非洲菊種質(zhì)資源研究進展

李有清，呂長平，胡春梅

（湖南農(nóng)業(yè)大學，湖南 長沙 410128）

作為世界五大切花之一的非洲菊，其市場需求量非常大。據(jù)了解，國外年平均需求量在2 800萬株左右，國內(nèi)年均需求量則在6 000萬～8 000萬株之間。如此龐大的需求量，足以顯示其在鮮花市場的重要地位。因此，非洲菊的栽培技術(shù)的提升對其市場供應(yīng)量的提高十分重要。目前，非洲菊栽培技術(shù)方面的研究與應(yīng)用技術(shù)雖然非常多，但能真正形成高質(zhì)量、快速度、成規(guī)模的品種和栽培技術(shù)仍顯不足。文章綜述了非洲菊的種質(zhì)資源的利用與研究的現(xiàn)狀，強調(diào)非洲菊種質(zhì)資源研究的重要性，以期為今后的非洲菊育種及分類鑒定工作提供相關(guān)參考。

1 非洲菊種質(zhì)資源概述

非洲菊最早由雷曼1878年在南非德蘭士瓦發(fā)現(xiàn)，同年布拉斯將其送到英國邱園。英國的林奇最早進行非洲菊雜交育種，他將非洲菊和綠葉非洲菊進行雜交，育出雜交種；其后，法國的阿德奈選育出了用于切花的非洲菊品種；1950年以后，在歐洲育成新的品種；1980年還育成矮生盆栽品種，花期幾乎全年不斷。日本也在重瓣非洲菊的育種上獲得了成功。

非洲菊花色基因遺傳豐富，且異質(zhì)性非常高，其子代花型、花色差異大，因此由優(yōu)良的雜交單株可借組織培養(yǎng)迅速大量繁殖成營養(yǎng)系，品種隨著流行趨勢更換很快，其花色以白、紅、粉、橙、紫等為主，加上種間雜交融合容易，除以上固有色系外，也有許多中間色系。

近年來我國雖然加緊了非洲菊的育種工作，但是與國外相比，非洲菊栽培品種仍然不多。據(jù)農(nóng)業(yè)部信息統(tǒng)計，在1999～2012年期間，國內(nèi)非洲菊新品種雖然授權(quán)11個，但推廣應(yīng)用很少，且其中多數(shù)由云南省農(nóng)業(yè)科學院培育，因此培育非洲菊新品種的任務(wù)仍較為艱巨[1]。

2 非洲菊種質(zhì)資源遺傳多樣性研究進展

非洲菊種質(zhì)資源研究的根本目的在于利用其進行非洲菊的新品種選育，提高育種效率。近年來，國內(nèi)非洲菊的研究主要集中在遺傳育種、切花的保鮮、種質(zhì)的保存，尤其是非洲菊的引種馴化以及組織培養(yǎng)與快繁等方面，利用分子標記技術(shù)對非洲菊種質(zhì)資源遺傳多樣性的分析也有若干報道。

近幾年隨著對非洲菊種質(zhì)資源研究的重視，也有若干研究報道非洲菊種質(zhì)資源的主要性狀的相關(guān)性分析及花色素組分。陳建等[2]分析9個非洲菊品種在花瓣試驗中的特征顏色反應(yīng)和紫外-可見光譜，結(jié)果表明組成不同花色品種的花色素為類黃酮、類胡蘿卜素和花色素苷三大類，并對不同花色品種非洲菊的花瓣顏色構(gòu)成做了初步的總結(jié)。這一研究工作為非洲菊的品種分類、色素化合物的分離和結(jié)構(gòu)鑒定，以及非洲菊品種的花色改良技術(shù)研究提供了一定的依據(jù)。李云等[3]對13個非洲菊品種進行了主要園藝性狀遺傳相關(guān)實驗及其通徑分析，發(fā)現(xiàn)花徑大、花梗粗、單株分株數(shù)多與產(chǎn)量的相關(guān)性達極顯著水平，因此認為這3個表現(xiàn)性狀可以作為主要選擇性狀對非洲菊進行遺傳改良。以上兩個研究從不同的一些特征元素角度對非洲菊種質(zhì)資源進行了評價研究，對于非洲菊種質(zhì)資源的分類整理和品種篩選在理論上具有一定的參考價值，但相關(guān)研究仍然不全面，需要開展更多更系統(tǒng)的研究工作。盡管如此，對不同品種非洲菊這些性狀的特點的研究，為在分子水平上研究非洲菊種質(zhì)資源遺傳多樣性提供了一定的基礎(chǔ)。

國內(nèi)外現(xiàn)有的非洲菊種質(zhì)資源沒有清晰的遺傳譜系，而且對其遺傳分化及多樣性研究不多，主要是因為研究方法還不多且不成熟。通過運用AFLP技術(shù)及ISSR技術(shù)等從分子水平上進行非洲菊種質(zhì)資源遺傳多樣性分析，有助于加快非洲菊的育種工作進程，也能為非洲菊的遺傳改良和合理利用提供一定的依據(jù)。但是，國內(nèi)這一方面的研究報道很少，只有文獻報道了部分非洲菊品種的遺傳多樣性研究內(nèi)容。

聶京濤等[4]利用ISSR分子標記技術(shù)對75份非洲菊材料進行了遺傳多樣性研究，說明了非洲菊具有豐富的遺傳多樣性。他們將非洲菊材料聚類結(jié)果與其花色、花型、管狀花顏色、花徑作比較，發(fā)現(xiàn)其呈現(xiàn)一定的相關(guān)性，認為這為非洲菊優(yōu)良品種的選育奠定了一定的分子理論基礎(chǔ)。鐘海豐等[5]設(shè)計100條ISSR引物，利用ISSR分子標記技術(shù)對外引的22個非洲菊品種進行了遺傳多樣性及聚類分析，得出了和聶京濤等的研究一致的結(jié)論，即非洲菊具有豐富的遺傳多樣性，并且花瓣及花心顏色可以作為區(qū)分非洲菊品種分類及分析親緣關(guān)系的初步依據(jù)。另外，吳莉英等[6]的研究為非洲菊AFLP分析材料的制作方法做了一個成功的示范，他們改進了CTABFREE洗滌法、CTAB法，并獲得HMW基因組DNA；其中改進后的CTAB-FREE洗滌法提取的DNA純度較高，其操作簡單，并能有效地將非洲菊老葉中富含的酚類、多糖類物質(zhì)去除，使得提取出的DNA的純度、濃度都合符AFLP分析要求，取材也最方便。其研究還獲得了非洲菊的清晰AFLP指紋圖譜，為非洲菊的分類鑒定等相關(guān)研究提供了參考。

目前，對于非洲菊種質(zhì)資源的分類研究還不夠充分，缺乏廣度和深度，僅僅停留在形態(tài)學方面適應(yīng)市場應(yīng)用的分類方法上。非洲菊的遺傳多樣性研究不僅能對非洲菊的遺傳改良提供很好的依據(jù)，指明育種的正確方向，而且對于非洲菊種質(zhì)資源分類和鑒定的研究也能提供分子水平的參考依據(jù)，對于有序化非洲菊研究具有重要的意義。

3 非洲菊引種研究現(xiàn)狀

雖然國內(nèi)對非洲菊的研究投入不少的人力及相關(guān)資源，但目前我國生產(chǎn)上應(yīng)用的非洲菊優(yōu)質(zhì)品種仍然主要從國外引進，并且通過引種試驗來觀察其在國內(nèi)的生長適應(yīng)狀況，進而評估其在國內(nèi)有關(guān)地區(qū)的栽培利用價值，以篩選出適合栽培的品種推廣應(yīng)用，但自主培育的優(yōu)良品種很少[4]，且即便是培育出的新品種，能夠進入生產(chǎn)實踐的也極少。

如上所述，我國大部分的非洲菊生產(chǎn)品種都是從國外引進的，因而，在非洲菊的引種研究方面傾注了大量的力量，也有不少研究文獻的報道。近年來，我國從國外引進試種的非洲菊品種有“Monza”、“Maria”、“Formosa”、“Nalacer”，改良種“Beatrisity”，荷蘭新品種系列如“Beatrix”、“Pascal”、“Alami”、“Cathy”等多個品種，并已在上海、南京、新疆等多個地方推廣應(yīng)用。這些品種主要分布在上海、深圳、云南三地，進行大面積栽培[7]，并且由于許多引進品種出現(xiàn)退化現(xiàn)象，有許多新的品種仍在不斷地引入我國進行馴化栽培。另外，在國內(nèi)培育出的新品種也有在其他不同氣候地區(qū)引種馴化栽培研究的需要，且主要集中在國內(nèi)品種以及利用國外引進品種培育的新品種跨地區(qū)引種馴化研究。

引種試驗的方式均為大棚溫室栽培中的有土及無土栽培。引種栽培評價指標主要包括生育期、植物學性狀、花枝品質(zhì)、產(chǎn)花量、抗性和切花瓶插壽命、定植成活率等[8-11]。常規(guī)的非洲菊引種試驗已經(jīng)有不少人做了研究，研究的目的是篩選出適合其所在地的土壤氣候條件的非洲菊品種，并根據(jù)評價指標對所引種試驗的非洲菊品種進行了詳細的栽培表現(xiàn)的分級描述。如秦光義等[8]對從云南省農(nóng)科院引進的10個非洲菊品種在日光溫室進行3a的對比試驗，根據(jù)產(chǎn)量、切花質(zhì)量、抗病蟲害和耐熱、耐寒性各項指標分析了不同品種的表現(xiàn)差異，對10個品種在西北干旱冷涼地區(qū)的適應(yīng)性進行了評價并篩選出了適應(yīng)其生長條件的品種。金國林等[9]綜合花色、秋冬產(chǎn)量及花的商品性等因素，通過對非洲菊19個品種進行栽培試驗對比，篩選出適合浙北地區(qū)栽培的5個主栽品種，并結(jié)合東方人對顏色的偏好提出生產(chǎn)上紅色品種與其他顏色品種種植的優(yōu)化比例。桂敏等[10]通過25個非洲菊切花品種的試種觀察，就各品種的生育期、植物學性狀、切花產(chǎn)量、抗病性、切花瓶插壽命、商品性及主要性狀各月變化的情況等方面進行了比較評價，據(jù)此推薦了11個綜合性狀較好的品種。姚麗娟等[11]對15個非洲菊切花品種進行引種試驗，以不同品種的定植成活率、切花產(chǎn)量、切花品質(zhì)、抗性等進行綜合比較分析，篩選出6個綜合性狀表現(xiàn)優(yōu)良、適合文成山區(qū)生產(chǎn)的品種。另外也有研究不同的栽培基質(zhì)和施肥方式對不同非洲菊品種的影響。黃作喜等[12]采用不同配比的栽培基質(zhì)及施肥方式研究了非洲菊7個品種在內(nèi)江地區(qū)的栽培表現(xiàn)，并發(fā)現(xiàn)在基質(zhì)配比中，蘑菇渣、堆土和珍珠巖的配比為1∶1∶1時，栽培的非洲菊的生長較旺盛，缺硼癥比例最低。在施肥方式上，以復(fù)合肥做底肥時，非洲菊的長勢超過對照，缺硼癥比例低于對照。故利用傳統(tǒng)的堆土栽培非洲菊，可施用復(fù)合肥提高基質(zhì)的肥力，同時添加珍珠巖以改善基質(zhì)的物理結(jié)構(gòu)。

植物的引種馴化意義重大，不但能保護瀕危植物，保存優(yōu)良植物品種，豐富并優(yōu)化當?shù)刂参镂锓N種質(zhì)資源，而且結(jié)合其他的相關(guān)技術(shù)如栽培、育種技術(shù)，能夠培育出許多新的品種，如米丘林的“風土馴化學說”，在結(jié)合栽培育種技術(shù)與方法后培育了超過300個的果樹品種[13]。在非洲菊的育種研究中，加大研究種質(zhì)資源引種理論與方法的研究力度，是強化我國非洲菊研究工作的重要途徑，并且引種成功的非洲菊品種可作為非洲菊育種工作的物質(zhì)基礎(chǔ)。

4 非洲菊種質(zhì)資源保存研究進展

所謂種質(zhì)，是指決定生物體遺傳性狀并將遺傳信息從親代傳給后代的遺傳物質(zhì)。種質(zhì)資源的調(diào)查、收集、保存和評價是科學開發(fā)利用植物的基礎(chǔ)，對最大限度地發(fā)揮種質(zhì)資源利用潛力具有決定性的作用[14]。非洲菊種質(zhì)資源的收集與保存具有非常重要的意義，許多有重要特性及價值的非洲菊品種逐漸在國內(nèi)由于氣候條件與栽培技術(shù)的限制，普遍出現(xiàn)品種退化的現(xiàn)象，導(dǎo)致一方面國家需要花費大量資金購買國外的優(yōu)質(zhì)種苗[15]，另一方面，隨著新品種的持續(xù)推廣，會造成已有的非洲菊優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源的逐漸消失。

與此形成對照的是，迄今為止有關(guān)非洲菊快速繁殖的研究較多，而專門對于其品種收集與保存的研究只有少量報道。組織快繁既是一種解決非洲菊優(yōu)質(zhì)種苗短缺的有效途徑，也是一種解決非洲菊種質(zhì)資源保存的基本方法，它能快速建立一個高效率的植株再生系統(tǒng)，避免了非洲菊用種子繁殖極易產(chǎn)生變異和退化，并且其結(jié)實率低，種子壽命短，發(fā)芽率也很低的先天缺陷。目前，國內(nèi)雖然有許多傳統(tǒng)的種質(zhì)資源保存方法，但是關(guān)于非洲菊種質(zhì)資源保存的研究，仍集中于優(yōu)化組培保存法的相關(guān)保存條件及其方式的改進。

呂長平等[15]做了將近幾年流行的玻璃化法超低溫保存法應(yīng)用在非洲菊種質(zhì)資源保存中的研究，并試圖建立其再生系統(tǒng)。沈強等[16]則針對增殖培養(yǎng)基和生根培養(yǎng)基進行了試驗，研究了不同培養(yǎng)基及其激素濃度對外植體存活率及變異情況的影響，結(jié)果表明：以花托作為外植體可大大降低污染率；同時用KT、6-BA搭配和添加較高濃度細胞分裂素、低濃度生長素有利于提高花托不定芽的分化率；為了利于試管苗的生根，并防止內(nèi)源激素的增加引起變異，增殖培養(yǎng)基中6-BA的濃度應(yīng)控制在1～2 mg/L，并需要結(jié)合“MET”和低溫同時進行。

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