石羊河下游退耕區(qū)次生草地自然恢復(fù)過程及土壤酶活性的變化

王理德，姚拓，何芳蘭，韓福貴，郭春秀，王方琳，魏林源

（1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，甘肅 蘭州730070；2.甘肅民勤荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外觀測(cè)研究站，甘肅 民勤733300；3.甘肅省荒漠化與風(fēng)沙災(zāi)害防治國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，甘肅 武威733000；4.草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州730070）

退耕區(qū)是綠洲農(nóng)業(yè)中不再實(shí)施耕作措施的這部分土地所占的區(qū)域（空間與面積）。主要是由于水土流失嚴(yán)重、糧食產(chǎn)量低而不穩(wěn)、風(fēng)沙危害嚴(yán)重、鹽漬化程度高或者水資源缺乏等原因，不宜作為耕地，從而退出耕種的坡耕地、沙化地或者其他耕地。

農(nóng)業(yè)大詞典對(duì)次生草地的定義是在農(nóng)田退耕放荒、森林采伐、草原放牧、割草、火燒、病蟲害等外界因素作用后，自然演替形成草本植物群落為主的草地。在中國(guó)北方，干旱條件下發(fā)育形成的次生草地，是真旱生的多年生草本植物占優(yōu)勢(shì)、旱生小半灌木起明顯作用的植被性草地，也可稱為荒漠草原或漠境草原［1］。

次生草地土壤是一個(gè)不斷進(jìn)行著復(fù)雜生物化學(xué)反應(yīng)的體系，土壤酶是土壤中的生物催化劑，參與許多重要的生物化學(xué)過程，與土壤肥力的形成和轉(zhuǎn)化有密切關(guān)系［2－9］。土壤酶活性的研究作為土壤肥力指標(biāo)而受到土壤學(xué)家的普遍重視［2，10］。土壤酶在土壤生物化學(xué)循環(huán)中具有重要地位，是土壤功能的直接體現(xiàn)。隨著土壤酶的研究進(jìn)展，土壤酶活性作為農(nóng)業(yè)土壤質(zhì)量和生態(tài)系統(tǒng)功能的生物活性指標(biāo)已被廣泛研究［11－14］。高寒灌叢草地土壤酶季節(jié)性動(dòng)態(tài)特征［15］及高寒草甸草場(chǎng)不同載畜量下土壤酶與土壤肥力的關(guān)系研究［3］也有報(bào)道，但在西北干旱條件下，退耕區(qū)次生草地自然恢復(fù)過程中土壤酶活性變化的研究至今未見報(bào)道。

石羊河流域中下游地區(qū)，曾經(jīng)是植被茂密、物種豐富、水草特別豐美的大片綠洲［16］。但是，由于石羊河上游農(nóng)業(yè)生產(chǎn)規(guī)模不斷擴(kuò)大對(duì)水資源的需求逐年增加，流入石羊河中下游綠洲區(qū)內(nèi)的水量急劇減少［17－18］。為了維持原有的生產(chǎn)、社會(huì)方式和保證糧食的基本需求，在地表水量急劇減少的情況下，一度靠過量開采地下水來滿足灌溉需水［19－20］。在過去30多年中，地下水位由2m左右下降到現(xiàn)在的10m多，部分地區(qū)達(dá)到幾十米，造成天然植被死亡、尾閭湖沼干涸、鹽堿化和沙漠入侵等［21］，造成土地大面積棄耕而撂荒，成為次生草地。據(jù)統(tǒng)計(jì)，民勤縣用河水灌溉播種的面積，由歷史上的6萬多hm2減少至1995年的2.7萬hm2，壩區(qū)2萬多hm2耕地原可在苗期利用河水灌溉1～2次，現(xiàn)在已全部改為井灌。湖區(qū)歷史上延續(xù)下來的約0.67萬hm2水歇地因缺水全部棄耕；1.2萬hm2耕地改為輪休種植或部分棄耕。民勤全縣近8萬hm2耕地，1995年實(shí)際播種面積只有4萬余hm2。近年來在實(shí)施國(guó)家生態(tài)建設(shè)項(xiàng)目《甘肅石羊河流域重點(diǎn)治理規(guī)劃》的過程中，政府采取“關(guān)井壓田”和退耕政策，這樣退耕區(qū)次生草地的面積又有所增加，這部分次生草地如果不及時(shí)保護(hù)，長(zhǎng)時(shí)間大面積撂荒，就會(huì)風(fēng)蝕沙化，成為新的沙塵源，形成惡性循環(huán)，使次生草地土壤生態(tài)系統(tǒng)遭到破壞，其結(jié)果加劇和導(dǎo)致石羊河中下游成為全國(guó)的沙塵源區(qū)和特級(jí)告急的生態(tài)危機(jī)區(qū)，不利于石羊河流域綜合治理工程的實(shí)施。因此，如何保護(hù)石羊河流域中下游綠洲退耕區(qū)次生草地，促進(jìn)該地區(qū)生態(tài)環(huán)境的保護(hù)、修復(fù)和改善是亟待解決的新課題。

本文采用時(shí)空替代法，對(duì)石羊河下游不同年限（1～31a）退耕區(qū)次生草地自然恢復(fù)過程中的群落類型及演替規(guī)律進(jìn)行了調(diào)查與分析，并對(duì)植被自然恢復(fù)過程中土壤酶的活性變化及分布特征進(jìn)行研究，旨在為退耕區(qū)次生草地自然恢復(fù)重建和保護(hù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于石羊河下游的西渠鎮(zhèn)，海拔1300～1311m，地理坐標(biāo)為39°01′30″～39°03′28″N、103°35′57″～103°37′56″E，研究區(qū)均為退耕區(qū)次生草地，附近居民已經(jīng)搬遷或者移民。年日照時(shí)數(shù)2832.1h；年均溫度7.4℃，極端最高氣溫38.1℃，極端最低氣溫－28.8℃，晝夜溫差大；年均降水量110mm，年內(nèi)分布不均勻，73%的降雨量集中在7－9月；年均蒸發(fā)量2644mm；年平均風(fēng)速2.3m/s；土壤類型為灰棕漠土。灌木種主要有鹽爪爪（Kalidiumfoliatum），蘇枸杞（Lyciumruthenicum），紅砂（Reaumuriasoongorica）等；草本植物有藜（Chenopodiumalbum），駱駝?shì)铮≒eganumnigellastrum），鹽生草（Halogetonarachnoideus），駱駝蓬（Peganumharmala），田旋花（Convolvulusarvensis）等。

1.2 樣地布設(shè)與植被調(diào)查

1.2.1 樣地布設(shè) 2011年11月，走訪調(diào)查和查閱西渠鎮(zhèn)煌輝村與志云村退耕土地使用記錄。采用空間替代時(shí)間的方法，在集中連片分布的退耕區(qū)次生草地上，選擇該區(qū)域植物生長(zhǎng)均勻、微地形差異較小。并且，土壤沒有因自然因素而導(dǎo)致地形的變遷或因人為因素而引起的土壤物質(zhì)再分配的地段，在保證樣地沙土母質(zhì)基本相同的情況下，分別選擇退耕年限為1，2，3，4，5，8，15，24和31a的樣地9個(gè)（表1），并用 GPS定位，樣地面積為1hm2。在每個(gè)樣地中以S形方法布設(shè)10m×10m樣方5個(gè)，在每個(gè)樣方內(nèi)的固定樣點(diǎn)上做好標(biāo)記。試驗(yàn)區(qū)各樣地之間相對(duì)高差只有9m（表1），海拔對(duì)植被演替不會(huì)造成影響。

表1 不同退耕年限樣地狀況Table 1 The status of abandoned lands sample with different durations

1.2.2 植被調(diào)查 2012年6月27－30日，調(diào)查每個(gè)樣地內(nèi)5個(gè)10m×10m的灌木樣方中每種灌木的個(gè)體數(shù)、高度、冠幅及蓋度等指標(biāo)；再在每個(gè)10m×10m的灌木樣方內(nèi)四角及中心各設(shè)置1個(gè)1m×1m草本樣方，分別記錄每種草本的個(gè)體數(shù)、高度與蓋度。

1.3 土壤樣品采集及土壤酶活性測(cè)定

1.3.1 土壤樣品采集 2012年6月28－29日，在不同年限退耕區(qū)次生草地樣方周邊采用剖面法和5點(diǎn)混合法分別采集30～40cm、20～30cm、10～20cm、0～10cm深度的土壤樣品，設(shè)3次重復(fù)。每個(gè)樣品取重1kg左右，裝入布袋中，帶回實(shí)驗(yàn)室，用于土壤酶活性的測(cè)定。

1.3.2 土壤酶活性測(cè)定 過氧化氫酶活性的測(cè)定采用容量法［14］。取5g風(fēng)干土置于100mL三角瓶中，注入40 mL蒸餾水和5mL 0.3%過氧化氫溶液。將三角瓶放在往復(fù)式振蕩機(jī)上，以120r/min振蕩30min。而后加入5 mL 1.5mol/L的硫酸，以穩(wěn)定未分解的過氧化氫。再將瓶中懸液用慢速型濾紙過濾。然后吸取25mL濾液，用0.02mol/L高錳酸鉀滴定至淡粉紅色為終點(diǎn)。

結(jié)果計(jì)算：用于滴定土壤濾液所消耗的高錳酸鉀量（毫升數(shù)）為B，用于滴定25mL原始的過氧化氫混合液所消耗的高錳酸鉀量（毫升數(shù)）為A。（A－B）×T即為過氧化氫酶活性。以30min后1g土壤的0.02mol/L高錳酸鉀的毫升數(shù)表示。T為高錳酸鉀滴定度的矯正值，即高錳酸鉀標(biāo)定后的真實(shí)濃度與試驗(yàn)所需配制的高錳酸鉀的濃度（即0.02mol/L）的比值。

脲酶活性的測(cè)定采用靛酚藍(lán)比色法［22］。標(biāo)準(zhǔn)曲線繪制：吸取稀釋的10μg/mL氮的標(biāo)準(zhǔn)液1，3，5，7，9，11，13mL，移于50mL容量瓶中，然后加蒸餾水至20mL。再加4mL苯酚鈉溶液和3mL次氯酸鈉溶液，隨加隨搖勻。20min后顯色，定容。1h內(nèi)在分光光度計(jì)上于波長(zhǎng)578nm比色。根據(jù)光密度值與溶液濃度繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線。

取5g風(fēng)干土置于50mL三角瓶中，加1mL甲苯。15min后加入10mL 10%尿素液和20mL pH 6.7檸檬酸鹽緩沖液。搖勻后在37℃恒溫箱中培養(yǎng)24h。過濾后取3mL濾液注入50mL容量瓶中，然后按繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線顯色方法進(jìn)行比色測(cè)定。

結(jié)果計(jì)算：脲酶活性以24h后1g土壤中NH3－N的毫克數(shù)表示。

NH3－N（mg）＝a×V×n/m，a為從標(biāo)準(zhǔn)曲線中查得的 NH3－N毫克數(shù)；V為顯色液體積（50mL）；n為分取倍數(shù)；m為烘干土的質(zhì)量。

蔗糖酶活性采用3，5－二硝基水楊酸比色法［22］。標(biāo)準(zhǔn)曲線繪制：取0.01～0.5mg/mL不同濃度的葡萄糖工作液1mL，并按與測(cè)定蔗糖酶活性同樣的方法進(jìn)行顯色，比色后以光密度值為縱坐標(biāo)，葡萄糖濃度為橫坐標(biāo)繪制成標(biāo)準(zhǔn)曲線。

取5g風(fēng)干土置于50mL三角瓶中，注入15mL 8%蔗糖溶液，5mL pH 5.5磷酸緩沖液和5滴甲苯。搖勻混合物后，放入恒溫箱，在37℃下培養(yǎng)24h。到時(shí)取出，迅速過濾，從中吸取濾液1mL，注入50mL容量瓶中，加3，5－二硝基水楊酸，并在沸騰的水浴鍋中加熱5min，隨后將容量瓶移至自來水流下冷卻3min，溶液因生成3－氨基－5－硝基水楊酸而呈橙黃色，最后用蒸餾水稀釋至50mL，并在分光光度計(jì)上于波長(zhǎng)508nm處進(jìn)行比色。

結(jié)果計(jì)算：蔗糖酶活性以24h后1g土壤葡萄糖的毫克數(shù)表示。

葡萄糖（mg）＝a×V×n/m，a為從標(biāo)準(zhǔn)曲線中查得的葡萄糖毫克數(shù)；V為顯色液體積（50mL）；n為分取倍數(shù)；m為烘干土的質(zhì)量。

磷酸酶活性用磷酸苯二鈉比色法［22］。標(biāo)準(zhǔn)曲線繪制：取1，3，5，7，9，11和13mL酚工作液，置于50mL容量瓶中，每瓶加入5mL硼酸鹽緩沖液和4滴氯代二溴對(duì)苯醌亞胺試劑，顯色后稀釋至刻度，30min后比色測(cè)定。以光密度為縱坐標(biāo)，濃度為橫坐標(biāo)繪制成標(biāo)準(zhǔn)曲線。

取5g風(fēng)干土置于200mL三角瓶中，加2.5mL甲苯，輕搖15min后加入20mL 0.5%磷酸苯二鈉（測(cè)定酸性磷酸酶用醋酸鹽緩沖液；堿性磷酸酶用硼酸鹽緩沖液；中性磷酸酶用檸檬酸鹽緩沖液。0.5%磷酸苯二鈉溶液必須用相應(yīng)的緩沖液配制），仔細(xì)搖勻后放入恒溫箱，在37℃下培養(yǎng)24h。后于培養(yǎng)液中加100mL 0.3%硫酸鋁溶液并過濾。吸取3mL濾液于50mL容量瓶中，然后按繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線所述方法顯色。用硼酸緩沖液時(shí)，呈藍(lán)色，在分光光度計(jì)上于660nm處比色。

結(jié)果計(jì)算：磷酸酶活性，以24h后1g土壤中釋出的酚的毫克數(shù)表示。

酚（mg）＝a×V×n/m，a為從標(biāo)準(zhǔn)曲線中查得的酚毫克數(shù)；V為顯色液體積（50mL）；n為分取倍數(shù)；m為烘干土的質(zhì)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

首先使用Excel軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)整理，然后將整理好的數(shù)據(jù)用SPSS 16.0軟件進(jìn)行分析處理。對(duì)不同年代退耕樣地土壤酶活性差異顯著性采用單因素方差分析（one－way ANOVA）檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同年限退耕區(qū)次生草地植被自然恢復(fù)變化特征

石羊河下游退耕區(qū)次生草地在31a的植被恢復(fù)過程中，9個(gè)樣方內(nèi)共出現(xiàn)植物34種，不同退耕年代物種組成存在很大差異。退耕1a的樣方內(nèi)出現(xiàn)22種植物，主要以黎、田旋花、五星蒿等一年生草本植物為主（表1）；退耕2a的樣方內(nèi)出現(xiàn)17種植物，群落中一年生草本植物種類明顯減少，苦苣菜、獨(dú)行菜、駱駝?shì)锏榷嗄晟荼境蔀閮?yōu)勢(shì)種；退耕3～5a的樣方內(nèi)物種數(shù)量減少為10種左右，一年生草本植物逐漸消失，頂羽菊、鹽生草、駱駝?shì)铩Ⅰ橊勁畹瘸蔀槿郝鋬?yōu)勢(shì)種；退耕8～15a的樣方內(nèi)物種數(shù)量由12種減少為9種，與退耕3～5a樣方內(nèi)的物種數(shù)量相比較，變化不大，但優(yōu)勢(shì)種逐漸由木本植物代替草本植物；退耕24a的樣方內(nèi)，物種數(shù)量只有6種，群落中草本植物只有少量的蘆葦（Phragmitesaustralis），其余都是灌木植物，鹽爪爪、蘇枸杞等成為群落優(yōu)勢(shì)種；退耕31 a后的樣方內(nèi)，植物種類只有5種，草本植物全部退出，形成以蘇枸杞和鹽爪爪為優(yōu)勢(shì)種的灌木植被群落。

退耕區(qū)次生草地自然恢復(fù)的31a間，退耕區(qū)次生草地上的物種構(gòu)成表現(xiàn)為多數(shù)種屬于少數(shù)科（藜科、禾本科、蒺藜科3科共出現(xiàn)18種植物占物種總數(shù)的52.94%），少數(shù)種屬于多數(shù)科（十字花科、茄科、旋花科等11科只有16種植物，占物種總數(shù)的47.06%）。并且，很多種為單科單屬種（蓼科、藍(lán)雪科、毛茛科等7科，均只有一種植物出現(xiàn)），這一現(xiàn)象與楊自輝［23］、彭鴻嘉等［24］和何芳蘭等［25］研究相一致，也符合西北荒漠區(qū)的植物區(qū)系特征［26］。

2.2 不同退耕年限次生草地土壤酶活性與分布特征

2.2.1 過氧化氫酶 過氧化氫酶活性均隨土層深度的增加而顯著降低，表層（0～10cm）過氧化氫酶活性顯著高于其他各土層（表2）。0～10cm，10～20cm，20～30cm，30～40cm土層兩兩之間酶活性大部分差異均達(dá)到顯著水平（P＜0.05），除退耕1，3與5a外，其余退耕年限0～10cm土層中過氧化氫酶活性與10～20cm，20～30cm，30～40cm土層間的差異均達(dá)到極顯著的水平（P＜0.01）。另外，表層過氧化氫酶活性在4層該酶活性中占有較大的比例。

表2 不同土層不同退耕年限土壤過氧化氫酶分布Table 2 The distribution of soil catalase in different soil layer and abandoned age mL/（g·20min）

不同年限退耕區(qū)次生草地相同土層間過氧化氫酶呈波動(dòng)式變化（表2）。退耕1～3a間變化不大，到4a時(shí)，顯著減小，退耕第5a時(shí)，突然增加，達(dá)到最大值，然后緩慢減小，退耕24a后出現(xiàn)上升的現(xiàn)象?？傮w來看，過氧化氫酶隨著退耕區(qū)次生草地自然恢復(fù)其活性變化不大，特別位于表層（0～10cm）相對(duì)穩(wěn)定，除退耕4a土壤酶活性為0.7560mL/（g·20min）外，退耕1～31a土壤酶活性都在0.80～0.97mL/（g·20min）之間。

2.2.2 蔗糖酶 在0～40cm土層中，0～10cm土層蔗糖酶活性明顯高于30～40cm土層（表3）。除退耕2a的20～30cm與30～40cm、退耕3a的10～20cm與20～30cm之間土壤蔗糖酶活性外，其余所有不同年限退耕區(qū)次生草地各土層間蔗糖酶活性差異均達(dá)到顯著水平。不同年限退耕區(qū)次生草地土壤蔗糖酶活性分布隨土層深度的增加而逐漸降低的趨勢(shì)比較明顯。

不同年代退耕區(qū)次生草地蔗糖酶活性總體表現(xiàn)出波動(dòng)式增大，再波動(dòng)式減小的趨勢(shì)（表3）。當(dāng)退耕4a時(shí)，蔗糖酶活性達(dá)到同一層的最大值（21.7955，20.8402，17.3809和10.0598mg/g·d），然后隨著退耕區(qū)次生草地植被的自然恢復(fù)逐漸減小，當(dāng)退耕時(shí)間達(dá)到15a時(shí)，表層蔗糖酶活性顯著增強(qiáng)，10～20cm土層間的蔗糖酶活性相對(duì)平穩(wěn)，但20～30cm及30～40cm土層間蔗糖酶的活性繼續(xù)減小，分別降低到該層31a的最小值2.0557和1.6776mg/（g·d）。

表3 不同土層不同退耕年限土壤蔗糖酶的分布Table 3 The distribution of soil sucrase in different soil layer and abandoned age mg/（g·d）

2.2.3 脲酶 在0～40cm土層中，表層土壤脲酶活性明顯高于下層（表4）。除退耕1和4a的土壤脲酶外，其余各土層間脲酶活性差異均達(dá)到顯著水平（P＜0.05），退耕4a的土壤脲酶各層間雖然也表現(xiàn)出從上到下逐漸降低的趨勢(shì)，但各層間相差較小（0.0114，0.0322和0.0003mg/g·d）；退耕24a的土壤脲酶各層間相差較大（0.2063，0.0849和0.0541mg/g·d），分別是退耕4a的18.1，2.6和180倍，均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）。不同年限退耕區(qū)次生草地土壤脲酶活性表現(xiàn)出上層大于下層的特點(diǎn)。這與尹偉等［27］對(duì)巴音布魯克不同建植期人工草地土壤酶活性研究相一致。

表4 不同土層不同退耕年限土壤脲酶分布Table 4 The distribution of soil urease in different soil layer and abandoned age mg/（g·d）

由表4可以看出，脲酶活性呈現(xiàn)出隨著退耕年限的增加而波動(dòng)式減小趨勢(shì)，最后趨于穩(wěn)定。波動(dòng)幅度比較平穩(wěn)，退耕3a時(shí)，明顯減小，退耕4a時(shí)，恢復(fù)到平穩(wěn)狀態(tài)，隨著植被的恢復(fù)，退耕15a的時(shí)候相對(duì)平穩(wěn)。

2.2.4 磷酸酶 磷酸酶活性（表5）在0～10cm土層中明顯高于其他3層，不同年限退耕區(qū)次生草地磷酸酶分布均隨土層深度的增加而逐漸降低，并且表層土壤磷酸酶活性在4層總酶活性中占有較大的比例（分別占39%，37%，32%，35%，38%，38%，30%，35%，30%），退耕1a到5a的土壤表層磷酸酶活性與以下各層間均表現(xiàn)出極顯著的差異，退耕8a的土壤表層磷酸酶與10～20cm土層間表現(xiàn)出顯著差異，退耕15a后，0～10cm與10～20 cm土層間磷酸酶活性差異不顯著。

磷酸酶活性呈現(xiàn)出隨著退耕年限的增加而波動(dòng)式增大，再波動(dòng)式減小趨勢(shì)（表5）。其活性的波動(dòng)趨勢(shì)與蔗糖酶相似，在退耕1到3a間，變化相對(duì)平穩(wěn)，到第4a的時(shí)候顯著增大，達(dá)到了最大值3.6030mg/（g·d），隨著退耕區(qū)次生草地植被的恢復(fù)，退耕8a時(shí)，逐漸減小，退耕15a，磷酸酶活性相對(duì)平穩(wěn)，無論是不同年限還是不同土層深度，其酶的活性與最大值都相差2.0257～3.1897mg/（g·d）。

表5 不同土層不同退耕年限土壤磷酸酶分布Table 5 The distribution of soil phosphatase in different soil layer and abandoned age mg/（g·d）

3 討論

石羊河流域下游退耕區(qū)次生草地植被在31a的自然恢復(fù)過程中，植物物種數(shù)量由退耕1a樣方內(nèi)的22種，減少為退耕31a樣方內(nèi)的5種；植被群落由一年生草本為建群種，多年生草本與個(gè)別灌木植物為伴生種，逐漸演替為多年生草本植物，最后演替為單一的灌木群落，趨于穩(wěn)定。表明物種豐富度指數(shù)與多樣性指數(shù)逐漸減小，均勻度指數(shù)增大，退耕區(qū)次生草地植被的演替具有遞進(jìn)性；在植被自然恢復(fù)的31a間，不同年限退耕區(qū)次生草地樣方內(nèi)均出現(xiàn)灌木植物蘇枸杞，在退耕1～15a的樣方內(nèi)都出現(xiàn)了駱駝?shì)?、駱駝蓬及鹽生草等草本植物，在退耕8～31a的樣方內(nèi)都出現(xiàn)了白刺（Nitrariasibirica）、鹽爪爪、紅砂等灌木植物，顯示出次生草地植被在自然恢復(fù)過程中主要物種具有較強(qiáng)的連續(xù)性。總體來說，植被演替速度比較緩慢。

隨著退耕區(qū)次生草地自然恢復(fù)，土壤過氧化物酶、蔗糖酶、脲酶和磷酸酶活性均表現(xiàn)出隨土壤深度的增加而逐漸減小。同時(shí)也發(fā)現(xiàn)，0～10cm土層的酶活性在4層總酶活性中占有較大的比例。該結(jié)果與邰繼承等［28］、文都日樂等［29］、秦燕等［30］、朱麗等［31］研究得出的土壤酶活性垂直變化的特點(diǎn)相一致。究其原因，由于石羊河下游土壤肥力較差，只有表層有少量的枯枝落葉和腐殖質(zhì)，可以支持微生物的生長(zhǎng)，表層溫度條件和通氣狀況良好，一旦遇到降雨，微生物旺盛生長(zhǎng)，代謝活躍，使表層的土壤酶活性提高。研究區(qū)干旱少雨，自然降雨只能貯藏于土壤表層，隨著土壤剖面的加深，土壤水分顯著減少，土壤溫度的降低，限制了土壤微生物的正?；顒?dòng)及代謝產(chǎn)酶能力。由于這些因素的綜合作用，使得土壤酶活性隨著土層的加深而逐漸降低，而且，表層土壤酶活性所占比例較大。

隨著退耕區(qū)次生草地植被演替年限的增加，土壤中酶活性總的趨勢(shì)是逐漸減小，但各有不同。過氧化氫酶活性呈現(xiàn)出逐漸減小，再增大，最后趨于穩(wěn)定，達(dá)到相對(duì)平衡狀態(tài)。退耕初期由于耕作施肥剛剛停止，有機(jī)質(zhì)和其他相關(guān)因子含量較高，1a生草本植物迅速生長(zhǎng)，占據(jù)優(yōu)勢(shì)，土壤微生物生長(zhǎng)旺盛，過氧化氫酶的活性較強(qiáng)；隨著退耕年限的增加，土壤濕度減小，土壤中有機(jī)質(zhì)和其他因子含量下降，限制了土壤微生物的正常活動(dòng)，過氧化氫酶的活性也隨之減小，退耕4a時(shí)，達(dá)到極小平均值（0.6458mL/g·20min）；退耕5a后，植被逐漸由草本植物演替為灌木植物，一年生或多年生草本植物死亡根系逐步增多，經(jīng)過腐爛，增加土壤有機(jī)物質(zhì)，有利于土壤微生物的代謝產(chǎn)酶能力的提高，促進(jìn)了過氧化氫酶的活性，出現(xiàn)各土壤層的平均峰值（0.8547mL/g·20min），并趨于穩(wěn)定，達(dá)到平衡狀態(tài)。

蔗糖酶活性總體表現(xiàn)出波動(dòng)式增大，再波動(dòng)式減小，最后趨于相對(duì)穩(wěn)定，達(dá)到相對(duì)平衡狀態(tài)。當(dāng)退耕4a時(shí)，蔗糖酶活性達(dá)到同一層的最大值，退耕5a時(shí)，又基本恢復(fù)到退耕3a時(shí)的狀況，然后隨著退耕區(qū)次生草地植被的自然演替，逐漸趨于相對(duì)穩(wěn)定，特別是退耕15，24和31a的10～20cm土層間的蔗糖酶活性十分相近。蔗糖酶在土壤易溶性營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)中起著非常重要的作用，其活性可以作為評(píng)價(jià)土壤熟化程度和土壤肥力水平的一個(gè)指標(biāo)［14］，說明退耕4a時(shí)，土壤的熟化程度和土壤肥力水平達(dá)到了最好狀態(tài)，到退耕5a時(shí)，又恢復(fù)到退耕3a時(shí)的狀況，可能與退耕最后一年種植的不同農(nóng)作物有關(guān)，退耕4a的土地，最后一年種植豆科的紫花苜蓿（Medicago sativa），其余土地種植的農(nóng)作物是西瓜（Citrulluslanatus）、茴香（Foeniculumvulgare）、棉花（Gossypiumspp.）等，這一現(xiàn)象的出現(xiàn)，正好與種植豆科植物可以改良土壤相吻合，說明退耕區(qū)次生草地蔗糖酶的活性與退耕最后一年種植的農(nóng)作物有密切的關(guān)系。

脲酶活性呈現(xiàn)出隨著退耕區(qū)次生草地植被恢復(fù)年限的增加而波動(dòng)式減小，最后趨于穩(wěn)定。波動(dòng)幅度比較平穩(wěn)，退耕3a時(shí)，明顯減小，脲酶活性平均值由退耕1a時(shí)的0.5487mg/（g·d）下降到3a時(shí)的0.3561mg/（g·d），退耕4a時(shí)，恢復(fù)到平穩(wěn)狀態(tài)，隨著植被的恢復(fù)，最后趨于相對(duì)平穩(wěn)。這主要是退耕3a后，群落內(nèi)一年生草本植物基本退出，多年生草本的種類顯著增加，群落內(nèi)物種總數(shù)量由退耕1a的22種減少為10種，蘇枸杞、鹽生草、駱駝?shì)?、駱駝蓬、頂羽菊等成為群落?yōu)勢(shì)種，這說明草本植物的退出可能使脲酶活性降低。退耕4a時(shí)，草本植物死亡根系經(jīng)過腐爛，增加了土壤有機(jī)物質(zhì)，促進(jìn)土壤微生物的產(chǎn)酶能力，提高了脲酶的活性，隨后逐漸下降，達(dá)到平衡狀態(tài)。

磷酸酶活性呈現(xiàn)出波動(dòng)式增大，再波動(dòng)式減小趨勢(shì)。其變化趨勢(shì)與蔗糖酶很相似，在退耕1到3a間，變化相對(duì)平穩(wěn)，到第4a的時(shí)候顯著增大，達(dá)到了最大值，隨后磷酸酶活性逐漸趨于平穩(wěn)。土壤磷酸酶可以加速有機(jī)磷的脫磷速度，是生物磷代謝的重要酶類，是反應(yīng)土壤磷素水平的重要指標(biāo)［32］。說明退耕4a時(shí)，土壤磷素水平達(dá)到最大值，這一現(xiàn)象的出現(xiàn)，有可能也與退耕最后一年種植的不同農(nóng)作物有關(guān)；另外也可能與退耕4a出現(xiàn)的甘肅檉柳（Tamarixgansuensis）、沙生針茅（Stipaglareosa）、鐵線蓮（Clematisflorida）等根系分泌物有關(guān)。退耕區(qū)次生草地土壤磷酸酶的活性與退耕最后一年種植的農(nóng)作物及檉柳、沙生針茅、鐵錢蓮等根系分泌物的相關(guān)性還需要進(jìn)一步的研究。

在退耕區(qū)次生草地恢復(fù)過程中，研究參試酶的活性，雖然變化規(guī)律不同，但總的趨勢(shì)與物種豐富度和多樣性指數(shù)變化規(guī)律相一致，隨著退耕區(qū)次生草地恢復(fù)年限的增加，呈波動(dòng)式下降。退耕初期物種豐富度和多樣性指數(shù)最大，土壤酶的活性也最大，隨著退耕區(qū)次生草地植被恢復(fù)時(shí)間的延長(zhǎng)，均勻度指數(shù)逐漸增大，但豐富度和多樣性指數(shù)減小，土壤酶活性降低。因而，土壤酶活性與植被的恢復(fù)是一個(gè)互動(dòng)過程，它們之間存在著互相回饋的響應(yīng)。這就表明，土壤酶的活性在退耕區(qū)次生草地植被恢復(fù)過程中，隨著植被的物種豐富度與多樣性指數(shù)的增大而增加。這是由于，退耕1a時(shí)，土壤中保持良好的水分和養(yǎng)分條件，促進(jìn)田間雜草生長(zhǎng)，物種繁多，積累了較多的枯枝落葉，腐爛后增加了土壤中的腐殖質(zhì)和有機(jī)質(zhì)含量，使微生物生長(zhǎng)代謝活躍，產(chǎn)酶能力增加，提高了土壤酶的活性。退耕8～15a之后，因民勤石羊河下游的特殊自然條件，風(fēng)沙大、干旱少雨，年蒸發(fā)量大于降雨量，只有極少數(shù)耐干旱的物種生存下來，退耕24～31a后，耐干旱性較差的植物也逐步被淘汰，植物生長(zhǎng)量變小，產(chǎn)生的枯枝落葉與根部分泌物減少，有機(jī)質(zhì)隨之下降，土壤微生物的活動(dòng)減弱，數(shù)量減少，土壤酶活性也隨之下降。由于這些因素的綜合作用，使得土壤酶活性隨著退耕區(qū)次生草地植被自然恢復(fù)而逐漸降低。

在退耕區(qū)次生草地的恢復(fù)過程中，土壤酶活性和植被自然恢復(fù)都是極其復(fù)雜而又緩慢的過程，其酶活性不但與植被自然演替過程中的物種豐富度、物種多樣性及退耕最后一年種植的農(nóng)作物有關(guān)，還與土壤的有機(jī)肥、微團(tuán)聚體［33］、溫度［34］等其他理化性狀有關(guān)系。鑒于土壤酶對(duì)各種相關(guān)因子的敏感性，還需進(jìn)一步加強(qiáng)相關(guān)方面的研究。

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