部氮累積量、 根系氮累積量和總氮累積量均要顯著高于其他三個(gè)品種，總氮累積量分別是晉黍1號(hào)、 晉黍5號(hào)、 晉黍8號(hào)的1.35、 1.50、 1.39倍，表明晉黍7號(hào)在氮脅迫下，仍具有較高的氮累積能力來滿足自身生長發(fā)育的需要，對低氮環(huán)境有強(qiáng)的適應(yīng)性。

表4 不同氮水平對各糜子品種的氮累積量

低氮脅迫下，糜子根系氮累積量占總氮量比例增大，地上部吸氮量占總氮量比例減少(圖1)，因?yàn)榈偷獥l件下，根系是較強(qiáng)的代謝庫，有更多的氮素積累在根系，以供其生長的需要[16]。由圖1還可看出，低氮脅迫下，不同品種地上部氮累積量/總氮累積量的百分率下降幅度最小的是晉黍7號(hào)(3.47%)，說明此品種在低氮脅迫下，在將較多的氮素積累在根系供其生長需要的同時(shí)，仍能將更多的氮素運(yùn)轉(zhuǎn)到地上部促進(jìn)其生長(其地上部氮累積量/總氮累積量的百分率為71.79%)。其他三品種中根系氮累積量/總氮累積量的百分率增加的幅度和地上部氮累積量/總氮累積量的百分率下降的幅度最高的均是晉黍1號(hào)，分別達(dá)23.80%和8.46%，表明此品種把更多的氮素積累于根部，以供其生長需要，而氮的地上部運(yùn)轉(zhuǎn)率降低會(huì)限制其生長，其地上部莖葉干重在氮脅迫下較低也證明了這一點(diǎn)(如表1)。

圖1 不同氮水平對各糜子品種根系、 地上部N累積量/總累積量比值的影響Fig.1 Ratio of root, shoot N accumulation to total N uptake as affected by different N levels in millet

2.5 低氮脅迫對不同糜子品種氮利用效率的影響

表5表明，相比正常供氮水平，低氮脅迫下糜子植株氮利用效率卻提高了。但不同品種的增加程度明顯不同，以晉黍7號(hào)的增加幅度最大，地上部氮利用效率、 根系氮利用效率和植株氮利用效率分別增加43.34%、 42.95%和45.48%。且晉黍7號(hào)在正常供氮水平下與其他品種根系氮利用效率和植株氮利用效率沒有顯著差異，但在低氮脅迫下根系氮利用效率和植株氮利用效率顯著高于其他品種，如植株氮利用效率比晉黍1號(hào)、 晉黍5號(hào)、 晉黍8號(hào)分別高20.92%、 12.44%、 14.83%，表現(xiàn)出強(qiáng)的耐低氮能力。

表5 不同氮水平對各糜子品種氮利用效率的影響

2.6 糜子氮累積量與根系形態(tài)生理指標(biāo)的相關(guān)性

對糜子根系形態(tài)生理指標(biāo)與其氮累積量進(jìn)行了相關(guān)分析(圖2)，以探明糜子幼苗氮累積量受根系影響情況。在正常供氮情況下，糜子根干重、 總根長和總吸收面積和糜子總氮累積量相關(guān)性均未達(dá)顯著水平，而在低氮脅迫條件下，糜子根重、 總根長和總吸收面積與總氮累積量呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.9343、 0.7370、 0.8638，表明在低氮情況下，糜子幼苗氮累積量直接與根系生長相關(guān)，而當(dāng)介質(zhì)中氮素供應(yīng)充足時(shí)，根系形態(tài)并不是氮素吸收的限制因子。

圖2 正常供氮(+N)和低氮(-N)脅迫下糜子總氮累積量與根系干重、 總根長和根系總吸收面積的相關(guān)性Fig.2 Correlation between the total N uptake and the root dry weight, total root length and total uptake area of roots under high(+N) and low(-N) N supplying levels

3 討論

外界環(huán)境脅迫會(huì)導(dǎo)致植株形態(tài)學(xué)和生理生化參數(shù)發(fā)生相應(yīng)的改變。與植株抵御逆境能力高度相關(guān)的部分植株性狀和生理生化參數(shù)，可作為耐脅迫能力強(qiáng)弱的參考和鑒定指標(biāo)[13, 23]。例如不同基因型小麥的植株形態(tài)與生理變化特征在低氮脅迫下差異明顯加大[7]，因此，研究作物養(yǎng)分脅迫機(jī)理時(shí)，應(yīng)把與吸收效率有關(guān)的根系的形態(tài)學(xué)和生理學(xué)特征作為切入點(diǎn)[24]。本研究結(jié)果表明，低氮脅迫下糜子株高、 葉面積、 植株干重、 根長、 根數(shù)、 根吸收面積明顯降低，且糜子地上部生長受抑程度要大于根部，但品種間下降幅度存在明顯差異。在試驗(yàn)的4個(gè)糜子品種中，低氮脅迫下，晉黍7號(hào)株高、 葉面積、 莖葉干重、 根干重、 總根數(shù)、 總吸收面積和活性吸收面積下降幅度均顯著低于其他三個(gè)品種，根冠比、 地上部、 根系、 總吸氮量和地上部氮運(yùn)轉(zhuǎn)率以及植株氮利用效率均顯著高于其他三個(gè)品種，表明該品種在低氮條件下仍能吸收較多的氮，并對吸收的氮進(jìn)行有效的分配，從而獲得較高的生物產(chǎn)量，顯示其對低氮脅迫有最強(qiáng)的適應(yīng)性，因此為耐低氮的糜子品種。

有關(guān)氮素吸收與根系形態(tài)指標(biāo)相關(guān)性的研究表明，低氮脅迫下，根系干重、 總根長、 根活力、 總吸收面積及活性吸收面積與氮累積量間呈顯著正相關(guān)關(guān)系，而在高氮條件下不存在相關(guān)性[7, 16]。本研究結(jié)果也顯示，糜子總氮累積量與根系形態(tài)及生理指標(biāo)之間也存在類似的相關(guān)特點(diǎn)，低氮脅迫下，糜子苗期根系的形態(tài)與生理活性與品種的氮效率密切相關(guān); 當(dāng)介質(zhì)中氮素供應(yīng)充足時(shí)，植物根系的大小并不是氮素吸收的限制因子，只有在低氮脅迫下，作物對氮的吸收才直接與根系發(fā)達(dá)程度相關(guān)?？梢酝茢啵谏a(chǎn)實(shí)踐中，并不是投能越多越有利于器官的合理建成，適時(shí)適量地控制能量投入，人為制造適度脅迫，既有利于促進(jìn)根系自我調(diào)節(jié)能力的增加，也有利于肥料利用率的提高。

Graham[25]認(rèn)為，營養(yǎng)高效型應(yīng)該是那些在特定缺素土壤上能獲得較高產(chǎn)量的基因型。苗期溶液培養(yǎng)法來進(jìn)行作物品種或基因型的篩選，具有耗時(shí)短、 重復(fù)性強(qiáng)、 易于活體鑒定和環(huán)境影響小等優(yōu)點(diǎn)[7, 11, 16, 26-27]。溶液培養(yǎng)試驗(yàn)小麥苗期對低氮脅迫反應(yīng)和田間試驗(yàn)小麥?zhǔn)斋@期對低氮脅迫反應(yīng)存在一定的基因型差異。各指標(biāo)相關(guān)性分析表明，溶液培養(yǎng)中小麥相對植株干重與田間試驗(yàn)中小麥相對籽粒產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)。因此，以低氮營養(yǎng)液培養(yǎng)與正常供氮營養(yǎng)液培養(yǎng)下小麥苗期植株干重的相對值作物早期篩選指標(biāo)，然后進(jìn)行田間驗(yàn)證，是一條篩選耐低氮小麥基因型的有效途徑[26]。糜子氮高效基因型應(yīng)該也是那些在低氮脅迫條件下單位吸收的氮產(chǎn)生的籽粒產(chǎn)量較高的基因型。因此直觀、 簡便、 可靠的苗期篩選指標(biāo)還需結(jié)合合適的全生育期包括產(chǎn)量等指標(biāo)來進(jìn)一步鑒定耐低氮的糜子品種。

4 結(jié)論

1)低氮脅迫下，糜子根系干重、 總根長、 根活力、 總吸收面積與氮累積量間呈顯著正相關(guān)關(guān)系，高氮條件下不存在相關(guān)性。因此，糜子株高、 葉面積、 植株干重、 根長、 根數(shù)、 根吸收面積指標(biāo)下降幅度均可作為糜子早期篩選耐低氮能力強(qiáng)弱的參考指標(biāo)。

2)晉黍7號(hào)表現(xiàn)為耐低氮的糜子品種。

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