丙氨酸在仔豬營養(yǎng)中的功能研究進(jìn)展

彭 瑛，樊志堅，趙燕飛，劉志強(qiáng)，黃瑞林，※

(1.湖南廣播電視大學(xué),湖南長沙410004;2.中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所,湖南長沙410125;3.湖南省畜牧獸醫(yī)研究所，湖南長沙410131)

仔豬的疾病與營養(yǎng)研究一直是動物營養(yǎng)學(xué)中比較活躍的領(lǐng)域，尤其是氨基酸的供給平衡，關(guān)系到仔豬的免疫和正常生長發(fā)育。在目前飼料原料特別是蛋白飼料供不應(yīng)求時，需要人們想方設(shè)法地省用蛋白原料，最大限度地用好蛋白原料，于是使用外源氨基酸配置低蛋白含量飼料成為研究的熱點(diǎn)。目前已知的內(nèi)源性合成的一些非必需氨基酸對于單胃動物最大蛋白質(zhì)沉積及最佳飼料轉(zhuǎn)化率是不足的。丙氨酸(Alanine;3-Aminopropanoic)因其對葡萄糖、能量及其他氨基酸代謝的影響而受到研究者的重視。本文就丙氨酸在仔豬營養(yǎng)中的功能研究進(jìn)展作一綜述。

1 丙氨酸在仔豬營養(yǎng)中的功能概述

丙氨酸可以通過飼料中的前體物質(zhì)自身合成，并且這種氨基酸富存于植物和動物蛋白中，所以它在仔豬營養(yǎng)需要中的研究鮮見報道。其實(shí)，丙氨酸在仔豬免疫系統(tǒng)、生糖、改善應(yīng)激、防治疾病、增進(jìn)食欲等方面具有較大作用。前人研究發(fā)現(xiàn)，谷氨酸缺乏是引起腸黏膜萎縮的主要原因，也就是說谷氨酸對仔豬斷奶后期黏膜具有一定的修復(fù)作用[1,2]。丙氨酸與谷氨酰胺共同作用時，在生物體內(nèi)具有較明顯的免疫和生糖作用。同時，丙氨酸是少有的幾種中性氨基酸之一，為血中氮的優(yōu)良運(yùn)輸工具，能在一定程度上增加氮的利用率。丙氨酸是某些功能性氨基酸（如谷氨酰胺、谷氨酸等）代謝的一種重要的含氮產(chǎn)物[3]。丙氨酸作為一些日糧氨基酸氮的載體，其作用途徑為：肝臟攝取丙氨酸和氨而后釋放谷氨酰胺，而小腸大量地利用腸內(nèi)和動脈中的谷氨酰胺，利用后釋放出丙氨酸和氨。這種內(nèi)臟氮循環(huán)可能是氮節(jié)約機(jī)制，特別是在禁食狀態(tài)下的一種氮代謝機(jī)制[4]。如果在仔豬日糧中加大蛋白質(zhì)的比重，雖然可以保證氮元素的量，但是由于仔豬的消化系統(tǒng)尚未完善，對飼料中蛋白質(zhì)(CP)的消化利用能力還較低，將出現(xiàn)蛋白質(zhì)消化代謝障礙，可能會引起仔豬消化代謝方面的疾病[5]。研究表明，與采食常規(guī)粗蛋白質(zhì)(CP含量21.8%)飼糧的仔豬相比，飼喂低蛋白(CP含量17.8%)氨基酸平衡飼糧的仔豬，其腸內(nèi)腐敗產(chǎn)物量與腹瀉率顯著降低[6]。研究飼糧不同蛋白質(zhì)水平(16%，18%，19%，20%，21%，22%和24%)對3.4～9.5kg超早期斷奶仔豬生產(chǎn)性能和血清尿素氨(SUN)濃度的影響，結(jié)果表明：當(dāng)飼糧CP水平從16%升高到20%，仔豬平均日增重和飼料轉(zhuǎn)化率顯著提高；當(dāng)飼糧CP水平從20%升高到24%，仔豬平均日增重和飼料轉(zhuǎn)化率趨于降低，采食單位粗蛋白質(zhì)所獲得的體增重顯著降低[7]。因此，飼料中蛋白質(zhì)含量不宜過高，但是仔豬的生長對蛋白質(zhì)需求量比生長豬和肥育豬要高，要解決這個問題，就需要機(jī)體能充分利用飼料中的蛋白質(zhì)，減少氮源的損失，內(nèi)臟氮循環(huán)機(jī)制就是解決這個問題的方法之一。由此可見，丙氨酸對仔豬內(nèi)臟氮循環(huán)機(jī)制具有一定的生理作用和積極意義。

2 丙氨酸在仔豬營養(yǎng)中的免疫功用

研究表明，精氨酸家族類物質(zhì)具有增強(qiáng)豬免疫的功能，在各類細(xì)胞中，丙氨酸是由谷氨酰胺與天冬氨酸和丙酮酸通過轉(zhuǎn)氨作用合成的，它主要是與精氨酸等必需氨基酸一起發(fā)揮功能性免疫的作用。從生理上看，丙氨酸是肝合成葡萄糖的主要底物，從而反過來影響免疫功能[8]。動物機(jī)體抵抗病原體會通過免疫細(xì)胞釋放炎癥反應(yīng)的細(xì)胞因子、IL-1、IL-6、TNF-a而這些物質(zhì)會影響蛋白質(zhì)與氨基酸的代謝與利用[9]。早期對嚙齒動物與雞的研究表明，處于疾病與免疫激活狀態(tài)的動物表現(xiàn)出增重、飼料采食量與飼料效率低等現(xiàn)象，這與炎癥反應(yīng)的細(xì)胞因子的釋放增加有關(guān)[10]。我們在研究功能性氨基酸時，可以通過研究機(jī)體內(nèi)部丙氨酸的合成情況而加強(qiáng)對其他生理指標(biāo)變化的監(jiān)控。通過與丙氨酸有關(guān)的丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶的量可以監(jiān)測到機(jī)體的健康狀態(tài)。一些研究表明，培養(yǎng)基中添加丙氨酸能防止細(xì)胞凋亡、促進(jìn)細(xì)胞生長、增加淋巴細(xì)胞抗體產(chǎn)量[11]，這些結(jié)果與Kong等在精氨酸方面的研究結(jié)果相似[12]。其潛在機(jī)理尚不清楚，但可能與淋巴細(xì)胞蛋白質(zhì)降解被抑制有關(guān)[13]。目前，關(guān)于日糧中添加丙氨酸對任何一種動物免疫反應(yīng)影響的研究報道很少。然而，通過對胃腸外提供營養(yǎng)的患者的病情研究，驗(yàn)證了丙氨酸對葡萄糖生成及免疫細(xì)胞代謝極為有利[14]。

Johnson等（2001）根據(jù)對特異蛋白的檢測，免疫反應(yīng)釋放的炎癥細(xì)胞因子對蛋白質(zhì)合成與降解的影響不同。因此，只有對機(jī)體氮沉積和蛋白質(zhì)增量的研究才能反映出健康狀況對日糧蛋白質(zhì)和氨基酸吸收后的利用情況的影響。在內(nèi)臟氮循環(huán)機(jī)制中，與丙氨酸同等重要的谷氨酰胺對機(jī)體的營養(yǎng)消化吸收具有較明顯的作用。研究表明，谷氨酰胺能為小腸絨毛提供養(yǎng)分。在飼料中添加谷氨酰胺，結(jié)果使斷奶仔豬不同部位小腸絨毛的高度增加了9%～16%，隱窩深度降低了7.7%～12.7%。一是谷氨酰胺維持小腸黏膜結(jié)構(gòu)和完整性，通過脫氨基作用后作為主要的能源為腸黏膜細(xì)胞及淋巴細(xì)胞的分化、增殖和修復(fù)提供能量。谷氨酰胺是一氧化氮的生物前體，后者對調(diào)控小腸完整性起重要作用；二是谷氨酰胺對腸道免疫有重要作用。谷氨酰胺是腸系膜淋巴結(jié)和淋巴細(xì)胞的重要能量底物，而且可能是腸上皮淋巴細(xì)胞的能量來源[15]。仔豬應(yīng)激階段，此時期內(nèi)的氨基酸代謝也存在明顯的異常，盡管飼料中的氨基酸配比符合仔豬的氨基酸營養(yǎng)需求，但是可能由于采食不夠或腸道吸收減弱，導(dǎo)致機(jī)體所需要的必需氨基酸和條件氨基酸得不到充分的滿足，尤其是谷氨酰胺。谷氨酰胺是機(jī)體必須的條件氨基酸，動物處于應(yīng)激狀態(tài)時，機(jī)體對細(xì)菌的抵抗力下降，胃腸道功能也減退。從胃腸道吸收的氨基酸和大量肌肉組織分解釋放的氨基酸仍不能滿足機(jī)體的需要，在補(bǔ)充必需氨基酸時，增加非必需氨基酸—丙氨酸的含量，對機(jī)體內(nèi)合成蛋白質(zhì)將大有益處。

從前人的研究結(jié)果看，丙氨酸在仔豬營養(yǎng)和免疫中起著積極的作用。

3 丙氨酸在仔豬營養(yǎng)中的生糖作用

丙氨酸在組織和肝臟的葡萄糖-丙氨酸循環(huán)之間起著關(guān)鍵作用。在肌肉和其它組織，通過轉(zhuǎn)氨基作用形成谷氨酸，這一過程是以氨基酸的降解消耗，形成氨基酸團(tuán)體的形式進(jìn)行的。初生仔豬能量貯存有限，體脂肪只有1%～2%，可動員脂肪低于10g/kg，因此糖元成為最主要的能量貯存物質(zhì)，占可利用能的60%[5,6]；外來能源以初乳中的乳脂和乳糖為主，但初乳中乳脂和乳糖含量較低。Marion等(2002)報道，能量水平能顯著影響斷奶仔豬小腸絨毛的高度和絨毛萎縮后的恢復(fù)過程[16]。新生仔豬迅速獲得充足的營養(yǎng)供給，特別是能量的供給十分重要，必須研究如何供給適合仔豬生長發(fā)育特點(diǎn)的營養(yǎng)源，這樣才能保證仔豬存活。

谷氨酸通過丙氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移氨基酸基團(tuán)，形成丙酮酸，再通過肌肉糖酵解過程形成丙氨酸和α-酮戊二酸[17]。丙氨酸被傳遞進(jìn)入血液，并運(yùn)送到肝臟。在肝臟發(fā)生反向的丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶反應(yīng)，丙酮酸通過糖原異生再生形成葡萄糖，從而返回到肌肉的流通體制。谷氨酸在肝臟進(jìn)入線粒體通過谷氨酸脫氫酶作用降低銨離子生成，依次參加鳥氨酸循環(huán)形成尿。葡萄糖-丙氨酸循環(huán)使丙酮酸和谷氨酸在不通過肌肉的情況能進(jìn)入到肝臟。葡萄糖可以由丙酮酸再生，然后返回肌肉：積極地在肝臟而不是肌肉進(jìn)行糖原異生，使所有有用的三磷酸腺苷專門用于肌肉收縮。如果仔豬處于應(yīng)激狀態(tài)下，表現(xiàn)為營養(yǎng)吸收障礙，不能有效地提供營養(yǎng)支持。隨后機(jī)體的代謝主要表現(xiàn)為高代謝、高分解，體內(nèi)的肌肉蛋白組織和脂肪組織大量分解，糖代謝和脂肪代謝紊亂，體重會明顯下降，于是伴隨著免疫力的降低和發(fā)病率的增高。此時能量的供給及能量的有效性對仔豬緩解應(yīng)激、防止發(fā)病非常重要[18]。此時期體內(nèi)的丙氨酸可以及時提供碳骨架、氮、能量等適當(dāng)?shù)臓I養(yǎng)支持。谷氨酰胺的代謝可造成小腸上皮細(xì)胞內(nèi)外的丙氨酸濃度差，這種差異直接或間接地影響能量的產(chǎn)生，這對于仔豬的順利恢復(fù)和預(yù)后均有幫助。

4 總結(jié)與展望

丙氨酸雖然不是功能性氨基酸，但它是某些功能性氨基酸代謝的一種重要的含氮產(chǎn)物。目前的科研結(jié)果表明，如果丙氨酸單純作為營養(yǎng)物質(zhì)，則在飼料中沒有添加的必要；但是丙氨酸作為一種機(jī)體需要的氨基酸，在動物體氨基酸代謝方面起到了非常重要的作用，在機(jī)體的生長中具有增強(qiáng)免疫和生糖的作用。飼糧中添加一定量的丙氨酸，不僅可以促進(jìn)動物生長，緩解應(yīng)激，預(yù)防疾病，還對改善養(yǎng)殖環(huán)境、提高綜合效益、促進(jìn)養(yǎng)殖業(yè)健康持續(xù)發(fā)展具有獨(dú)特的意義。從谷氨酰胺對維持腸道營養(yǎng)生理及免疫的作用方面審視，這又為營養(yǎng)學(xué)者開拓了調(diào)控營養(yǎng)應(yīng)激的新思路。在開展?fàn)I養(yǎng)學(xué)研究時，如能在考慮谷氨酰胺作用的同時，把機(jī)體合成和利用丙氨酸的因素考慮進(jìn)去，將會使研究更加科學(xué)有效?！?/p>

[1]蔣宗勇,孫麗華,林映才.早期斷奶仔豬營養(yǎng)與教槽料配制技術(shù)研究新進(jìn)展[J].養(yǎng)豬,2005,(04): 1-5.

[2]Eileen L. Thacker, Brad J. Thacker, Tamara B. Boettcher,H. Jayappa. Comparison of antibody production,lymphocyte stimulation, and protection induced by four commercial Mycoplasma hyopneumoniae bacterins[J].Swine Health and Production, 1998, 6：107-112.

[3]羅積杏,薛建萍,沈寅初.β－氨基丙酸的合成與應(yīng)用[J].氨基酸和生物資源,2005,27(01):52-55.

[4]印遇龍.豬氨基酸營養(yǎng)與代謝[M].北京:科學(xué)出版社,2008:128.

[5]王景成,Michael,賀永超,等.早期斷奶仔豬的營養(yǎng)需要及其腹瀉的原因和防制[J].中國豬業(yè),2010,(01):40-43.

[6]董國忠,楊育才.飼糧類型和蛋白質(zhì)水平對早期斷奶仔豬結(jié)腸結(jié)構(gòu)和功能[J].養(yǎng)豬, 2000,(3):16-18.

[7]林映才,蔣宗勇,等.3.4～9.5kg 超早期斷奶仔豬粗蛋白質(zhì)需求參數(shù)研究[J].中國畜牧雜志, 2001, 37（3）:5-7.

[8]Calder PC, Yaqoob P. Amino acids and immune function[M].In: Cynober LA ed. Metabolic& Therapeutic Aspects of Amino Acids in Clinical Nutrition, 2nd Edition.Boca Raton, FL: CRC,2004:305-320.

[9]Sandra Marchese Johnson, Paula K. Roberson, Thomas D.Horn. Intralesional Injection of Mumps or Candida Skin Test Antigens[J]. Archives of Dermatology,2001,137（4）:451-455.

[10]Kirk C Klasing. Nutritional Aspects of Leukocytic Cytokines[J].American Society for Nutrition, 1988，118：1436-1446.

[11]Frantis ek Franek, Karolina Sramkova. Protection of B lymphocyte hybridoma against starvation -induced apoptosis: survival-signal role of some amino acids[J].Immunology Letter, 1996,52:139-144.

[12]Kong XF, Tan BE, Yin YL, Li XL, Jaeger LA, Bazer FW, Wu GY.Arginine stimulates the mTOR signaling pathway and protein synthesis in porcine trophectoderm cells[J]. J Nutr Biochem, 2012, 23(9): 1178-1183. (Epub 2011 Dec 1)

[13]Meijer AJ,Dubbelhuia PF.Amino acids signaling and the integration of metabolism[J].Biochem Biophys Res Commun, 2004, 313: 397-403.

[14]Kudsk KA. Immunonutrition in surgery and critical care[J].Annu Rev Nutr,2006, 26:463-479.

[15]陳少華.乳豬腸道營養(yǎng)與健康[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技,2011,16:296.

[16]Julia Mariona, Marzena Biernatb, Fran oise Thomasa,Gerard Savarya, Yves Le Bretona, Romuald Zabielskib,Isabelle Le Hurou-Lurona and Jean Le Dividich. Small intestine growth and morphometry in piglets weaned at 7 days of age.Effects of level of energy intake[J].Reproduction Nutrition Development,2002,42:339-354.

[17]Yao K, Wang L, Ding BY, Fu DB, Liu YL, Zhu HL, Liu J, Li YT, Kang P, Yin YL, Wu GY, Hou YQ. Alphaketoglutarate inhibits glutamine degradation and enhances protein synthesis in intestinal porcine epithelial cells[J].Amino Acids, 2012, 42 (6):2491-2500.

[18]Ritz Barry W, Elizabeth M Gardner. Malnutrition and Energy Restriction Differentially Affect Viral Immunity[J].Journal of Nutrition, 2006, 136: 1141-1144.