象草和雜交狼尾草細(xì)胞壁組分及乙醇理論產(chǎn)量動(dòng)態(tài)分析

吳娟子，張建麗，潘玉梅，劉智微，鐘小仙

（江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧所，江蘇 南京210014）

能源短缺是當(dāng)前人類面臨的重大挑戰(zhàn)。生物質(zhì)能是僅次于石油、煤炭和天然氣而位居世界第4位的能源，越來(lái)越受到世界各國(guó)的高度關(guān)注［1］。眾所周知，木質(zhì)纖維素類生物質(zhì)是地球上來(lái)源廣泛、可再生和環(huán)境友好的最豐富的生物質(zhì)資源，這些生物質(zhì)資源可通過(guò)化學(xué)或生物轉(zhuǎn)化等方法制造替代石油的燃料，如乙醇［2］。2007年國(guó)家《可再生能源中長(zhǎng)期發(fā)展規(guī)劃》明確提出：“從長(zhǎng)遠(yuǎn)考慮，要積極發(fā)展以木質(zhì)纖維素生物質(zhì)為原料的生物液體燃料技術(shù)”。

象草（Pennisetumpurpureum，elephantgrass，PP）是熱帶和亞熱帶地區(qū)廣泛栽培的優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、多用途牧草［3－6］。蘇牧2號(hào)象草（P.purpureumcv.Sumu No.2）是由江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院自主選育的耐鹽牧草新品種，2010年通過(guò)全國(guó)草品種審定委員會(huì)審定，適合各種類型的土壤種植，在中高鹽度海涂地生長(zhǎng)顯著優(yōu)于其他牧草，非鹽堿地種植草產(chǎn)量更高［7－9］。雜交狼尾草（P.americanum×P.purpureum，hybridPennisetum，HP）是母本美洲狼尾草（P.americanum）不育系Tift23A與父本象草N51遠(yuǎn)緣雜交獲得的三倍體雜交種，綜合了母本品質(zhì)優(yōu)、父本生態(tài)適應(yīng)性廣、產(chǎn)量高的特點(diǎn)，并具有明顯的雜種優(yōu)勢(shì)，干物質(zhì)產(chǎn)量比象草可提高20%～50%，1989年通過(guò)全國(guó)草品種審定委員會(huì)審定［10］。國(guó)內(nèi)外的研究表明，象草和雜交狼尾草不僅可作為草食畜禽的優(yōu)質(zhì)青飼料、理想的水土保持作物、優(yōu)質(zhì)紙漿和綠色環(huán)保型復(fù)合人造板原料，還是理想的木質(zhì)纖維素類能源作物［3－6，11－12］。象草單位面積的生物量是能源作物甘蔗（Saccharumsinensis）和柳枝稷（Panicumvirgatum）的2倍，由于其成本更加低廉，歐美等國(guó)正在加強(qiáng)象草生物質(zhì)能源的開(kāi)發(fā)利用研究［11－12］。

木質(zhì)纖維類生物質(zhì)主要由纖維素、半纖維素和木質(zhì)素三大部分組成，構(gòu)成了植物的細(xì)胞壁。纖維素和半纖維素是多糖，在酶的作用下可以水解生成單糖，然后由發(fā)酵平臺(tái)轉(zhuǎn)化為乙醇或其他高附加值化工產(chǎn)品［13］；而木質(zhì)素能夠抵抗自然界多數(shù)微生物的有效降解，目前工業(yè)上幾乎不能降解利用木質(zhì)素，它對(duì)纖維素酶和半纖維素酶存在空間阻礙作用，而且木質(zhì)素的存在還會(huì)對(duì)纖維素酶水解的活性產(chǎn)生致鈍作用，抑制纖維素和半纖維素的降解［14］。研究表明提高原料中纖維素、半纖維素含量、降低木質(zhì)素含量可顯著提高木質(zhì)纖維素的乙醇轉(zhuǎn)化效率［15］。不同的木質(zhì)纖維素類生物質(zhì)原料，在不同發(fā)育時(shí)期其所含的纖維素、半纖維素和木質(zhì)素均有一定差異，這導(dǎo)致其乙醇產(chǎn)量的不同。研究者往往通過(guò)比較分析植物細(xì)胞壁組分來(lái)預(yù)測(cè)、比較其木質(zhì)纖維素乙醇生產(chǎn)潛力［15－17］。

本試驗(yàn)以蘇牧2號(hào)象草和雜交狼尾草為材料，探討了兩品種不同生長(zhǎng)時(shí)期莖和葉中纖維素（cellulose，CEL）、半纖維素（hemicellulose，HMC）和酸性木質(zhì)素（acid detergent lignin，ADL）含量和總量以及來(lái)源于木質(zhì)纖維素的乙醇理論產(chǎn)量隨生長(zhǎng)變化的規(guī)律，旨在為國(guó)審品種蘇牧2號(hào)象草和雜交狼尾草作為生物質(zhì)能源的評(píng)價(jià)及開(kāi)發(fā)利用提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 供試材料

蘇牧2號(hào)象草和雜交狼尾草由江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧研究所提供。

1.2 試驗(yàn)地概況和設(shè)計(jì)

試驗(yàn)地位于江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院內(nèi)，地處北緯32°32′、東經(jīng)118°48′，年均溫15℃，最高溫度39℃，最低溫度－12℃，年降水量1000mm左右，無(wú)霜期220～240d。供試土壤屬粘性馬肝土，肥力中等，整個(gè)試驗(yàn)地肥力均勻。前一年秋季收割后在大棚內(nèi)越冬的象草和雜交狼尾草于2011年5月11日分株移栽，小區(qū)面積8m2，每小區(qū)種植36株，行距40cm，株距50cm，每小區(qū)間隔80cm，隨機(jī)區(qū)組排列，每一品種重復(fù)種植5個(gè)小區(qū)。

1.3 采樣及樣品處理

分別于2011年8月2日（移栽后83d）、9月2日（移栽后114d）和10月31日（移栽后173d）隨機(jī)選取小區(qū)刈割，所取樣品均為第1次刈割，刈割留茬高度為10～15cm。植株葉片和莖稈（含葉鞘）分離后，105℃殺青30 min，70℃烘干至恒重，稱量。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目和方法

將各器官烘干稱重，計(jì)算葉莖比。烘干的莖和葉分別粉碎，過(guò)80目篩（篩孔尺寸0.18mm），冷卻后于密封袋中保存，待進(jìn)一步分析。CEL（cellulose，纖維素）、HMC（hemicellulose，半纖維素）和 ADL（acid detergent lignin，酸性木質(zhì)素）采用范氏洗滌纖維法測(cè)定［18］。

1.5 生物量計(jì)算

木質(zhì)纖維素乙醇產(chǎn)量（L/hm2）＝（CEL＋HMC）%×1.11（CEL和 HMC轉(zhuǎn)化為糖的轉(zhuǎn)換因子）×0.85（CEL和HMC轉(zhuǎn)化為糖的過(guò)程效率）×0.51（糖轉(zhuǎn)化為乙醇的轉(zhuǎn)換因子）×0.85（糖轉(zhuǎn)化為乙醇的過(guò)程效率）×1000/0.79（乙醇比重g/mL）［19］。

1.6 數(shù)據(jù)處理

對(duì)3個(gè)不同生長(zhǎng)階段兩品種間的差異顯著性，運(yùn)用SPSS 16.0軟件中的雙因素方差分析（two－way ANOVA），選擇S－N－K均數(shù)比較法（Student－Newman－Keuls’means test），分別在P＝0.05和P＝0.01水平上進(jìn)行多重比較分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩供試品種葉和莖中CEL含量隨生長(zhǎng)天數(shù)的變化

移苗后83d，蘇牧2號(hào)象草葉中CEL含量顯著高于雜交狼尾草（P＜0.01），二者分別為51.23%和43.46%；兩品種莖中CEL含量分別為44.10%和41.94%，無(wú)顯著差異。移苗后114d，蘇牧2號(hào)象草無(wú)明顯變化，雜交狼尾草葉中CEL含量顯著增加至56.67%（P＜0.01）；兩品種莖中CEL含量均顯著降低（P＜0.01）。與移苗后114d相比，移苗后173d兩品種葉中CEL含量均顯著降低（P＜0.01），莖中CEL含量無(wú)明顯變化。總體上，不同生長(zhǎng)階段兩品種葉中CEL含量明顯高于莖；隨著生長(zhǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，兩品種莖、葉中CEL含量逐漸減少，早期（移苗后83d）蘇牧2號(hào)象草葉中CEL含量顯著高于雜交狼尾草（P＜0.01），二者莖組織CEL含量無(wú)顯著差異，但從移苗后114d起，蘇牧2號(hào)象草莖（P＜0.05）和葉（P＜0.01）中CEL含量均顯著低于雜交狼尾草（表1，表2）。

表1 象草和雜交狼尾草不同生長(zhǎng)階段葉中CEL含量Table 1 The CEL content of leaves at different growth stages in EG and HP %DM

表2 象草和雜交狼尾草不同生長(zhǎng)階段莖中CEL含量Table 2 The CEL content of stems at different growth stages in EG and HP %DM

2.2 兩供試品種葉和莖中HMC含量隨生長(zhǎng)天數(shù)的變化

移苗后83d，蘇牧2號(hào)象草葉中HMC含量顯著高于雜交狼尾草（P＜0.01），二者莖組織HMC含量無(wú)顯著差異。移苗后114d，兩品種葉中HMC含量均顯著降低（P＜0.01），莖中HMC含量均顯著增加（P＜0.01）。移苗后173d，與移苗后114d相比，兩品種葉中HMC含量均顯著增加（P＜0.01），蘇牧2號(hào)象草莖中HMC含量顯著增加（P＜0.01），而雜交狼尾草顯著降低（P＜0.01）?？傮w上，不同生長(zhǎng)階段，兩品種葉中HMC含量明顯低于莖，蘇牧2號(hào)象草葉中HMC含量均顯著高于雜交狼尾草（P＜0.01）；隨著生長(zhǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，兩品種莖中HMC含量呈增加趨勢(shì)，移苗后114和173d時(shí)蘇牧2號(hào)象草莖中HMC含量均顯著高于雜交狼尾草（P＜0.01）（表3，表4）。

2.3 兩供試品種葉和莖中ADL含量隨生長(zhǎng)天數(shù)的變化

移苗后83d，蘇牧2號(hào)象草葉中ADL含量顯著低于雜交狼尾草（P＜0.01），二者莖組織ADL含量無(wú)顯著差異。移苗后114d，兩品種葉中ADL含量均顯著降低（P＜0.01），而莖中ADL含量均顯著增加（P＜0.05）。移苗后173d，與移苗后114d時(shí)相比，蘇牧2號(hào)象草葉中ADL含量顯著增加，而雜交狼尾草顯著降低（P＜0.01），兩品種莖中ADL含量無(wú)顯著變化。移苗后83～114d，蘇牧2號(hào)象草葉中ADL含量均顯著低于雜交狼尾草（P＜0.01），而移苗后173d，蘇牧2號(hào)象草葉中ADL含量顯著高于雜交狼尾草（P＜0.05）。隨著生長(zhǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，兩品種莖中ADL含量均逐漸增高，移苗后114～173d，蘇牧2號(hào)象草莖中ADL含量明顯高于雜交狼尾草（P＜0.05）（表5，表6）。

表3 象草和雜交狼尾草不同生長(zhǎng)階段葉中HMC含量Table 3 The HMC content of leaves at different growth stages in EG and HP %DM

表4 象草和雜交狼尾草不同生長(zhǎng)階段莖中HMC含量Table 4 The HMC content of stems at different growth stages in EG and HP %DM

表5 象草和雜交狼尾草不同生長(zhǎng)階段葉中ADL含量Table 5 The ADL content of leaves at different growth stages in EG and HP %DM

表6 象草和雜交狼尾草不同生長(zhǎng)階段莖中ADL含量Table 6 The ADL content of stems at different growth stages in EG and HP %DM

2.4 兩供試品種葉和莖細(xì)胞壁各組分總量隨生長(zhǎng)天數(shù)的變化

隨著生長(zhǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，兩品種含水量逐漸降低，莖葉比和干物質(zhì)產(chǎn)量逐漸增加。移苗后83～114d，蘇牧2號(hào)象草和雜交狼尾草兩品種含水量逐漸降低，莖葉比穩(wěn)定，莖和葉產(chǎn)量穩(wěn)步增加；干物質(zhì)產(chǎn)量二者無(wú)明顯差異（P＞0.05）。移苗后114～173d，象草含水量緩慢減少，雜交狼尾草含水量顯著減少（P＜0.05）；兩品種莖葉比均迅速增加，葉產(chǎn)量穩(wěn)步增加，而莖產(chǎn)量急劇增加，雜交狼尾草莖的生長(zhǎng)最為顯著（P＜0.01），此階段雜交狼尾草干物質(zhì)產(chǎn)量顯著高于象草（P＜0.01）（表7）。

隨著生長(zhǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，兩品種CEL、HMC和ADL總量逐漸增加。移苗后83～114d，蘇牧2號(hào)象草和雜交狼尾草莖和葉組織中CEL、ADL總量無(wú)顯著差異（P＞0.05）；HMC主要集中在莖組織中；兩品種間細(xì)胞壁各組分總量無(wú)顯著差異（P＞0.05）。移苗后114～173d，兩品種細(xì)胞壁各組分總量急劇增加，增加的產(chǎn)量更多來(lái)源于莖組織；兩品種間HMC和ADL總量無(wú)明顯差異，雜交狼尾草中CEL總量明顯高于蘇牧2號(hào)象草（P＜0.01）（表7）。

2.5 兩供試品種纖維素和半纖維素乙醇理論產(chǎn)量隨生長(zhǎng)天數(shù)的變化

隨著生長(zhǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，兩品種來(lái)源于莖和葉組織的總乙醇產(chǎn)量（TCEY）逐漸增加，變化范圍為1300～16347 L/hm2；移苗后114d，蘇牧2號(hào)象草和雜交狼尾草TCEY分別是移苗后83d的4.0和4.5倍；移苗后174d，蘇牧2號(hào)象草和雜交狼尾草TCEY分別是移苗后83d的10.38和12.29倍；雜交狼尾草的乙醇產(chǎn)量增長(zhǎng)幅度顯著高于象草（P＜0.01）。移苗后83d，TCEY為1300～1440L/hm2，象草略高于雜交狼尾草（P＞0.05）；移苗后114d，TCEY為5758～5852L/hm2，象草略小于雜交狼尾草（P＞0.05）；移苗后173d，TCEY 顯著增加至14943～16347L/hm2，象草明顯低于雜交狼尾草（P＜0.01）。3個(gè)不同生長(zhǎng)階段，來(lái)源于葉組織的乙醇產(chǎn)量為577～3587L/hm2，各階段象草均略高于雜交狼尾草。大部分的乙醇來(lái)源于莖，移苗后83～114d，來(lái)自于象草和雜交狼尾草莖組織的乙醇產(chǎn)量占總乙醇產(chǎn)量的54.10%～57.26%，兩品種無(wú)明顯差異；移苗后173d，這一指標(biāo)上升至76.00%～78.97%，雜交狼尾草顯著高于象草（表8）。

3個(gè)不同的生長(zhǎng)階段，象草和雜交狼尾草中來(lái)源于纖維素的乙醇分別占TCEY的48.00%～78.40%和60.97%～78.08%；隨著生長(zhǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，兩品種中其所占比例逐漸降低；生長(zhǎng)114～173d，雜交狼尾草中的纖維乙醇產(chǎn)量顯著高于象草。相反，移苗后83～173d，來(lái)源于半纖維的乙醇所占比例逐漸升高（21.53%～52.00%）；而且莖是半纖維素最重要的儲(chǔ)存組織，移苗后114～173d，其半纖維素乙醇產(chǎn)量占總半纖維乙醇的比例高達(dá)88.19%～94.66%；不同時(shí)期象草中半纖維乙醇產(chǎn)量均高于雜交狼尾草（表8）。

表7 象草和雜交狼尾草不同生長(zhǎng)階段細(xì)胞壁組分的總量Table 7 Changes in yield of cell wall components of leaves and stems at different growth stages in EG and HP

表8 象草和雜交狼尾草不同生長(zhǎng)階段纖維素和半纖維素理論乙醇產(chǎn)量Table 8 Changes in calculated ethanol yields（CEY）from cellulose and hemicellulose of leaves and stems at different growth stages in EG and HP L/hm2

3 討論與結(jié)論

大量研究表明植物細(xì)胞壁組分與木質(zhì)纖維素類生物質(zhì)乙醇轉(zhuǎn)化效率密切相關(guān)［15－17］。木質(zhì)纖維素類能源植物的生物產(chǎn)量、細(xì)胞壁組分及相應(yīng)的生物質(zhì)乙醇產(chǎn)量隨生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)變化，了解其變化規(guī)律，可為能源植物的適時(shí)刈割利用提供必要的科學(xué)依據(jù)，具有重要的理論價(jià)值和實(shí)踐意義，但相關(guān)研究報(bào)道尚少。最近，Godin等［20］分析報(bào)道了芒草（Miscanthus×giganteus），柳枝稷，纖維高粱（Sorghumbicolor），纖維玉米（Zeamays），高羊茅（Festucaarundinacea）等多種能源植物不同收獲期的化學(xué)組分和生物質(zhì)能源轉(zhuǎn)化潛能。本研究探討了蘇牧2號(hào)象草和雜交狼尾草兩品種細(xì)胞壁組分含量、總量和木質(zhì)纖維素乙醇理論產(chǎn)量隨生長(zhǎng)的變化過(guò)程。

Sarath等［15］曾比較不同基因型柳枝稷的細(xì)胞壁組分和乙醇轉(zhuǎn)化效率的相關(guān)性，研究表明，木質(zhì)素含量是影響乙醇轉(zhuǎn)化效率的關(guān)鍵因素，木質(zhì)素含量越低，乙醇轉(zhuǎn)化效率越高。Studera等［16］對(duì)1100份楊樹(shù)（Populustrichocarpa）資源的木質(zhì)素含量和乙醇轉(zhuǎn)化效率的相關(guān)性分析也證實(shí)了這一推論。Serapiglia等［21］對(duì)不同基因型灌木柳（Salixspp.）的研究表明纖維素含量越高，木質(zhì)纖維素乙醇轉(zhuǎn)化效率越高。近年來(lái)大量植物基因工程研究也報(bào)道提高木質(zhì)纖維素生物質(zhì)原料中的纖維素含量、降低其木質(zhì)素含量可以顯著提高其乙醇轉(zhuǎn)化效率［22－23］。我們的研究發(fā)現(xiàn)，隨著生長(zhǎng)天數(shù)的增加，蘇牧2號(hào)象草及其雜交種葉和莖中CEL含量逐漸降低，莖中ADL和HMC含量逐漸上升。早期（移苗后83d），雜交狼尾草葉中CEL含量低于象草，兩品種莖中CEL含量無(wú)顯著差異，移苗后114～173d，雜交狼尾草莖、葉中CEL含量顯著高于象草。不同生長(zhǎng)階段，雜交狼尾草葉中HMC含量均顯著低于蘇牧2號(hào)象草，移苗后83d，兩品種莖中HMC無(wú)顯著差異，移苗后114～173d，雜交狼尾草莖中HMC含量顯著低于象草；雜交狼尾草葉中ADL含量早中期（移苗后83～114d）高于象草，后期低于象草，不同生長(zhǎng)階段，雜交狼尾草莖中ADL含量均顯著低于象草。因此，僅從生物質(zhì)乙醇轉(zhuǎn)化效率的角度考慮，兩品種8月份（移苗后83d）的轉(zhuǎn)化效率顯著優(yōu)于9、10月，早期（移苗后83d），蘇牧2號(hào)象草轉(zhuǎn)化效率優(yōu)于雜交狼尾草，中后期（移苗后114～173d），雜交狼尾草轉(zhuǎn)化效率優(yōu)于蘇牧2號(hào)象草。

除細(xì)胞壁組成，生物質(zhì)產(chǎn)量也是影響木質(zhì)纖維素類生物質(zhì)能源利用潛力的關(guān)鍵因素［24］。Godin等［20］的研究表明芒草、柳枝稷、纖維高粱、纖維玉米、高羊茅等多種能源植物在秋季收獲具有最大的生物能源產(chǎn)出，雖然此階段這些植物的細(xì)胞壁組成并非最佳時(shí)期，但由于干物質(zhì)產(chǎn)量達(dá)到最高，一定程度上補(bǔ)償細(xì)胞壁品質(zhì)的降低。我們的研究也呈相似的規(guī)律。在南京地區(qū)，象草早期生長(zhǎng)迅速，而雜交狼尾草在移苗后的前期和中期（移苗后83～114d）長(zhǎng)勢(shì)較象草差，后期（移苗后114～173d），雜交狼尾草雜種優(yōu)勢(shì)明顯，長(zhǎng)勢(shì)顯著優(yōu)于象草。隨著生長(zhǎng)天數(shù)的增加，兩品種細(xì)胞壁木質(zhì)素含量逐漸增加，纖維素含量逐漸降低，但細(xì)胞壁各組分總量和TCEY均逐漸增加，而且兩品種來(lái)源于莖的乙醇產(chǎn)量占TCEY的比例逐漸增加。移苗后114和173d，兩品種乙醇產(chǎn)量分別是移苗后83d的4.0～4.5倍和10.38～12.29倍，雜交狼尾草的乙醇產(chǎn)量增長(zhǎng)幅度顯著高于象草。移苗后83d，兩品種細(xì)胞壁各組分總量和TCEY無(wú)顯著差異，隨著生長(zhǎng)的延長(zhǎng)，雜交狼尾草中CEL總量以及來(lái)源于CEL的乙醇理論產(chǎn)量顯著高于象草，其HMC總量以及來(lái)源于HMC的乙醇理論產(chǎn)量和ADL總量顯著低于象草。

因此，綜合考慮乙醇轉(zhuǎn)化效率和生物質(zhì)產(chǎn)量因素，在中后期（移苗后114～173d），雜交狼尾草生物質(zhì)能的利用潛力優(yōu)于蘇牧2號(hào)象草。同時(shí)，雜交狼尾草可有效解決象草結(jié)實(shí)率極低，不能種子繁殖的難題，這為高效低成本產(chǎn)業(yè)化種植和應(yīng)用奠定了良好基礎(chǔ)［10］，使其更適合于大面積推廣。另外，同一地區(qū)大面積推廣單一品種會(huì)降低品種抗病蟲(chóng)害和抵御不良環(huán)境的能力，并易在大范圍內(nèi)引發(fā)新的災(zāi)害而影響生產(chǎn)的穩(wěn)定性［25］，因此可以在同一地區(qū)同時(shí)大面積種植蘇牧2號(hào)象草和雜交狼尾草，蘇牧2號(hào)象草多次刈割利用，雜交狼尾草生長(zhǎng)后期一次性刈割利用。這樣既能避免品種單一的潛在風(fēng)險(xiǎn)，又充分發(fā)揮蘇牧2號(hào)象草早期生長(zhǎng)迅速、生物質(zhì)乙醇轉(zhuǎn)化效率高以及雜交狼尾草后期生物產(chǎn)量高的品種優(yōu)勢(shì)，同時(shí)避免了生物質(zhì)原料收獲期過(guò)度集中，延長(zhǎng)了原料的收獲期，減少原料收獲壓力和貯存成本。

已有研究報(bào)道刈割頻次對(duì)象草和雜交狼尾草飼用品質(zhì)的影響［26－27］，還未見(jiàn)刈割對(duì)象草和雜交狼尾草能源利用潛力影響的相關(guān)研究，今后我們將進(jìn)一步開(kāi)展這方面的研究。同時(shí)目前我們僅對(duì)蘇牧2號(hào)象草和雜交狼尾草的乙醇理論產(chǎn)量進(jìn)行了預(yù)測(cè)和比較，這可能與實(shí)際的生產(chǎn)有一定的差異，今后我們將進(jìn)一步開(kāi)展象草和雜交狼尾草乙醇生產(chǎn)研究。

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