高寒生態(tài)脆弱區(qū)不同擾動(dòng)生境草地植被及土壤無(wú)機(jī)氮變化特征

張玉霞，姚拓，王國(guó)基，馬文文，馬文彬

（甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院 草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州730070）

生態(tài)脆弱區(qū)（生態(tài)交錯(cuò)區(qū)）是兩種不同類型生態(tài)系統(tǒng)交界過(guò)渡區(qū)域。高寒生態(tài)脆弱區(qū)則是不同類型生態(tài)系統(tǒng)交界過(guò)渡區(qū)域出現(xiàn)在了海拔較高地區(qū)［1］。高寒生態(tài)脆弱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、穩(wěn)定性差、生產(chǎn)力水平低、易受外界因子干擾、修復(fù)能力弱，植被主要優(yōu)勢(shì)種以寒旱叢生禾草為主，并混生有不同數(shù)量的高原灌叢、墊伏植物及毒草，總蓋度較低［2］。人類活動(dòng)的干擾亦可造成高寒草地的退化，導(dǎo)致地表下墊面的改變，區(qū)域水熱循環(huán)過(guò)程失衡，加速草地的退化演替進(jìn)程［3］。長(zhǎng)期持續(xù)性過(guò)度放牧干擾造成了不同程度草地退化，地上植物量和草地植被總蓋度隨著草地退化程度加劇而逐漸降低。植物群落優(yōu)勢(shì)種嵩草（Kobresiaspp.）、珠芽蓼（Polygonumviviparum）等逐漸被多莖委陵菜（Potentillaemulticaulis）、棘豆（Oxytropisspp.）、龍膽（Gentianaspp.）和馬先蒿（Pedicularisspp.）等毒雜草代替，同時(shí)其他毒草伴隨生長(zhǎng)。

土壤含氮化合物主要以有機(jī)態(tài)存在，無(wú)機(jī)態(tài)氮一般占全氮1%～5%。但有機(jī)態(tài)氮大部分必須經(jīng)過(guò)土壤微生物的轉(zhuǎn)化作用形成無(wú)機(jī)態(tài)氮，才能被植物吸收利用。無(wú)機(jī)態(tài)氮主要存在形式是硝態(tài)氮（NO3－－N）、銨態(tài)氮（NH4＋－N），有時(shí)有少量亞硝態(tài)氮存在，是植物直接吸收利用的重要地下氮素寶庫(kù)，在農(nóng)、林業(yè)可持續(xù)發(fā)展中扮演重要角色。有機(jī)氮經(jīng)微生物氨化作用，可以釋放出氨，氨可以進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為銨，形成銨態(tài)氮。同時(shí)，在適宜條件下，銨態(tài)氮可以經(jīng)微生物硝化作用轉(zhuǎn)化為硝酸鹽，形成硝態(tài)氮。已有研究表明，植物能吸收利用的氮素形態(tài)有硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、亞硝態(tài)氮、單質(zhì)態(tài)氮以及一些可溶性有機(jī)含氮化合物［4］。土壤中氮素經(jīng)根系吸收進(jìn)入植物體內(nèi)，但作物能否高效吸收氮素與根系性狀有密切聯(lián)系［5］。無(wú)論低氮或高氮環(huán)境中，植物根系都形成了特有的適應(yīng)機(jī)制［6］。土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮不斷被植物吸收利用，養(yǎng)分被轉(zhuǎn)移，植被蓋度越大，被利用的養(yǎng)分也越多。李貴才等［7］認(rèn)為不同生態(tài)系統(tǒng)的植被類型、微生物種類差異是導(dǎo)致土壤礦化量變化的原因。硝態(tài)氮含量季節(jié)變化趨勢(shì)差異性大，隨土層加深差異越來(lái)越不明顯，反映了植被類型對(duì)表層土壤氮素季節(jié)動(dòng)態(tài)變化起到?jīng)Q定性作用［8］。因此其土壤銨、硝態(tài)氮含量高低受有機(jī)質(zhì)含量、微生物種類和土壤環(huán)境條件如土壤溫度、濕度和鹽堿度等諸多因素影響［9］。顏淑云等［10］對(duì)瑪曲高寒草地不同利用方式下土壤氮素含量特征進(jìn)行了研究，土壤無(wú)機(jī)氮與全氮線性相關(guān)，土壤全氮與銨態(tài)氮、硝態(tài)氮也呈線性關(guān)系。史作民等［11］對(duì)內(nèi)蒙古鄂爾多斯地區(qū)4個(gè)植物群落類型的土壤碳氮特征進(jìn)行研究。李榮等［12］對(duì)沙丘固定過(guò)程中土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮的時(shí)空變化進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)土壤緊實(shí)可以減少硝態(tài)氮的淋失，但影響了微生物活動(dòng)，間接影響銨、硝態(tài)氮含量。胡璐等［8］對(duì)中國(guó)北方蒙古干旱半干旱區(qū)土壤銨態(tài)氮分布及其環(huán)境控制因素進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)隨著土壤pH值的升高，其表層銨態(tài)氮含量減少。施用氮肥可以顯著影響土壤中有機(jī)碳類物質(zhì)的含量，隨施氮濃度增加，各土層中總有機(jī)氮含量、土壤微生物量氮含量呈上升趨勢(shì)，水溶性有機(jī)氮含量呈下降趨勢(shì)［13］。梁飛等［14］通過(guò)田間人工種植試驗(yàn)證明追施氮肥可以提高鹽地堿蓬（Suaeda salsa）整株生物量，促進(jìn)鹽地堿蓬對(duì)鹽漬地的生物修復(fù)。在草地生態(tài)系統(tǒng)中，氮是牧草生長(zhǎng)的重要限制因素之一，而有關(guān)高寒草地植被及無(wú)機(jī)氮素變化特征研究報(bào)道相對(duì)較少。本研究通過(guò)對(duì)天祝高寒草地植被的調(diào)查及不同干擾生境下土壤無(wú)機(jī)氮含量動(dòng)態(tài)變化研究，揭示不同干擾生境下土壤無(wú)機(jī)氮素含量的時(shí)空變化特征，分析造成土壤無(wú)機(jī)氮素含量變化的原因，為高寒生態(tài)脆弱區(qū)植被恢復(fù)和可持續(xù)利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地自然概況

研究地位于甘肅省天祝藏族自治縣金強(qiáng)河流域甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)高山草原試驗(yàn)站，其地理坐標(biāo)為37°11′～37°13′N、102°29′～102°33′E，平均海拔2700～3300m，氣候陰冷潮濕，空氣稀薄，紫外線輻射強(qiáng)烈。根據(jù)相關(guān)記錄，年均溫－0.1℃，1月均溫－18.3℃，7月均溫12.7℃，＞0℃年積溫1380℃，水熱同期，年日照時(shí)數(shù)2600h；年降水量416mm，多為地形雨，集中于7－9月，年蒸發(fā)量1592mm。無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期，僅分冷、熱兩季，春季常有旱象，并有暴風(fēng)雪。土層厚約40～80cm。土壤pH值7.0～8.2，有機(jī)質(zhì)含量10%～16%。土壤以亞高山草甸土、亞高山黑鈣土等為主。植被以嵩草、苔草（Carexspp.）、針茅（Stipacapillata）、莎草（Cyperusspp.）、珠芽蓼、金露梅（Potentillafruticosa）、棘豆、狼毒（Stellerachamaejasme）、委陵菜（Potentillachinensis）、杜鵑（Rhododendronspp.）、火絨草（Leontopodium）、黃芪（Astragalusspp.）、麻花艽（Gentianastraminea）、高山唐松草（Thalictrumalpinum）、甘肅馬先嵩（Pediculariskansuensis）、早熟禾（Poaspp.）等為主。

1.2 樣品采集

1.2.1 樣點(diǎn)選擇 為研究不同干擾生境下高寒生態(tài)脆弱區(qū)草地土壤無(wú)機(jī)氮?jiǎng)討B(tài)變化，在海拔2970～3000m處，以目前高寒草地的幾種常見(jiàn)干擾生境為主，選取放牧強(qiáng)度小的圍欄內(nèi)天然草地（圍欄內(nèi)）、放牧強(qiáng)度大的圍欄外天然草地（圍欄外）及牧道3種干擾方式的草地，具體樣地特點(diǎn)見(jiàn)表1。

表1 樣地類型及干擾特點(diǎn)Table 1 Types and characteristics of sample site

1.2.2 植被調(diào)查［15］在研究樣地不同干擾生境內(nèi)隨機(jī)選取5個(gè)1m×1m的樣方，辨別記錄樣方內(nèi)植物種類、種數(shù)；以10cm為單位將樣方分為100個(gè)網(wǎng)格，采用針刺法在各交叉點(diǎn)刺探測(cè)試有無(wú)植物根系著生，有植物即算作1，調(diào)查植被蓋度；并將樣方內(nèi)的所有植物齊地面刈割，除去粘附的土壤、礫石等雜質(zhì)后稱取鮮重，記錄樣方地上生物量；在3種樣地內(nèi)選擇5株有代表性的植株測(cè)量自然高度，重復(fù)10次，調(diào)查植被高度。

1.2.3 土樣采集 分別在2012年4月，6月，8月，10月，在上述3種干擾生境內(nèi)采用土樣剖面取樣法取樣，相同月份盡量考慮地形基本一致，植物生長(zhǎng)表現(xiàn)基本相同，隨機(jī)選取5個(gè)點(diǎn)，分0～10cm、10～20cm和20～30cm在同一垂直線上自下而上逐層采集土壤樣品，將土樣裝入采樣箱，放入冰袋暫存，帶回實(shí)驗(yàn)室后存入4℃，并在一周內(nèi)測(cè)定各指標(biāo)。

1.3 土壤銨態(tài)氮（NH4＋－N）和硝態(tài)氮（NO3－－N）測(cè)定

1.3.1 土壤銨態(tài)氮測(cè)定方法——靛酚藍(lán)比色法［16］稱取過(guò)1mm篩的土樣10g，加KCl溶液50mL，振蕩0.5 h后過(guò)濾。取濾液5～10mL放入50mL容量瓶中，用KCl溶液補(bǔ)充至10mL，加入苯酚溶液和次氯酸鈉堿性溶液各5mL搖勻。在20℃左右的室溫下放置1h后，加掩蔽劑1mL并定容。在625nm波長(zhǎng)處比色，記錄吸光度，根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算測(cè)定溶液質(zhì)量濃度。結(jié)果計(jì)算：c＝ρ×v×ts/m，式中，c為銨態(tài)氮濃度（mg/kg）；ρ為銨態(tài)氮的質(zhì)量濃度（μg/mL）；v為顯色液的體積（mL）；ts為分取倍數(shù)；m為干樣品質(zhì)量（g）。

1.3.2 土壤硝態(tài)氮測(cè)定方法——雙波長(zhǎng)紫外分光光度法［17］稱取過(guò)1mm篩的土樣10g，加0.2g CaSO4和100mL二次蒸餾水，振蕩15min后靜置30min過(guò)濾。取濾液50mL于50mL比色管中，之后轉(zhuǎn)移到三角瓶中再加1mol/L的鹽酸溶液1mL，在波長(zhǎng)220和275nm處讀取吸光度，根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算測(cè)定液質(zhì)量濃度。結(jié)果計(jì)算：c＝c0×V×D×1000/（M×103），式中，c為硝態(tài)氮濃度（mg/kg）；c0為測(cè)定液質(zhì)量濃度（μg/mL）；V為測(cè)定溶液體積（mL）；D為分取倍數(shù)；M為干試樣質(zhì)量（g）；1000與103為單位換算數(shù)量級(jí)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

所有圖表使用Excel軟件進(jìn)行繪制，試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同干擾生境植被特征

對(duì)研究樣地植被進(jìn)行調(diào)查，結(jié)果（表2）表明，天祝高寒草地中，雖然圍欄內(nèi)和圍欄外植物種類相似度較高，均包含有嵩草、苔草、針茅、珠芽蓼、金露梅等，蓋度相近，但兩種干擾生境下優(yōu)勢(shì)種、植被高度與地上生物量明顯發(fā)生了變化，圍欄內(nèi)的高度、地上生物量分別是圍欄外的2.75和2.49倍，而且圍欄外草地的可食牧草減少，并以棘豆、狼毒等毒草為優(yōu)勢(shì)種；牧道植物種數(shù)、優(yōu)勢(shì)種、蓋度、高度及地上生物量相比于圍欄內(nèi)外草地均明顯減少。

2.2 土壤銨態(tài)氮（NH4＋－N）和硝態(tài)氮（NO3－－N）空間變化

2.2.1 不同干擾生境銨態(tài)氮含量空間變化 3種干擾生境下土壤銨態(tài)氮含量的空間變化如圖1所示。結(jié)果表明，3種干擾生境下土壤銨態(tài)氮含量均隨著土層深度的增加而逐漸減小，不同生境類型NH4＋－N含量均表現(xiàn)出0～10cm＞10～20cm＞20～30cm的趨勢(shì)。圍欄內(nèi)0～10cm銨態(tài)氮含量最高（16.357mg/kg），顯著高于其10～20cm、20～30cm層，10～20cm與20～30cm層的銨態(tài)氮含量差異顯著；圍欄外0～10cm土層的銨態(tài)氮含量與10～20cm層的差異不顯著，與20～30cm層的差異顯著，10～20cm與20～30cm層差異不顯著；牧道各土層的銨態(tài)氮含量均低于10mg/kg，20～30cm層含量最低（4.328mg/kg），且各土層間差異顯著。

2.2.2 不同干擾生境硝態(tài)氮含量空間變化 圖2為3種不同干擾生境下土壤硝態(tài)氮含量空間變化。結(jié)果表明，3種干擾生境下土壤硝態(tài)氮含量亦隨著土層深度增加而逐漸減小，各干擾生境下NO3－－N含量變化趨勢(shì)與NH4＋－N的基本相似，也表現(xiàn)出0～10cm＞10～20cm＞20～30cm的趨勢(shì)。圍欄內(nèi)0～10cm層硝態(tài)氮含量與20～30cm層的差異顯著，與10～20cm層的差異不顯著，10～20cm與20～30cm層差異不顯著；圍欄外0～10 cm層硝態(tài)氮含量最高（23.924mg/kg），顯著高于10～20cm和20～30cm層，10～20cm與20～30cm層的硝態(tài)氮含量差異顯著；牧道20～30cm層含量最低（3.029mg/kg），且各土層間差異顯著。

2.3 土壤銨態(tài)氮（NH4＋－N）和硝態(tài)氮（NO3－－N）季節(jié)變化

對(duì)圍欄內(nèi)天然草地、圍欄外天然草地和牧道3種干擾生境下土壤表層（0～10cm）銨態(tài)氮和硝態(tài)氮的季節(jié)動(dòng)態(tài)進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，3種干擾生境下土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量具有明顯的季節(jié)變化特征（圖3、圖4）。

表2 不同干擾生境植被特征Table 2 Vegetation characteristics under different disturbed habitats

圖1 不同干擾生境下土壤銨態(tài)氮的空間變化Fig.1 Space change of ammonium－nitrogen under different disturbed habitats

圖2 不同干擾生境下土壤硝態(tài)氮的空間變化Fig.2 Space change of nitrate－nitrogen under different disturbed habitats

2.3.1 不同干擾生境銨態(tài)氮季節(jié)動(dòng)態(tài)變化 3種干擾生境下NH4＋－N含量均表現(xiàn)出先增加后減少的趨勢(shì)（圖3），除10月圍欄內(nèi)外，其他月份圍欄內(nèi)、圍欄外、牧道的銨態(tài)氮含量季節(jié)變化趨勢(shì)基本一致，表現(xiàn)為8月＞6月＞10月＞4月。圍欄內(nèi)6月、8月、10月動(dòng)態(tài)變化差異較小，10月相對(duì)于8月的硝態(tài)氮含量只下降0.4178mg/kg，4月含量最低（7.1551mg/kg）。圍欄外6、8月銨態(tài)氮含量較高，變化幅度較小，4月含量最低（3.1242mg/kg），10月相對(duì)于8月降低了11.3678mg/kg。牧道6月銨態(tài)氮含量比4月高出0.664mg/kg，8月份銨態(tài)氮含量最高（18.5058mg/kg），10月含量最低（2.3498mg/kg）。

2.3.2 不同干擾生境硝態(tài)氮季節(jié)動(dòng)態(tài)變化 由圖4可以看出，4－8月3種干擾生境硝態(tài)氮含量逐漸升高，除10月圍欄外的持續(xù)上升外，其他2種干擾生境硝態(tài)氮含量8月以后降低，季節(jié)變化趨勢(shì)為8月＞6月＞4月＞10月。圍欄內(nèi)4，6，8月硝態(tài)氮含量變化幅度較小，10月含量最低（5.9450mg/kg），相比于8月降低了18.4748 mg/kg；圍欄外硝態(tài)氮含量持續(xù)增加，從4月的9.2869mg/kg上升到10月的40.3676mg/kg，但6，8月含量相近。牧道的硝態(tài)氮含量變化趨勢(shì)與圍欄內(nèi)的相似，4月最低（7.4299mg/kg），8月最高（26.4973mg/kg），6，10月硝態(tài)氮含量只相差0.2739mg/kg。

2.4 土壤銨態(tài)氮（NH4＋－N）和硝態(tài)氮（NO3－－N）與草地植被相關(guān)性分析

以8月銨態(tài)氮、硝態(tài)氮含量分別與地上生物量做相關(guān)性分析（表3）。3種干擾生境下銨態(tài)氮與硝態(tài)氮同地上生物量之間均呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），但相關(guān)程度因草地類型而異。圍欄外、牧道銨態(tài)氮含量與地上生物量之間為中度相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.6～0.8，圍欄內(nèi)銨態(tài)氮含量與地上生物量之間為高度相關(guān)，相關(guān)系數(shù)大于0.8；圍欄內(nèi)硝態(tài)氮含量與地上生物量間為中度相關(guān)，圍欄外、牧道硝態(tài)氮含量與地上生物量間為低度相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.3～0.5。

圖3 不同干擾生境下土壤銨態(tài)氮季節(jié)動(dòng)態(tài)變化Fig.3 Seasonal dynamic of ammonium－nitrogen under different disturbed habitats

圖4 不同干擾生境下土壤硝態(tài)氮季節(jié)動(dòng)態(tài)變化Fig.4 Seasonal dynamic of nitrate－nitrogen under different disturbed habitats

表3 土壤有效氮與地上生物量的相關(guān)分析Table 3 Correlation analysis between overground biomass and available nitrogen

3 討論

3.1 天祝高寒草地植被特征

禾本科、莎草科等可食牧草逐漸減少和雜類草蓋度增加的趨勢(shì)可以反映高寒草甸退化演替過(guò)程植被變化的基本特征。退化程度較輕的草地多處于禾草－矮嵩草群落時(shí)期，植被分為兩層結(jié)構(gòu)，上層為禾本科牧草，下層為莎草屬牧草，隨退化程度的加重，草地植被逐漸演替為小嵩草、雜類草［3］。研究地天祝金強(qiáng)河流域平均海拔2700～3300m，氣候陰冷潮濕，年均溫－0.1℃，屬于典型的高寒生態(tài)脆弱區(qū)。植被以嵩草、苔草、針茅、珠芽蓼、棘豆、狼毒、黃芪、甘肅馬先嵩等為主，總蓋度較低，易受外界因子干擾，圍欄內(nèi)天然草地除放牧外，無(wú)其他人類生產(chǎn)活動(dòng)，劃區(qū)輪牧，放牧強(qiáng)度小，因此植被高度、地上生物量等都明顯高于其他干擾生境，且優(yōu)勢(shì)種多為家畜的可食牧草。圍欄外天然草地由于長(zhǎng)期過(guò)度放牧，退化嚴(yán)重，植物群落優(yōu)勢(shì)種嵩草、苔草、珠芽蓼等被棘豆、狼毒、黃芪等毒雜草代替。牧道長(zhǎng)年被家畜踐踏和排泄，土壤緊實(shí)、對(duì)植被種類、種數(shù)、優(yōu)勢(shì)種、蓋度、高度及地上生物量都產(chǎn)生了很大影響。

3.2 土壤有效氮空間變化特征

土壤中的有效氮以銨態(tài)氮和硝態(tài)氮形式存在。一般來(lái)說(shuō)，銨態(tài)氮在土壤中大多被吸附在土壤膠體表面，而硝態(tài)氮不被土壤膠體吸附，移動(dòng)性較強(qiáng)。由于土壤中的NO3－－N含量易受NH4＋－N供給、硝化細(xì)菌數(shù)量、降水淋溶以及氣態(tài)釋放的影響，NO3－－N含量比NH4＋－N含量具有更大的不穩(wěn)定性，其空間變異性很大。即使在相同干擾類型下，由于微域條件的變化，土壤NO3－－N含量也明顯表現(xiàn)出不同［10］。同時(shí)，植物對(duì)于銨態(tài)氮和硝態(tài)氮的吸收具有明顯的偏向性［18］，即土壤銨、硝態(tài)氮含量變化也受植被種類的影響。3種干擾生境下土壤銨態(tài)氮與硝態(tài)氮含量均隨著土層深度的增加而逐漸減小，此結(jié)果與史作民等［11］、孫景玲等［19］的研究結(jié)果一致。在牧道中，濕度是氮礦化的主要決定因素［20］，即銨、硝態(tài)氮含量變化的主要原因。牧道家畜的活動(dòng)量大，尤其是牧道的家畜糞便量增大，經(jīng)家畜踩踏的牧道土壤緊實(shí)，容重增加，土壤空隙變小，好氣微生物數(shù)量減少，氮素少被分解，因此牧道0～10cm層的銨態(tài)氮含量較高。圍欄外各土層間硝態(tài)氮含量差異較大，出現(xiàn)這種狀況的原因可能是采樣時(shí)采到牛羊糞便的地盤或者植被蓋度較大的區(qū)域，通過(guò)硝化細(xì)菌的轉(zhuǎn)化，硝態(tài)氮含量增加。

3.3 土壤有效氮季節(jié)變化特征

NH4＋－N和NO3－－N的季節(jié)變化規(guī)律特征在以往的研究中多有出現(xiàn)［21－22］，一般為夏秋季節(jié)高，春冬季節(jié)低［23－24］。本研究中NH4＋－N及NO3－－N的動(dòng)態(tài)變化均符合此規(guī)律，原因在于溫度對(duì)氮礦化作用影響顯著，隨著溫度的季節(jié)性變化，土壤有效氮也隨著發(fā)生相應(yīng)的變化。研究地3－5月干旱無(wú)雨，牧道長(zhǎng)年被牲畜踩踏，土壤緊實(shí)，硝態(tài)氮不易被淋失［23］，因此4月銨、硝態(tài)氮含量均較低，但銨態(tài)氮含量小于硝態(tài)氮。6月，8月硝態(tài)氮含量較高，這是由于研究地6月份天氣回暖，土壤溫度上升，濕度增大，7－9月降水多，導(dǎo)致土壤含水量增大，有效地促進(jìn)氮礦化作用，尤其是NH4＋－N的硝化作用。6月圍欄內(nèi)和圍欄外銨態(tài)氮含量相近，可能是由于相似草地類型具有相近的植被組成、類似的生物群落，造成了它們相似的NH4＋－N變化趨勢(shì)。8月牧道銨態(tài)氮含量與圍欄內(nèi)、圍欄外的含量相似，是因?yàn)?月家畜的活動(dòng)量大，尤其是牧道的家畜糞便量增大，促使牧道0～10cm的銨態(tài)氮含量的增加，此結(jié)果與孫志高等［25］的結(jié)果不一致。10月溫度降低以后植被生長(zhǎng)緩慢或者停止生長(zhǎng)，對(duì)土壤中的銨態(tài)氮利用較低，同時(shí)土壤中的微生物活動(dòng)受到溫度的限制，轉(zhuǎn)化為硝態(tài)氮較少；而深秋季節(jié)降雨較多，圍欄內(nèi)土壤相對(duì)疏松，增加了硝態(tài)氮的淋失［25］。

3.4 土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮與草地植被相關(guān)性分析

作為直接氮源的銨、硝態(tài)氮與地上植物量的相關(guān)性強(qiáng)弱因草地類型不同而改變，3種干擾生境下銨態(tài)氮與硝態(tài)氮同地上生物量之間均呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，但相關(guān)程度因草地類型而異。隨著土壤銨、硝態(tài)氮含量減少，地上植物量也存在不同程度的減少，但其減少的幅度不同。地上生物量與圍欄外、牧道銨態(tài)氮含量之間為中度相關(guān)，與圍欄內(nèi)銨態(tài)氮含量間為高度相關(guān)；地上生物量與圍欄內(nèi)硝態(tài)氮含量間為中度相關(guān)，與圍欄外、牧道硝態(tài)氮含量間為低度相關(guān)。造成上述結(jié)果的原因很可能與干擾強(qiáng)度有關(guān)［26］。3種干擾生境間的區(qū)別是圍欄內(nèi)草地能夠維持較為穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu)，具有較高的植物生產(chǎn)能力，屬于健康狀況良好的植被類型。圍欄外天然草地由于長(zhǎng)期過(guò)度放牧干擾造成草地嚴(yán)重退化，地上植物量和草地植被總蓋度也明顯降低。牧道主要是家畜行走的通道，長(zhǎng)期踐踏造成土壤緊實(shí)，微生物數(shù)量相對(duì)較少，植被蓋度很低，土壤中養(yǎng)分轉(zhuǎn)換、循環(huán)較慢。

4 結(jié)論

圍欄內(nèi)和圍欄外植物種類相似度較高，蓋度相近，但兩種干擾生境下的優(yōu)勢(shì)種、植被高度與地上生物量明顯發(fā)生了變化，牧道植物種數(shù)、優(yōu)勢(shì)種、蓋度、高度及地上生物量相比于圍欄內(nèi)外草地的均明顯減少。

相同干擾生境下的銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量均隨著土層深度增加而減少，且變化幅度較大，0～10cm層的含量與20～30cm層的存在顯著差異。相同土層3種干擾生境下銨態(tài)氮和硝態(tài)氮均表現(xiàn)出圍欄內(nèi)＞圍欄外＞牧道的趨勢(shì)。

3種干擾生境下土壤NH4＋－N的季節(jié)變化趨勢(shì)一致為8月＞10月＞6月＞4月，10月份圍欄內(nèi)的銨態(tài)氮含量與8月的差異不顯著；NO3－－N的季節(jié)變化趨勢(shì)為8月＞6月＞4月＞10月，10月圍欄外的硝態(tài)氮含量顯著高于其他月份相同生境含量。

3種干擾生境下銨態(tài)氮與硝態(tài)氮同地上生物量之間均呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，圍欄內(nèi)銨態(tài)氮含量與地上生物量之間為高度相關(guān)，圍欄外、牧道硝態(tài)氮含量與地上生物量間為低度相關(guān)。

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