王麗萍 王 敏 韓天龍 李曉燕
(內(nèi)蒙古赤峰市農(nóng)牧科學研究院,內(nèi)蒙古赤峰 024031)
家兔是單胃草食動物,以植物性飼料為主,家兔對粗纖維的消化利用能力雖然低于牛羊等反芻動物,但粗纖維在家兔營養(yǎng)中的作用不容忽視。粗纖維不僅為家兔提供營養(yǎng)物質(zhì),更重要的是粗纖維對于維持家兔正常生長,腸道蠕動及其腸道正常的微生物區(qū)系的平衡發(fā)揮重要的作用。
粗纖維在植物中含量豐富,是構(gòu)成植物細胞壁的基本結(jié)構(gòu)物質(zhì)。按化學組成,將纖維分為四個主要類型:纖維素、半纖維素、果膠及木質(zhì)素。纖維素是以纖維二糖為重復單位的高聚糖,在結(jié)構(gòu)上,葡萄糖殘基間以β-1,4鍵連接,形成了具有很大強度的顯微結(jié)構(gòu),所以難于溶解和降解。除纖維素外,在植物體內(nèi)還有多種β-葡聚糖,與家兔營養(yǎng)有關(guān)的是β-1,3葡聚糖和β-1,6葡聚糖。在燕麥和大麥中β-1,3葡聚糖約占纖維素的50%,因為家兔體內(nèi)缺乏消化這些高聚糖的酶,所以燕麥和大麥中的纖維性物質(zhì)不易被消化。半纖維素是植物貯存物質(zhì)與支持物質(zhì)的中間類型,由五碳糖和六碳糖構(gòu)成,半纖維素中最豐富的一種是木聚糖,不溶于水但溶于烯堿和有機溶劑。果膠是細胞間的黏結(jié)物質(zhì),屬于多糖類,有三種形態(tài):原果膠、果膠和果膠酸。木質(zhì)素是一種長鏈聚合物芳香烴,它不是碳水化合物卻與這類化合物以化學鍵緊密結(jié)合,使細胞壁具有抵抗力和機械力,所以難于降解。有人把日糧纖維看成是一種非淀粉多糖(NSP)和木質(zhì)素的總和,有一定局限性,應綜合考慮纖維素的組成。
家兔消化利用粗纖維的能力較低,遠不及牛羊等反芻動物,主要原因在于家兔的腸道肌肉運動將纖維性物質(zhì)擠入結(jié)腸,其中的主要成分沒有得到充分的消化吸收便形成硬糞排出體外,同時腸道逆向蠕動將非纖維性物質(zhì)送入盲腸內(nèi),經(jīng)盲腸發(fā)酵形成軟糞,這種消化機制限制了家兔對粗纖維的利用。雖然家兔對粗纖維的消化利用率較低,但粗纖維在家兔營養(yǎng)中起到重要作用。
日糧中的粗纖維經(jīng)家兔盲腸內(nèi)微生物的發(fā)酵作用后被分解為揮發(fā)性脂肪酸(VFA),VFA經(jīng)盲腸黏膜進入血液后參與體內(nèi)代謝供能。
孔祥浩(1996)[1]指出在腸道微生物分泌的纖維素酶作用下發(fā)生消化的纖維素可作為家兔的能量來源。此外,果膠和半纖維素在胃腸道內(nèi)經(jīng)降解后可部分取代日糧中的淀粉,可以認為這些種類的纖維多聚體被用作生長的效率與淀粉相當,Gidenne(2000)[2]研究發(fā)現(xiàn)適宜的可消化纖維有助于增強盲腸的發(fā)酵活力或食糜的通過速度。
粗纖維對家兔腸道內(nèi)微生態(tài)平衡的維持作用表現(xiàn)在兩個方面,一方面粗纖維能夠維持家兔腸黏膜的健康狀態(tài),由于纖維的發(fā)酵由回腸后端內(nèi)的微生物的作用引起,可以減少后腸碳水化合物的流經(jīng)量,避免細菌在腸道內(nèi)非正常增值。另一方面適宜的纖維含量對維持腸道內(nèi)微生物的正?;钚云鸬疥P(guān)鍵作用,谷子林(2008)[3]指出正常微生物結(jié)構(gòu)是維持盲腸正常生理功能的基礎(chǔ)。當盲腸正常菌群結(jié)構(gòu)被破壞后,會導致整個消化道產(chǎn)生一系列病理變化,影響消化吸收功能,嚴重時會導致全身性病理反應。
由于纖維的機械刺激作用,在促進腸黏膜血液循環(huán)的同時對胃液腸液和膽汁的分泌也起到一定的促進作用,腸道的內(nèi)容物狀態(tài)影響腸道的運動節(jié)律,粗纖維表面粗糙,刺激腸道蠕動,使食糜加速向下移動,提高了腸道對其養(yǎng)分的吸收利用,同時也保持了糞便的正常形態(tài)。日糧中粗纖維含量過高或過低均易發(fā)生便秘或腹瀉。
家兔腸道含有一些的毒素,這些毒素主要來自于飼料、腸道代謝產(chǎn)物及有害微生物等,粗纖維對這些毒素有一定的降解作用。粗纖維可使腸黏膜與毒素隔離,從而減輕毒素的毒害作用。谷子林[4]認為,粗纖維的解毒機制是通過4條途徑實現(xiàn)的:第一是結(jié)合作用,粗纖維與毒素緊密結(jié)合成纖維-毒素復合體,起到解毒或減毒的作用;第二吸附作用,纖維通過吸附作用使毒素聚集于纖維上面,減少對腸黏膜的破壞;第三是隔離作用,粗纖維在腸道內(nèi)使毒素和腸黏膜不直接接觸,起到間接保護作用;第四是促排作用,粗纖維可刺激腸道蠕動,加速內(nèi)容物的排出,從而減少毒素在腸道內(nèi)的停留時間?,F(xiàn)代人類營養(yǎng)學中適量的膳食纖維可減少腸毒,預防便秘,預防結(jié)腸癌的發(fā)生被譽為“第七營養(yǎng)素”。
飼料中的粗纖維經(jīng)家兔口腔進入胃和小腸,由于這些部位沒有纖維素酶的存在,所以粗纖維不發(fā)生任何變化的轉(zhuǎn)移至盲腸;在盲腸微生物分泌的纖維素酶作用下,將部分纖維分解為乙酸、丙酸和丁酸等揮發(fā)性脂肪酸,其中乙酸參與三羧酸循環(huán)形成體脂,丙酸在肝中形成肝糖元,丁酸抑制消化道的蠕動。當飼料中粗纖維含量較低時,乙酸少,丙酸和丁酸增多,一方面腸道蠕動減慢,內(nèi)容物滯留時間過長而發(fā)酵變質(zhì),引起消化機能紊亂,另一方面低纖維水平的日糧中的淀粉含量相對增加,這樣就將有相當多的淀粉在小腸內(nèi)未經(jīng)消化而進入盲腸,在盲腸中成為細菌生長的基礎(chǔ),如果有莢膜梭菌或大腸桿菌的存在,盲腸內(nèi)的微生物遇到淀粉后會迅速生長,產(chǎn)生大量的毒素,使腸腔滲透壓升高,黏膜通透性增強,水和電解質(zhì)從血液進入腸腔,引起機體脫水、腸壁出血及酸堿平衡失調(diào),從而導致家兔消化紊亂、腹瀉、生長遲緩甚至死亡。有研究指出飼喂低纖維日糧引起的腹瀉可以通過添加10%的纖維來消除,給斷奶幼兔飼喂低淀粉高纖維飼料可降低家兔的死亡率,但這并不代表高纖維水平的日糧對家兔有利。當家兔日糧粗纖維水平升高時,使家兔消化道負擔加重,高纖維水平使盲腸內(nèi)產(chǎn)生較多的乙酸和較少的丙酸和丁酸,丁酸的減少使丁酸抑制腸道蠕動的作用降低,腸道興奮性增強,腸蠕動加快,導致食糜在盲腸內(nèi)的停留時間縮短,營養(yǎng)物質(zhì)消化率降低。谷子林等[4]認為,高纖維低淀粉日糧會降低盲腸中的揮發(fā)性脂肪酸含量,使盲腸中的酸性下降,阻礙了正常微生物群落生長,促進了病原微生物的生長。從而也導致家兔腹瀉。金嶺梅(1994)[5]報道,當粗纖維水平由12%增加到16%時,飼料轉(zhuǎn)化率相應下降了31.7%。所以粗纖維過多或過少都將對家兔的生產(chǎn)性能、營養(yǎng)利用和健康產(chǎn)生不利影響。由于家兔的品種、年齡、飼養(yǎng)條件、粗纖維品質(zhì)等較多因素的影響,國內(nèi)外學者測得的家兔日糧中粗纖維的最適含量的數(shù)據(jù)不完全一致。秦應和等[6]報道,在日糧粗纖維水平為10.99%~16.24%的范圍內(nèi),家兔對日糧粗纖維的利用可達到20%左右。Lebas F[7]則推薦14%,丁曉明[8]推薦為10%~14%,生長兔以12%為宜,繁殖期家兔以12%~14%最佳。NRC(1977)[9]家兔飼養(yǎng)標準中,生長、維持、妊娠、泌乳兔的粗纖維用量分別為10%~12%,14%,10%~12%和10%~12%。
粗纖維的品質(zhì)是指粗纖維的化學組成和物理特性。粗纖維由纖維素、半纖維素和木質(zhì)素組成,家兔主要利用纖維素和半纖維素,幾乎不能利用木質(zhì)素,所以在粗纖維含量相同的情況下,纖維素、半纖維素、木質(zhì)素所占比例不同,則家兔對其消化率也有所不同。因此,在對家兔粗纖維適宜量研究的基礎(chǔ)上,人們也對粗纖維品質(zhì)和其組成成分進行研究。粗纖維的品質(zhì)不同主要原因在于來源不同,因此家兔日糧中的纖維來源是家兔營養(yǎng)的制約因素之一。日糧粗纖維來源不但影響仔兔盲腸揮發(fā)性脂肪酸產(chǎn)量、小腸內(nèi)的微生物環(huán)境與礦物質(zhì)的吸收,而且影響仔兔消化物的貯留時間和軟糞量,不同的纖維來源對仔兔的營養(yǎng)需要和維持兔體健康是有差別的。因此,粗飼料在日糧中的配合比要因其品質(zhì)而定,優(yōu)質(zhì)的粗飼料其配合比為30%-50%,而劣質(zhì)的秸稈類飼料建議其配合比應在30%以下。
粗纖維是家兔的部分能量來源,其主要的作用是構(gòu)成合理的飼糧結(jié)構(gòu),維持正常的消化功能,預防腸道疾病。低和高水平的粗纖維都會嚴重影響家兔的生產(chǎn)性能和健康。家兔纖維的需要量不僅依賴于粗纖維的供給量還在于纖維的品質(zhì)。
目前,秸稈和牧草是我國草食動物的主要粗飼料,我國各種可飼用的秸稈及秧、蔓年總產(chǎn)量6億噸左右。另外我國種植了部分人工牧草(如人工種草面積0.134億公頃)和4.02億公頃的天然草場,雖然我國草場存在退化現(xiàn)象,但飼草產(chǎn)量仍十分可觀。但我國家兔飼料業(yè)中粗飼料的供應仍然面對挑戰(zhàn):一是粗飼料種類繁多,較為零散,收集困難。二是粗飼料收購價格過高,家兔飼料成本難以承受。三是粗飼料貯存難度大,易發(fā)生霉變,存在安全隱患。四是秸稈和干牧草營養(yǎng)價值低,木質(zhì)素含量高,適口性差,飼喂動物的生長速度慢,生長周期長。因此,粗飼料已經(jīng)成為限制家兔飼料業(yè)發(fā)展的主要因素之一,如何突破粗飼料對家兔飼料業(yè)的限制已成為家兔飼料業(yè)的當務之急。