蔬菜鹽害生理及其緩解措施的研究進展

劉志雄，戴照義，王運強，郭鳳領(lǐng)

（湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟作物研究所，武漢，430064）

近年來，我國的設(shè)施栽培快速發(fā)展，設(shè)施蔬菜在全國各地得到了大面積的推廣應(yīng)用。2010年全國設(shè)施蔬菜栽培面積已達到344.33萬hm2，在蔬菜周年供應(yīng)和菜農(nóng)增收中發(fā)揮著巨大作用[1]。由于溫室、大棚等設(shè)施是半封閉系統(tǒng)，其土壤缺少雨水的淋溶，且設(shè)施栽培長期處于集約化程度高、蔬菜復(fù)種指數(shù)大及盲目過量施肥的生產(chǎn)狀態(tài)下，其特殊的生態(tài)環(huán)境與不合理的栽培管理措施加劇了土壤鹽漬化。而蔬菜的耐鹽性普遍較弱，設(shè)施內(nèi)土壤鹽漬化的發(fā)生嚴(yán)重影響了蔬菜的產(chǎn)量和品質(zhì)，從而制約了設(shè)施蔬菜的可持續(xù)發(fā)展。因此，蔬菜鹽害生理及鹽害緩解措施方面的研究已成為當(dāng)前的熱點之一。

鹽脅迫對蔬菜作物的傷害機理主要有滲透脅迫和離子毒害，以及由此引發(fā)的氧化傷害和離子平衡打破，阻礙了蔬菜的正常生理代謝過程，從而降低其產(chǎn)量和品質(zhì)。前人在緩解蔬菜鹽害方面做了大量工作，找到了一些具體的農(nóng)藝措施，很大程度上緩解了鹽脅迫的影響。本文擬就鹽脅迫下的蔬菜生理及其緩解措施等方面的研究進展進行綜述。

1 鹽脅迫對蔬菜生理的影響

1.1 光合特性

鹽脅迫下，蔬菜作物的光合作用顯著降低，這主要是由氣孔限制和非氣孔限制因素導(dǎo)致。這2種限制因子因不同的作物種類、鹽濃度高低及鹽處理時間長短而有所差異。一般情況下，短期低濃度的鹽脅迫會導(dǎo)致氣孔限制，長期高濃度的鹽脅迫會造成非氣孔限制。

在對作物進行鹽脅迫處理早期，其葉片中氣孔快速關(guān)閉，這主要是由于鹽脅迫引起的滲透脅迫，造成作物葉片缺水，同時葉部積累ABA，共同調(diào)節(jié)氣孔關(guān)閉，最終抑制作物的光合作用[2]。鹽脅迫后期作物光合作用降低的主要原因是氣孔限制，表現(xiàn)為葉片中葉綠素含量降低，葉綠體結(jié)構(gòu)受到破壞，基粒片層逐漸紊亂[3]，Rubisco酶活性降低及碳同化關(guān)鍵酶基因表達下調(diào)[4]，從而阻礙作物葉片的光合作用。

1.2 氧化傷害

鹽脅迫下，蔬菜作物體內(nèi)活性氧（ROS）大量積累，過量積累的ROS會氧化作物體內(nèi)的脂類，造成生物膜脂質(zhì)過氧化，破壞膜結(jié)構(gòu)的完整性，使作物葉片中丙二醛含量增加，相對電導(dǎo)率增大，從而影響作物正常生理代謝過程，阻礙其正常生長。為了減輕鹽脅迫引起的氧化傷害，蔬菜作物在一定程度上能啟動ROS清除系統(tǒng)，超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）和抗壞血酸過氧化物酶（APX）等保護酶活性增強，這些酶共同行使其功能，清除作物體內(nèi)的部分ROS[5]。李斌等[6]研究表明，鹽脅迫下黃瓜幼苗葉片中Cu/Zn－SOD和Mn－SOD基因表達顯著上調(diào)，同時其SOD活性也升高，表明黃瓜在鹽脅迫下啟動了ROS清除系統(tǒng)，降低體內(nèi)ROS含量，減輕鹽脅迫誘導(dǎo)的氧化傷害。

1.3 礦質(zhì)離子

正常條件下，作物體內(nèi)各離子處于相對平衡狀態(tài)，各自發(fā)揮其正常的生理功能，維持作物正常生長。鹽脅迫會改變作物體內(nèi)各離子含量，打破離子平衡，從而阻礙作物正常的生理代謝過程，抑制作物生長[7]。NaCl脅迫下，作物體內(nèi)Na+大量積累，高濃度的Na+能置換作物細胞膜中的Ca2+，破壞細胞膜結(jié)構(gòu)，使膜選擇透性功能喪失，同時還影響Ca2+介導(dǎo)的生物細胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。Na+因與K+具有相似的水合半徑而競爭K+在作物體內(nèi)的吸收位點和活性位點，從而降低K+吸收量，并抑制依賴K+活化的酶活性。有關(guān)研究表明，鹽脅迫還會影響蔬菜對Mg2+、Fe2+、Mn2+、Cu2+、Zn2+等必需元素的吸收，且不同種類的鹽脅迫對蔬菜體內(nèi)離子的影響也不甚相同[8]。

2 鹽脅迫對蔬菜生長、產(chǎn)量及品質(zhì)的影響

2.1 對種子萌發(fā)的影響

有關(guān)研究表明，鹽脅迫對蔬菜種子的萌發(fā)有顯著抑制作用，且隨鹽濃度的增大，種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)下降[9]。但在同一作物不同品種間表現(xiàn)一定的差異，這可能是由于品種間耐鹽性強弱不同造成。然而，鹽脅迫對蔬菜種子的萌發(fā)有“低促高抑”效應(yīng)，即低濃度鹽脅迫對種子萌發(fā)有促進作用，高濃度鹽脅迫則抑制種子萌發(fā)[10]。這可能與滲透勢大小有關(guān)，低鹽對種子起滲透調(diào)節(jié)作用，使種子最大限度水合，利于種子萌發(fā)；而高鹽條件下，溶液水勢過低對細胞造成滲透脅迫，使種子吸水困難，進而引起生理性缺水，最終抑制其萌發(fā)。

2.2 對幼苗生長的影響

鹽脅迫下，根際環(huán)境滲透壓過大，阻礙作物對水分和營養(yǎng)元素的吸收，且會降低作物光合作用，導(dǎo)致碳同化量減少，抑制作物幼苗的生長，甚至造成作物凋亡。鹽濃度越大，鹽脅迫時間越長，幼苗生長受抑制程度越嚴(yán)重。同一作物不同品種的耐鹽性強弱也影響其幼苗生長受抑制程度，在同等鹽處理條件下耐鹽性較強的品種受抑制程度較輕。然而，有研究表明低濃度鹽脅迫促進西瓜幼苗生長，其株高和鮮質(zhì)量等有所提高，高鹽下生物量積累隨之下降[11]。

2.3 對果實產(chǎn)量及品質(zhì)的影響

在果菜類蔬菜的生長期，鹽脅迫顯著縮短其生育進程，抑制果實的生長，進而降低蔬菜的單株產(chǎn)量和單果質(zhì)量[12]。這可能是由于鹽脅迫阻礙蔬菜對礦質(zhì)元素的吸收，從而導(dǎo)致N、K比例失調(diào)，影響作物的正常生長發(fā)育過程，對蔬菜產(chǎn)量產(chǎn)生不良影響。

可溶性糖、VC等的含量是反映果菜類蔬菜品質(zhì)的重要指標(biāo)。有關(guān)研究表明，鹽脅迫處理后，蔬菜果實中的可溶性固形物和VC等的含量均有一定程度增加，從而影響到果實品質(zhì)[12，13]。這可能是由于鹽脅迫提高了滲透壓，抑制作物根系對水分的吸收，提高果實中的干物質(zhì)率和糖度；同時，滲透壓的提高，也會影響根系對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收、運輸及合成，進而改變果實中可溶性固形物及VC的代謝。另外，也有研究表明，NaCl脅迫會影響黃瓜的外觀品質(zhì)和口感，黃瓜果皮顏色會隨著NaCl濃度的增加而變深，由綠色變成深綠色，口感由清脆變?yōu)榇嗄?、微甜[14]。

3 蔬菜鹽脅迫的緩解措施

3.1 嫁接

嫁接在瓜類和茄果類蔬菜生產(chǎn)中應(yīng)用廣泛，能有效緩解鹽脅迫對作物生長發(fā)育的抑制效果，提高作物的耐鹽性。研究表明，嫁接提高蔬菜耐鹽性主要歸因于耐鹽砧木，而嫁接過程的影響較小[3]。蔬菜嫁接換根后，因砧木根系發(fā)達，水肥吸收能力較強，因而作物長勢較旺。另外，鹽脅迫下，嫁接可增加脯氨酸和可溶性糖含量，增強滲透調(diào)節(jié)能力；提高抗氧化酶活性，增強作物抗氧化能力；阻礙Na+向地上部運輸，減輕離子毒害；緩解作物體內(nèi)K+含量的減少，維持鉀素平衡；維持作物葉片PSII的功能，緩解光合機構(gòu)的光損傷程度[3]。因此，因砧木發(fā)達的根系及優(yōu)良的生理生化特性，使嫁接能有效提高作物的耐鹽性，是克服土壤鹽漬化且簡便易行的農(nóng)藝措施之一。

3.2 施加外源多胺

多胺包括精胺（Spm）、亞精胺（Spd）和腐胺（Put）等，是一類具有生物活性的小分子脂肪族含氮生物堿，廣泛存在于作物體內(nèi)，與作物抗逆境脅迫有關(guān)。

有關(guān)研究表明，施加外源Spd能提高蔬菜作物葉片的凈光合速率（Pn），促進幼苗生長。一方面，可能是由于外源Spd能提高作物幼苗葉片的氣孔導(dǎo)度，從而緩解氣孔限制因子導(dǎo)致的Pn下降[15]。且Spd能上調(diào)表達Cu/Zn－SOD和POD基因，促使SOD和POD酶活性升高，從而增強蔬菜幼苗抗氧化酶能力，避免氧化傷害[6]。另外，Spd能維持作物幼苗的膜系統(tǒng)穩(wěn)定，緩解鹽脅迫對葉綠體結(jié)構(gòu)的破壞，從而提高作物光合能力[16]。施加Spd還能調(diào)節(jié)蔗糖磷酸合成酶（SPS）、蔗糖合成酶（SS）和淀粉水解酶，降低葉片中碳水化合物含量，從而緩解鹽脅迫對光合作用的反饋抑制[15]。此外，施加外源Spm和Put可提高鹽脅迫下作物的光合作用也有報道，這分別與提高PSII光化學(xué)效率[17]和維持細胞膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性[18]有關(guān)。

3.3 施加外源脯氨酸

脯氨酸是一種滲透保護物質(zhì)，作物在鹽脅迫下脯氨酸含量大幅度提高，調(diào)節(jié)作物體內(nèi)的滲透平衡，減輕鹽害。施加適宜濃度的脯氨酸顯著緩解了鹽脅迫下作物幼苗氣孔導(dǎo)度的下降，提高水分和CO2的利用率，還可以有效清除作物體內(nèi)的ROS，減輕鹽脅迫對葉綠素的破壞，維持葉綠素的功能[19]。另外，脯氨酸的施加促進了PSII反應(yīng)中心的開放程度及光能捕獲和光合電子傳遞效率，從而增強了鹽脅迫下作物的光合作用[20]。外源脯氨酸還能促進作物在鹽脅迫下對K+、Ca2+、Mg2+等離子的吸收和運輸能力，而將Na+區(qū)隔化在作物根、莖部，降低葉片中的Na+含量，緩解作物的離子毒害[21]。

3.4 施加外源水楊酸

水楊酸（SA）是植物組織中普遍存在的一種小分子酚類物質(zhì)，參與調(diào)節(jié)作物的生長發(fā)育過程。前人研究表明，施加適宜濃度的SA能緩解鹽脅迫對作物的傷害。施加外源SA能提高作物根系活力[22]；增加作物體內(nèi)脯氨酸[23]、可溶性蛋白和可溶性糖[22]含量，調(diào)解細胞的滲透勢，緩解鹽害誘導(dǎo)的滲透脅迫；提高葉綠素含量，促進作物光合作用[24]；提高抗氧化酶活性，增強抗氧化能力[25]。另外，施加SA還能提高蔬菜的果實產(chǎn)量和品質(zhì)[26]。

3.5 其他措施

前人研究表明，外源鈣[27]、5－氨基乙酰丙酸（ALA）[28]、油菜素內(nèi)酯[29]等均能緩解蔬菜鹽害。外源鈣可通過提高鹽脅迫作物的光合作用、降低Na+毒害、緩解 Ca2+和 Mg2+虧缺來提高植株耐鹽性[27，30]，提高果實品質(zhì)。葉面噴施或根施ALA均能有效提高作物的耐鹽性，這是由于其上調(diào)表達了鹽脅迫下作物中CAT和cAPX基因，促進了作物的抗氧化能力[31]，提高葉片的光合能力[32]。油菜素內(nèi)酯在鹽脅迫下能促進幼苗生長，提高抗氧化酶活性，抑制ROS的積累，減輕鹽脅迫對作物造成的氧化傷害[33]。

4 展望

蔬菜是人們?nèi)粘Ｉ钪斜夭豢缮俚霓r(nóng)產(chǎn)品，為人們提供了豐富的維生素、碳水化合物、纖維素等營養(yǎng)物質(zhì)。前人已經(jīng)對于鹽脅迫下蔬菜種子萌發(fā)、幼苗生長、光合特性、抗氧化能力、滲透調(diào)節(jié)能力、離子的分配及果實產(chǎn)量和品質(zhì)進行了大量的探索，在提高蔬菜的耐鹽性方面也有大量的文獻報道，蔬菜的鹽害生理已成為科學(xué)研究的熱點課題。

盡管許多研究認(rèn)為諸多措施可提高蔬菜耐鹽性并提出相應(yīng)的證據(jù)，但能夠解決實際問題的少，重復(fù)低水平研究較多。另外，較多研究是基于短期耐鹽生理機制的研究，而長期鹽脅迫下蔬菜的生理生化、果實產(chǎn)量及品質(zhì)的變化研究較少，考慮到植物耐鹽機制的復(fù)雜性，我們不能將蔬菜苗期耐鹽強弱代表植株整個生長季節(jié)的實際情況。而且，在提高蔬菜抗鹽機理方面，僅停留在生理水平，還缺乏激素信號調(diào)節(jié)和基因調(diào)控等方面的直接證據(jù)，這些均需要我們作進一步的研究。

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