中國(guó)蘿卜種質(zhì)資源遺傳多樣性研究進(jìn)展

陳發(fā)波　李先艷　傅雪梅

摘 要：中國(guó)是蘿卜起源地之一，擁有世界上最豐富的蘿卜種質(zhì)資源，在長(zhǎng)期的進(jìn)化和選擇中形成了豐富多樣的品種類型。從形態(tài)水平、細(xì)胞水平、生理生化水平及分子水平等方面綜述了中國(guó)蘿卜種質(zhì)資源遺傳多樣性研究的現(xiàn)狀，提出了我國(guó)在蘿卜種質(zhì)資源遺傳多樣性研究上的不足，并展望了其發(fā)展前景。

關(guān)鍵詞：研究進(jìn)展；蘿卜資源；遺傳多樣性

中圖分類號(hào)：S631.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1001-3547（2014）06-0005-05

蘿卜（Raphanus sativus L.）是十字花科蘿卜屬（2n=2x=18）常異花授粉植物。在世界各地廣泛種植，其中小型四季蘿卜主要分布在歐洲和美洲，大型蘿卜主要分布在亞洲，尤其是中國(guó)、日本和韓國(guó)等。蘿卜既可作蔬菜食用，也可藥用，具有助消化、清涼止咳、降低膽固醇和防癌的功效，其根、葉、種子均可入藥。蘿卜適應(yīng)性好、生長(zhǎng)期短、產(chǎn)量高，是我國(guó)栽培的主要蔬菜之一，已有2 700 a以上的栽培歷史[1]。在我國(guó)多數(shù)地區(qū)，一年四季均可種植蘿卜，其中以秋冬蘿卜為主。據(jù)統(tǒng)計(jì)，我國(guó)每年蘿卜播種面積保持在120 萬(wàn)hm2左右，總產(chǎn)量達(dá)4 000 萬(wàn)t，是大白菜之后的第二大蔬菜作物[2]。中國(guó)是蘿卜的起源地之一，擁有世界上最豐富的蘿卜種質(zhì)資源，在長(zhǎng)期進(jìn)化和選擇中形成了豐富多樣的品種類型，如，大小不一的肉質(zhì)根，長(zhǎng)形、圓形、扁形的肉質(zhì)根，綠色、白色、紅色的肉質(zhì)根等。目前在我國(guó)國(guó)家蔬菜種質(zhì)資源庫(kù)中保存有2 073 份蘿卜種質(zhì)資源。研究這些種質(zhì)資資源的遺傳多樣性是有效利用蘿卜資源的基礎(chǔ)，我國(guó)學(xué)者已從形態(tài)水平、細(xì)胞水平、生理生化水平及分子水平等方面對(duì)蘿卜種質(zhì)資源的遺傳多樣性研究做了一些工作。

1 形態(tài)水平上的研究

生物特定的可以測(cè)量的外部形態(tài)特征可以作為形態(tài)標(biāo)記，如植物生育期、高度、植株形態(tài)和產(chǎn)量等。形態(tài)標(biāo)記容易觀察，記錄簡(jiǎn)單，傳統(tǒng)分類主要以植物的形態(tài)標(biāo)記為依據(jù)，但形態(tài)標(biāo)記易受環(huán)境條件的影響，且數(shù)量較少。

李鴻漸等[3]根據(jù)不同蘿卜品種的春化反應(yīng)特性，將我國(guó)蘿卜品種分成春性系統(tǒng)、弱冬性系統(tǒng)、冬性系統(tǒng)和強(qiáng)冬性系統(tǒng)，其中包括10個(gè)亞系、23個(gè)品種群，各種群間遺傳差異較大，該研究給蘿卜生產(chǎn)、地區(qū)間引種提供了理論依據(jù)。連勇等[4]于1982-1984年，在全國(guó)進(jìn)行蘿卜地方品種的調(diào)查、收集， 在北京地區(qū)觀察了285個(gè)品種的形態(tài)特征，結(jié)果表明，中國(guó)存在豐富多樣的蘿卜種質(zhì)資源。曲士松等[5]對(duì)16份春蘿卜和104份秋蘿卜進(jìn)行田間鑒定，結(jié)果表明，蘿卜的肉質(zhì)根皮色有白、綠、淺綠、大紅和水紅，根形有圓形、扁圓形、圓錐形、短圓柱形、長(zhǎng)圓柱形和紡錘形；并從中鑒定出風(fēng)味、生食口感不辣的品種45份，病毒病免疫品種1份、高抗品種29份、抗病品種20份、中抗品種30份，霜霉病高抗品種4份、抗病品種49份、中抗品種45份，黑腐病免疫品種5份、高抗品種65份、抗病品種16份、中抗品種9份；還從中分離、鑒定到3個(gè)優(yōu)良蘿卜品種。楊麗娟[6]對(duì)127份蘿卜品種的10個(gè)植物學(xué)形態(tài)性狀進(jìn)行了分析，結(jié)果表明，材料間平均多樣性指數(shù)（PIC）為0.70，可將供試蘿卜材料分為4類。利用形態(tài)標(biāo)記對(duì)蘿卜種質(zhì)進(jìn)行分類時(shí)，應(yīng)考慮根的性狀、顏色和葉的性狀等。韓太利等[7]對(duì)33份蘿卜種質(zhì)資源的葉型（花葉或板葉）、葉柄色、根形、根皮色、肉質(zhì)根色、肉質(zhì)根長(zhǎng)和肉質(zhì)根直徑7個(gè)性狀進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析，結(jié)果表明，當(dāng)距離為0.9時(shí)，可將供試材料分為4類，第I大類為綠皮蘿卜品種，第II大類為紫紅色肉質(zhì)根蘿卜品種，第III大類大部分為白皮蘿卜品種，第IV大類為紅皮蘿卜品種；供試材料的聚類結(jié)果與地理來(lái)源沒(méi)有直接的關(guān)系，一些地理來(lái)源不同的種質(zhì)聚到了同一大類中，在蘿卜栽培過(guò)程中， 地理隔離對(duì)品種的形成也有一定的影響，不同地理來(lái)源的種質(zhì)在遺傳上具有一定的相似性。

2 細(xì)胞水平上的研究

一個(gè)物種的染色體數(shù)目和結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定，通過(guò)染色體核型和染色體帶型分析可鑒定物種間的親緣關(guān)系。細(xì)胞學(xué)標(biāo)記就是通過(guò)分析染色體數(shù)目和結(jié)構(gòu)來(lái)檢測(cè)物種間的遺傳多樣性，一般不受環(huán)境影響，但受制片技術(shù)的影響較大，標(biāo)記數(shù)量少、統(tǒng)計(jì)的誤差較大，較難區(qū)分種及變種以下的分類單元。目前對(duì)蘿卜核型分析方面的研究已有一些報(bào)道，但關(guān)于蘿卜染色體的精細(xì)結(jié)構(gòu)和特征方面的報(bào)道較少。

陳瑞陽(yáng)等[8]在《中國(guó)主要經(jīng)濟(jì)作物基因組染色體圖譜》中報(bào)道的蘿卜染色體核型為2n=2x=18=16m+2sm。沙玉輝等[9]采用根尖壓片技術(shù)對(duì)不同肉質(zhì)根皮色的蘿卜種質(zhì)進(jìn)行核型分析，結(jié)果表明，不同皮色蘿卜間染色體數(shù)目相同，都屬于1A 型；核不對(duì)稱系數(shù)Nau-dqp08>Nau-chhong>Nau-txbyw07，Nau-txbyw07 相對(duì)Nau-dqp08和Nau-chhong較原始；不同皮色蘿卜種質(zhì)染色體形態(tài)沒(méi)有較大的差異，多數(shù)染色體為中部著絲點(diǎn)染色體。沙玉輝[10]還研究了11個(gè)不同皮色的蘿卜染色體核型特征，結(jié)果表明，染色體數(shù)均為2n=18，均為中部和近中部著絲點(diǎn)染色體，多數(shù)為中部著絲點(diǎn)染色體；3份材料具有隨體，核型有1A型和2A型，核不對(duì)稱系數(shù)變幅為55.39%～59.48%，染色體相對(duì)長(zhǎng)度變幅為8.16%～14.19%，不同皮色的蘿卜間染色體結(jié)構(gòu)遺傳差異不大；利用RAPD和SRAP分子標(biāo)記對(duì)供試材料進(jìn)行分析表明，皮色相同的蘿卜趨于聚在一起，但具有隨體的蘿卜則跟其皮色相同的蘿卜分別聚在不同的類群，隨體可以用于蘿卜種質(zhì)資源分類研究。許江等[11]采用根尖壓片技術(shù)分析了4種不同肉質(zhì)顏色蘿卜核型特征，結(jié)果表明，不同顏色肉質(zhì)蘿卜染色體數(shù)目相同，核型分別為2n=2x=14m+4sm、2n=2x=16m+2sm、2n=2x=18m和2n=2x=16m+2sm；都未見(jiàn)隨體，有2A型、1B型和1A型，核不對(duì)稱系數(shù)分別為59.28%、58.61%、57.38%和56.61%；從核不對(duì)稱系數(shù)看，紅色肉質(zhì)蘿卜可能是由白色肉質(zhì)蘿卜進(jìn)化而來(lái)。

從這些研究可以看出，不同的蘿卜品種間具有相同的染色體數(shù)目，多數(shù)為中部著絲點(diǎn)染色體，染色體長(zhǎng)度差異不大，說(shuō)明不同蘿卜品種之間具有相似的遺傳特性，在起源和演化中存在極為密切的親緣關(guān)系。但染色體結(jié)構(gòu)細(xì)微上存在一定的變化，這可能與試驗(yàn)所采用的蘿卜品種不同有關(guān)。

3 生理生化水平上的研究

生理生化上的差異反應(yīng)基因的表達(dá)差異，將生理生化特性作為標(biāo)記，具有便捷、標(biāo)記數(shù)量多、不易受環(huán)境影響等優(yōu)點(diǎn)，已廣泛用于不同物種間遺傳多樣性的檢測(cè)。

早在1991年，周長(zhǎng)久等[12]調(diào)查結(jié)果表明，中國(guó)蘿卜主要分布在河南省、江蘇省、山東省和安徽??；通過(guò)對(duì)同工酶酶譜和蘿卜肉質(zhì)根顏色的分析，推斷中國(guó)蘿卜的起源中心在黃淮平原和山東丘陵一帶，初步闡述了中國(guó)蘿卜的起源中心。陳惠明等[13]又研究了77個(gè)中國(guó)栽培蘿卜品種及3個(gè)日本栽培蘿卜品種的同工酶差異，結(jié)果將80個(gè)供試蘿卜品種分成3大類群，包括紅蘿卜品種群，白色、綠/白蘿卜品種群，綠蘿卜品種群，并且各類之間異常差異較大，相互雜交可以產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)。楊麗娟[6]將硫代葡萄糖苷作為標(biāo)記，研究了127份蘿卜材料間的親緣關(guān)系，結(jié)合表型聚類分析和主成分分析結(jié)果，可將127份蘿卜材料分成3類，包括長(zhǎng)根型蘿卜、短根型蘿卜和扁圓形蘿卜。張翠萍等[14]系統(tǒng)分析了不同蘿卜種質(zhì)花蕾的4種酶的差異，結(jié)果表明，不同材料間花蕾中酯酶和過(guò)氧化物酶的酶譜多態(tài)性較好，可用于今后蘿卜材料間的遺傳差異檢測(cè)。朱長(zhǎng)志等[15]分析了32份抗熱蘿卜材料種子間的蛋白遺傳差異，結(jié)果表明，每份材料可檢測(cè)出28～39 條譜帶，共檢測(cè)到41 條蛋白譜帶，其中多態(tài)性譜帶25 條（占61%）；供試材料間相似系數(shù)為0.64～0.98，平均為0.79，可將32份耐熱蘿卜分成白皮與紅皮2大類群，肉質(zhì)根皮色與聚類結(jié)果有較高的相關(guān)性。

4 DNA水平上的研究

分子標(biāo)記具有操作簡(jiǎn)單、穩(wěn)定性好、標(biāo)記數(shù)量較多、價(jià)格便宜等特點(diǎn)，且不受基因表達(dá)與否的限制，因此基于DNA 多態(tài)性分析的分子標(biāo)記技術(shù)已經(jīng)成為遺傳多樣性鑒定與評(píng)價(jià)的通用方法。近年來(lái)，關(guān)于分子標(biāo)記技術(shù)用于蘿卜種質(zhì)資源遺傳多樣性研究方面的報(bào)道較多。

龔義勤等[16]、李紅雙等[17]、武創(chuàng)等[18]和付衛(wèi)民等[19]以蘿卜為材料，對(duì)RAMP-PCR、SRAP-PCR、ISSR-PCR和EST-SSR PCR技術(shù)的反應(yīng)體系和反應(yīng)程序進(jìn)行了優(yōu)化，為這些標(biāo)記在蘿卜中的利用提供了依據(jù)。孔秋生等[20]利用12個(gè)RAPD隨機(jī)引物分析了不同國(guó)家和地區(qū)蘿卜種質(zhì)資源的遺傳差異，結(jié)果共擴(kuò)增出109條帶，其中多態(tài)性帶占66.05%；聚類分析結(jié)果表明，可將56 份供試材料分為2大類9 組；主成分分析將供試材料分為3大類7 組，RAPD 標(biāo)記聚類結(jié)果與其種質(zhì)的來(lái)源地有一定的相關(guān)性?？浊锷萚21]又利用8 對(duì)AFLP引物對(duì)上述56 份蘿卜種質(zhì)的遺傳多樣性進(jìn)行了研究，共擴(kuò)增出327 條帶，其中多態(tài)性帶占39.1%；系統(tǒng)聚類分析可將56份供試材料分為5 大類9 組，主成分分析將供試材料分為4 類7 組，2 種分類方法所獲結(jié)果基本一致；結(jié)果表明，來(lái)源于不同地區(qū)的蘿卜種質(zhì)資源存在一定的遺傳多樣性，分子標(biāo)記的聚類結(jié)果與蘿卜種質(zhì)資源的表型基本一致。Wang 等[22]用221個(gè)AFLP 引物對(duì)65 個(gè)歐洲和亞洲的蘿卜品種進(jìn)行分析，結(jié)果表明，供試材料可以分成4 類，各類群間遺傳差異較大。韓太利等[7]利用8對(duì)AFLP引物對(duì)33份蘿卜品種的親緣關(guān)系進(jìn)行了分析，結(jié)果表明，每對(duì)引物擴(kuò)增條帶數(shù)為35～56條，平均每對(duì)引物45.2條，多態(tài)性帶占42.10%，表明不同蘿卜品種之間存在豐富的遺傳多樣性；同時(shí)利用形態(tài)學(xué)指標(biāo)對(duì)供試材料進(jìn)行分析，2種聚類分析均可將蘿卜材料分為3大組，即綠皮蘿卜組、白皮蘿卜組和紅皮蘿卜組，分類結(jié)果與根皮色緊密相關(guān)。趙麗萍等[23]利用SRAP和AFLP分子標(biāo)記對(duì)不同蘿卜品種間的遺傳多樣性進(jìn)行研究，SRAP分析表明，共擴(kuò)增到155條帶， 多態(tài)性條帶占53.85%，聚類分析將供試材料分為4類；AFLP分析結(jié)果表明，可將供試材料分為3類。任雪松等[24]將80個(gè)RAPD隨機(jī)引物用于胭脂蘿卜的純度鑒定，結(jié)果表明，利用引物S50可將胭脂蘿卜及其雜株區(qū)分開(kāi)來(lái)。Zhu等[25]利用RAPD、AFLP 和SRAP 3種分子標(biāo)記對(duì)17個(gè)國(guó)內(nèi)外蘿卜品種進(jìn)行種質(zhì)鑒定與遺傳多樣性分析，結(jié)果表明，RAPD 與SRAP聚類結(jié)果與表型的分類結(jié)果基本一致，采用不同的分子標(biāo)記揭示的親緣關(guān)系存在一定的差異，基于3種分子標(biāo)記揭示的親緣關(guān)系更加可靠、準(zhǔn)確。方平等[26]利用86 對(duì)SSR引物分析了37份肉質(zhì)顏色不同蘿卜材料間的遺傳差異，共擴(kuò)增到976個(gè)條帶，其中多態(tài)性條帶892個(gè)（占91.39%）；共檢測(cè)出753個(gè)基因型，其中有效基因型443.99個(gè)，有效基因型比例為58.96%；Shannon 多態(tài)性指數(shù)在0.44～2.77，平均為1.76；當(dāng)相似系數(shù)為0.81 時(shí)，可將供試蘿卜分成3類；紅色肉質(zhì)蘿卜間的遺傳多樣性低于白色肉質(zhì)蘿卜間的遺傳多樣性，不肉質(zhì)顏色蘿卜品種間親緣關(guān)系較近。Liu等[27]利用RAPD、ISSR 和SRAP分子標(biāo)記分析了35份晚抽薹蘿卜的遺傳多樣性，結(jié)果表明，多態(tài)性條帶占85.44%、85.2%和85.41%，平均相似系數(shù)為0.781、0.787和0.764，可將35份供試蘿卜材料劃分為3個(gè)類群，聚類結(jié)果與材料來(lái)源和主要特征相符，3種分子標(biāo)記都能用于蘿卜品種間的遺傳多樣性鑒定。

近年來(lái)，隨著測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，各種植物的基因組和轉(zhuǎn)錄組測(cè)序數(shù)據(jù)迅速增加，NCBI（National Center for Biotechnology Information）網(wǎng)站上公布了大量的蘿卜EST及基因序列數(shù)據(jù)。崔娜等[28]分析了287 349條蘿卜EST序列，結(jié)果表明，無(wú)冗余EST序列有58 105條，全長(zhǎng)為38 622.476 kb；通過(guò)MISA 搜索SSR 位點(diǎn)，得到含有SSR 位點(diǎn)的EST 序列3 523 條，共3 718個(gè)SSR，平均每10.39 kb 就出現(xiàn)1個(gè)SSR，蘿卜EST-SSRs 出現(xiàn)頻率較高，類型豐富，具有良好的多態(tài)性和開(kāi)發(fā)利用價(jià)值；并合成183對(duì)EST-SSR 引物，對(duì)12 份蘿卜種質(zhì)、1 對(duì)親本及其F1進(jìn)行PCR擴(kuò)增，驗(yàn)證引物的有效性，篩選出具有清晰擴(kuò)增產(chǎn)物、多態(tài)性好的引物64對(duì)，在親本及F1中表現(xiàn)出差異的引物30 對(duì)，其中共顯性引物27 對(duì)。這些引物的利用，為今后蘿卜種質(zhì)資源鑒定及利用提供了有利的工具。

5 存在的問(wèn)題及展望

5.1 存在的問(wèn)題

①蘿卜在我國(guó)廣泛栽培，形成了許多不同類型的變種及品種，但對(duì)中國(guó)蘿卜資源的收集、整理和研究較少，現(xiàn)有研究都是針對(duì)某一地區(qū)的蘿卜種質(zhì)資源進(jìn)行，對(duì)蘿卜進(jìn)行系統(tǒng)的多年多點(diǎn)鑒定較少。而隨著優(yōu)良蘿卜品種的推廣及農(nóng)民種植習(xí)慣的改變，許多優(yōu)良的地方種質(zhì)正逐漸消失，急需加強(qiáng)蘿卜資源的保護(hù)與利用。

②對(duì)中國(guó)蘿卜種質(zhì)資源的基礎(chǔ)研究相對(duì)較少，研究不夠深入。關(guān)于蘿卜細(xì)胞學(xué)特征、生理生化特性、遺傳規(guī)律等方面的報(bào)道相對(duì)較少，特別是關(guān)于一些重要性狀的分子遺傳機(jī)理研究較少。

③雖然已有較多遺傳標(biāo)記用于蘿卜遺傳多樣性研究，但相同蘿卜材料在不同遺傳標(biāo)記分析體系中遺傳距離存在顯著差異，因此，需要開(kāi)發(fā)新的、更準(zhǔn)確的遺傳標(biāo)記。

④隨著人民生活的提高和加工產(chǎn)業(yè)的需要，對(duì)蘿卜的需求多樣化，如加工藥材、加工蘿卜干、作泡菜、水果蘿卜、提取天然色素等，急需拓展蘿卜種質(zhì)資源的遺傳多樣性，選育不同類型的品種，以滿足生產(chǎn)和市場(chǎng)的需要。

5.2 展望

①加強(qiáng)蘿卜種質(zhì)資源的收集、整理和利用，擴(kuò)大蘿卜種質(zhì)的遺傳多樣性。

②加強(qiáng)蘿卜種質(zhì)資源的基礎(chǔ)研究，加強(qiáng)一些重要性狀生理生化、基因定位及基因表達(dá)調(diào)控機(jī)理等方面的研究。特別是一些我國(guó)特有的基因資源有待開(kāi)發(fā)和保護(hù)，如我國(guó)特有的胭脂蘿卜、心里美蘿卜、脈地灣蘿卜、沙窩蘿卜和濰縣蘿卜等。

③加強(qiáng)分子標(biāo)記在蘿卜資源中的利用，特別是利用測(cè)序技術(shù)，從核苷酸水平上直接反映蘿卜種質(zhì)間的遺傳多樣性，實(shí)現(xiàn)蘿卜分子標(biāo)記輔助育種。

④通過(guò)系統(tǒng)的遺傳多樣性評(píng)價(jià)，構(gòu)建蘿卜核心種質(zhì)庫(kù)，為提高蘿卜種質(zhì)資源的利用效率奠定基礎(chǔ)。通過(guò)遠(yuǎn)緣雜交或轉(zhuǎn)基因技術(shù)創(chuàng)造新的蘿卜種質(zhì)，利用現(xiàn)代生物技術(shù)手段，誘導(dǎo)蘿卜單、雙倍體，選育不同類型的蘿卜品種，以滿足人民對(duì)蘿卜的不同消費(fèi)需求。

參考文獻(xiàn)

[1] 汪隆植，何啟偉.中國(guó)蘿卜[M].北京：科學(xué)技術(shù)文獻(xiàn)出版社，2005：13-14.

[2] 柴樹(shù)桔，張東起，李萌，等.充分利用檔案信息資源促進(jìn)蘿卜種質(zhì)創(chuàng)新、新品種選育及應(yīng)用[J].長(zhǎng)江蔬菜，2010（22）：74-76.

[3] 李鴻漸，汪隆植，張谷雄.以春化特征為基礎(chǔ)的蘿卜品種分類的探討[J].南京農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，1983（3）：31-35.

[4] 連勇，張紀(jì)增.我國(guó)主要蘿卜地方品種的形態(tài)和類型[J].中國(guó)蔬菜，1991（6）：27-29.

[5] 曲士松，張炎光，張玉勛，等.蘿卜優(yōu)異種質(zhì)資源的鑒定與評(píng)價(jià)[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2002（2）：16-18.

[6] 楊麗娟.硫代葡萄糖苷標(biāo)記鑒定蘿卜種質(zhì)資源遺傳多樣性的研究[D].合肥：安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)，2010：6-7.

[7] 韓太利，李可峰，譚金霞.利用形態(tài)學(xué)與AFLP標(biāo)記研究栽培蘿卜種質(zhì)親緣關(guān)系[J].中國(guó)蔬菜，2008（9）：15-18.

[8] 陳瑞陽(yáng)，宋文芹，李秀蘭.中國(guó)主要經(jīng)濟(jì)作物基因組染色體圖譜（第二冊(cè)：中國(guó)農(nóng)作物及其野生近緣植物染色體圖譜）[M].北京：中國(guó)科學(xué)出版社，2002：272.

[9] 沙玉輝，劉莉，王康，等.3 種不同皮色蘿卜種質(zhì)染色體核型分析[J].基因組學(xué)與應(yīng)用生物學(xué)，2009，28（6）：1 141-1 145.

[10] 沙玉輝.蘿卜倍性遺傳操作與種質(zhì)核型分析[D].南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009：4-5.

[11] 許江，許冬梅，姚啟倫，等.不同顏色肉質(zhì)蘿卜核型分析研究[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，4（12）：120-125.

[12] 周長(zhǎng)久，陳惠明.中國(guó)栽培蘿卜（Raphanus sativus L. var. long ipinuatus Bailey）分布及起源中心的初步研究[J].北京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1991，17（4）：47-52.

[13] 陳惠明，周長(zhǎng)久.蘿卜酯酶同工酶與品種親緣關(guān)系的研究[J].湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1999，25（3）：191-193.

[14] 張翠萍，袁建玉，龔義勤，等.蘿卜種質(zhì)資源的同工酶分析[J].中國(guó)蔬菜，2010（2）：28-32.

[15] 朱長(zhǎng)志，賴德強(qiáng)，吳斌，等.利用種子蛋白SDS-PAGE技術(shù)進(jìn)行抗熱蘿卜種質(zhì)鑒定[J].中國(guó)蔬菜，2010（8）：21-25.

[16] 龔義勤，李培，王明霞，等.蘿卜基因組DNA的體系優(yōu)化.植物研究[J].2006，26（1）：93-97.

[17] 李紅雙，邱楊，李錫香.蘿卜SRAP- PCR 反應(yīng)體系的建立與優(yōu)化[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2009，24（增刊）：91-95.

[18] 武創(chuàng)，司龍亭，姜晶.蘿卜ISSR-PCR 反應(yīng)體系的正交設(shè)計(jì)優(yōu)化[J].分子植物育種，2010，8（1）：186-190.

[19] 付衛(wèi)民，王淑芬，王秀峰，等.蘿卜EST-SSR標(biāo)記PCR 反應(yīng)體系的建立與優(yōu)化[J].長(zhǎng)江蔬菜，2012（22）：6-8.

[20] 孔秋生，李錫香，向長(zhǎng)萍，等.蘿卜種質(zhì)資源親緣關(guān)系的RAPD分析[J].植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2004，5（2）：156-160.

[21] 孔秋生，李錫香，向長(zhǎng)萍，等.栽培蘿卜種質(zhì)親緣關(guān)系的AFLP分析[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005，38（5）：1 017-1 023.

[22] Wang N， Kitamoto N， Ohsawa R， et al. Genetic diversity of radish （Raphanus sativus） germplasms and relationshipsamong worldwide accessions analyzed with AFLP markers[J]. Breed Sci， 2008， 58（2）： 107-112.

[23] 趙麗萍，柳李旺，龔義勤，等.蘿卜品種指紋圖譜SRAP與AFLP分析[J].植物研究，2007，27（6）：687-694.

[24] 任雪松，李成瓊，宋洪元，等.胭脂蘿卜種子純度的RAPD檢測(cè)研究[J].西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2005，27（6）：837-839.

[25] Zhu X W， Liu L W， Song X Y， et al. Analysis of genetic diversity of radish（Raphanus sativus L.） germplasm with RAPD， AFLP and SRAP markers[D]. Korea： Seoul IHC， 2006： 12-13.

[26] 方平，陳發(fā)波，姚啟倫，等.肉質(zhì)色不同蘿卜遺傳多樣性的SSR分子標(biāo)記分析[J].植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2012，13（2）：226-232.

[27] Liu L W， L P Zhao， and Y Q Gong， et al. DNA fingerprinting and genetic diversity analysis of late-bolting radish cultivars with RAPD， ISSR and SRAP markers[J]. Scientia Horticulturae， 2008， 116（3）： 240-247.

[28] 崔娜，邱楊，李錫香，等.蘿卜EST資源的SSR信息分析及EST-SSRs標(biāo)記開(kāi)發(fā)[J].園藝學(xué)報(bào)，2012，39（7）：1 303-1 312.