外來入侵植物空心蓮子草根系發(fā)育調(diào)控研究進(jìn)展

李華成，陳中義，周璟 （長江大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖北 荊州 434025）

空心蓮子草 [Alternanthera philoxeroides（Mart.）Griseb.]屬于莧科 （Amaranthaceae）蓮子草屬 （Alternanthera）的水陸兩棲多年生宿根草本植物，俗稱水花生、喜旱蓮子草、革命草等，原產(chǎn)南美洲的巴西、烏拉圭、阿根廷等國，現(xiàn)已幾乎入侵全球熱帶溫帶地區(qū)，是一種全球性入侵雜草[1－3]。20世紀(jì)30年代，隨侵華日軍作為馬飼料引入我國上海一帶，后來作為優(yōu)良豬飼料在全國引種推廣，80年代后期逸為野生，現(xiàn)已經(jīng)在我國20多個(gè)省市入侵，嚴(yán)重危害農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)和淡水生態(tài)系統(tǒng)。2003年名列國家環(huán)?？偩止嫉?“中國第一批外來入侵物種名單”，是我國雜草重點(diǎn)防治對象之一。但迄今為止，對已經(jīng)擴(kuò)散種群還尚缺乏有效的控制方法[4]。

根據(jù)生境的水分狀況，通常把空心蓮子草的生長型分為漂浮型、扎根挺水型和陸生型[5]。漂浮型空心蓮子草的根系由不定根組成，而陸生型空心蓮子草根系的特征是不定根膨大形成貯藏根，空心蓮子草根系形態(tài)的多態(tài)性為研究其根系生長發(fā)育提供了基礎(chǔ)。目前，通過人工打撈以及釋放專一性昆蟲天敵蓮草直胸跳甲 （Agasicles hygrophila）相結(jié)合措施，可在一定時(shí)空范圍內(nèi)對水生型空心蓮子草起到較好的應(yīng)急控制，但對陸生型空心蓮子草防治的效果不明顯[6]。由于空心蓮子草在水陸轉(zhuǎn)換環(huán)境中均能建立種群，因此，加強(qiáng)對陸生型空心蓮子草的控制成為關(guān)鍵。

空心蓮子草在我國結(jié)實(shí)率極低或不產(chǎn)生種子，野外未見實(shí)生苗，貯藏根 （宿根）是陸生型和扎根挺水型空心蓮子草的重要越冬和繁殖器官，在種群維持中具有重要作用[7－8]。研究空心蓮子草的貯藏根形成規(guī)律以及人為調(diào)控對貯藏根生長的影響，有利于從入侵機(jī)理上控制空心蓮子草的蔓延，為形成有效的控制技術(shù)體系提供基礎(chǔ)。為此，筆者從遺傳調(diào)控、生理調(diào)控和生態(tài)因子調(diào)控3方面對空心蓮子草根系發(fā)育的調(diào)控研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述。

1 遺傳調(diào)控

對根系發(fā)育的遺傳基因的控制研究是根系發(fā)育調(diào)控研究的熱點(diǎn)[9－11]。近年來植物根系發(fā)育的分子研究取得許多突破性進(jìn)展，尤其是在雙子葉植物擬南芥 （Arabidopsis thaliana）中。而不定根的研究主要集中在水稻 （Oryza sativa）、玉米 （Zea mays）等單子葉植物上，其根系發(fā)育的分子機(jī)制研究也取得了一定的進(jìn)展，禾本科植物根系發(fā)育的分子和遺傳機(jī)制與擬南芥相比既有一定的相似性，又存在一些差異[12－13]。

已有研究表明，我國不同地區(qū)的空心蓮草種群遺傳多樣性非常低，在我國傳播和擴(kuò)散的空心蓮子草有可能來源于少數(shù)幾個(gè)甚至1個(gè)克隆株[14－17]?？招纳徸硬葸z傳上的高度同質(zhì)性，為研究其在不同生境下基因的表達(dá)調(diào)控提供了很好的物質(zhì)基礎(chǔ)。

Gao等[18]對空心蓮子草的環(huán)境快速適應(yīng)機(jī)制進(jìn)行了探討，分別調(diào)查了自然環(huán)境和控制條件下生長的空心蓮子草的遺傳變異以及相關(guān)的表型變異，發(fā)現(xiàn)DNA甲基化的多態(tài)性。對于外界環(huán)境條件的變化，空心蓮子草不僅在外觀形態(tài)上發(fā)生了變化，而且會(huì)經(jīng)歷一個(gè)基因組的遺傳重組，一般表現(xiàn)為基因的甲基化。Gao等[19－20]在運(yùn)用差異顯示技術(shù)分離空心蓮子草在干旱脅迫下表達(dá)上調(diào)的基因中發(fā)現(xiàn)，可能有一個(gè)新的基因片段，在干旱時(shí)，促使空心蓮子草的須根轉(zhuǎn)變?yōu)橘A藏根，這為進(jìn)一步從分子水平上結(jié)合水分條件來探索空心蓮子草貯藏根的膨大機(jī)理提供了依據(jù)。

關(guān)于空心蓮子草的貯藏根分子機(jī)制上的研究比較少，但經(jīng)濟(jì)作物甘薯 （Ipomoea batatas）的貯藏根分子機(jī)制研究已取得明顯進(jìn)展。甘薯膨大的貯藏根與空心蓮子草的貯藏根都具有相似的三生結(jié)構(gòu)，形態(tài)結(jié)構(gòu)上具有一定的相似性。因此，甘薯貯藏根的遺傳調(diào)控研究對于空心蓮子草貯藏根的研究可能具有重要的參考價(jià)值。

Masaru等[9]在甘薯貯藏根中分離得到并確認(rèn)為與此貯藏根形成有關(guān)的10個(gè)基因，并命名為SRF1～SRF10。10個(gè)基因在貯藏根形成的過程中有著不同的作用，例如，SRF1和SRF6與貯藏根形成中信號發(fā)送過程有關(guān)；SRF5在貯藏根形成中表達(dá)增多，并參與細(xì)胞分裂的過程；SRF9的表達(dá)也相應(yīng)增多，這與類胡蘿卜素的合成有關(guān)。Masaru等[10]再次從甘薯中分離出3個(gè)KNOXI基因，分別為Ibkn1、Ibkn2和Ibkn3。研究表明，Ibkn1、Ibkn2在發(fā)育中和成熟的貯藏根中表達(dá)增多，在須根和非宿根中很少甚至未表達(dá)。Ibkn3的表達(dá)則因甘薯品種的不同而不同，在貯藏根形成過程中并不重要。KNOXI基因通過調(diào)控細(xì)胞分裂素水平而影響宿根的形成。對于同樣具有宿根的空心蓮子草來說，是否也擁有相似的基因類群和相似的調(diào)控機(jī)理，則有待進(jìn)一步探索。

2 生理調(diào)控

將細(xì)胞周期因子與植物根系發(fā)育聯(lián)系起來，其中對細(xì)胞分裂水平調(diào)控的研究已經(jīng)成為細(xì)胞生物學(xué)研究的熱點(diǎn)之一[21－22]。解剖學(xué)研究表明，空心蓮子草貯藏根除具有雙子葉植物根的正常初生和次生結(jié)構(gòu)外，還有由額外形成層分化產(chǎn)生整齊的同心環(huán)狀類型的三生結(jié)構(gòu)，從而使根膨大形成貯藏根[23－24]。

碳水化合物和可溶性蛋白質(zhì)等是植物貯藏根形成的物質(zhì)基礎(chǔ)。王桂芹等[25]對空心蓮子草的貯藏根進(jìn)行化學(xué)檢測，發(fā)現(xiàn)其中含有較多的可溶性糖和蛋白質(zhì)成分，表明其已經(jīng)具備了擴(kuò)展或成為獨(dú)立散布體的物質(zhì)和結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。

酶的變化是監(jiān)測根系發(fā)育生理調(diào)控的重要指標(biāo)。甘薯塊根中含有的主要成分是淀粉，淀粉的合成是通過UDPG（尿苷二磷酸葡萄糖）和ADPG （二磷酸腺苷葡萄糖）為供體的酶反應(yīng)進(jìn)行的。張立明等[26]研究結(jié)果證明甘薯塊根膨大期ADPG PPase（二磷酸腺苷葡萄糖酸化酶）活性和UDPG PPase（尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶）活性、ADPG和UDPG含量均與淀粉含量呈正相關(guān)，但與塊根的膨大速率呈負(fù)相關(guān)。Shi等[27]通過對甘薯膨大過程中ATP酶的含量和活性變化的觀察，認(rèn)為塊根中酶活性與塊根膨大速率之間存在一定的正相關(guān)關(guān)系，并可能是通過保證能量需求和促進(jìn)碳同化物向塊根庫運(yùn)輸?shù)姆绞?，有利于塊根的膨大。

非生物因素對植物根系發(fā)育的可塑性調(diào)控很大程度上是通過影響激素水平或信號強(qiáng)度來實(shí)現(xiàn)的[11]。在不定根轉(zhuǎn)化為貯藏根的過程中，內(nèi)源激素的調(diào)節(jié)起到重要作用。王慶美等[28]在研究甘薯內(nèi)源激素變化與塊根形成膨大的關(guān)系后指出，ZR （玉米素核苷）、DHZR （二氫玉米素核苷）、ABA （脫落酸）和IAA （生長素）含量的高低，在不定根能否轉(zhuǎn)化形成塊根及其塊根的膨大速率方面起著關(guān)鍵性作用。

目前，在空心蓮子草貯藏根形成時(shí)，相關(guān)酶含量及活性、內(nèi)源激素方面還沒有研究報(bào)道，可以借鑒上述研究成果開展研究。

3 生態(tài)因子調(diào)控

植物根系發(fā)育具有很強(qiáng)的可塑性，既受遺傳因子調(diào)控，也受生態(tài)因子的影響[29]。影響空心蓮子草根系發(fā)育的生態(tài)因子諸多，例如：水分、土壤、溫度、光照、人為干擾等。

3.1 非生物因子

3.1.1 水分

陶勇等[30]通過人工栽培空心蓮子草并控制其立地水分條件，使之形成旱生型、挺水型、漂浮型的條件，研究了空心蓮子草對水因子變化的形態(tài)適應(yīng)機(jī)理。結(jié)果表明，不定根數(shù)量隨著水分的增加逐級呈極顯著增加，不定根長度，漂浮型與挺水型無顯著差異，而旱生型則明顯小于前兩者。不定根對水分變化的反應(yīng)最敏感，趨異程度最大。水分條件可以顯著改變空心蓮子草的生物量分配，生境含水量的高低與根冠比大小有明顯的負(fù)相關(guān)[3，31－32]。這些研究表明，水分條件對于空心蓮子草根系的發(fā)育具有顯著影響。從機(jī)理上探討，有學(xué)者認(rèn)為，淹水引起許多植物體內(nèi)乙稀水平顯著增加，而乙稀對不定根的形成有促進(jìn)作用[33－34]。

3.1.2 土壤

何玲等[35]采用盆栽法，研究了入侵植物空心蓮子草在7種不同土壤基質(zhì) （泥炭、菜園土、紅壤、河沙、水稻土、紅壤和水稻土1∶1的混合土壤、腐葉土）中的生長和熒光響應(yīng)差異。試驗(yàn)表明，空心蓮子草在河沙中的根冠比最大，在泥炭和紅壤中根冠比次之，而在其余4種生長基質(zhì)中，根冠比相對較小?？梢?，在不同的生長基質(zhì)中，空心蓮子草資源分配格局存在顯著差異。

陳燕麗[36]在空心蓮子草生長的主要階段 （5月～11月），選擇路邊、溝渠、沙壤、草地4種生境條件，通過野外取樣，研究了空心蓮子草貯藏根生長動(dòng)態(tài)，結(jié)果表明在4種生境中，溝渠和沙壤生境最有利于空心蓮子草貯藏根膨大生長。

土壤養(yǎng)分狀況會(huì)對根系構(gòu)型產(chǎn)生很大影響，已經(jīng)有研究表明N、P、K、Fe、S等營養(yǎng)元素均能改變根系的胚后發(fā)育過程[11]。當(dāng)植物生長在濃的營養(yǎng)液中時(shí)，發(fā)育出短的、粗的和多分枝的根系系統(tǒng)；當(dāng)在稀溶液或水中時(shí)，根系則長、細(xì)和很少分枝[37]。然而，潘曉云等[38]認(rèn)為，土壤養(yǎng)分虧缺可以顯著提高空心蓮子草的根冠比，提高貯藏根的比例，因而空心蓮子草兼具脅迫耐受型的生活史策略，但尚沒有具體實(shí)驗(yàn)報(bào)道。養(yǎng)分狀況與空心蓮子草的根系發(fā)育及宿根的形成是否存在某種聯(lián)系，則有待進(jìn)一步研究。

3.1.3 溫度

溫度的變化對空心蓮子草根系發(fā)育具有影響。張格成等[39]報(bào)道在日均溫10℃以下空心蓮子草植株停止生長，根和匍匐莖在－5～3℃時(shí)冷凍3～4d不死，當(dāng)冬季水溫降至0℃時(shí)，水面植株已凍死，但水下部分仍有生活力。當(dāng)春季溫度達(dá)10℃時(shí)，地下根莖即可萌發(fā)生長[40]。許凱揚(yáng)等[41]研究表明，空心蓮子草多年生地下根莖在4℃冰箱中放置3個(gè)月后仍能萌發(fā)新植株。李學(xué)寶等[42]研究證實(shí)，低溫處理48h后，空心蓮子草根系活力為對照的75.0%。由此可見空心蓮子草的根系對低溫有較強(qiáng)的耐受適應(yīng)能力。謝磊等[43]模擬自然狀態(tài)下的土壤溫差，選同一克隆種群的空心蓮子草根狀莖，進(jìn)行土壤增溫 （對照、增溫2℃和增溫4℃）處理，研究結(jié)果顯示，不同的土壤溫度下，空心蓮子草一級根系分枝數(shù)、主根直徑和長度、根生物量等表型指標(biāo)參數(shù)存在差異。隨著土壤溫度的升高，主根分枝密度表現(xiàn)為先減少后增加；主根分枝強(qiáng)度則表現(xiàn)為依次增大。在一定的土壤溫度范圍內(nèi)，可以根據(jù)土壤溫度的變化來判斷空心蓮子草的最長分枝根的生長變化程度。但隨著土壤溫度的升高，主根直徑幾乎沒有發(fā)生變化，根的生物量先減少后不變，這表明土壤溫度與空心蓮子草貯藏根的形成關(guān)系并不大。

3.2 人為干擾

3.2.1 化學(xué)藥劑

化學(xué)防除是目前防控空心蓮子草的主要手段，但多數(shù)除草劑通常只能有效控制空心蓮子草的地上部分以及土壤淺層中的一些地下根莖，對于在土壤較深處的根莖作用不大，經(jīng)過一段時(shí)間后，由這些殘留的根莖，又可長出大量的植株，再次產(chǎn)生危害。因此，化學(xué)藥劑防除空心蓮子草的關(guān)鍵在于是否能有效地控制地下根莖的生長發(fā)育。目前使用較多且防治效果相對較好的主要有草甘膦和使它隆[4]。

草甘膦是傳導(dǎo)型滅生性除草劑，盡管Tucker[44]認(rèn)為到達(dá)空心蓮子草根部的草甘膦是有限的，但Schooler等[45]發(fā)現(xiàn)，空心蓮子草噴灑草甘膦后，根的磷含量顯著降低，一些植株的根部還出現(xiàn)壞死斑塊，因而認(rèn)為除草劑草甘膦能影響空心蓮子草根的生長和健康。

使它隆主要防除闊葉雜草，其特點(diǎn)是對空心蓮子草地上部分莖葉的防除速度快，對根系有滅殺作用，控制時(shí)間長，安全性好。鄭笑微[46]研究得出，20%使它隆乳油50g／667m2對空心蓮子草具有爛根徹底，控草時(shí)間長，其防效高于10%草甘膦水劑。

3.2.2 其他人為干擾

對于空心蓮子草的其他人為干擾，還包括刈割、放牧、深耕、覆蓋等物理防控措施。Wilson等[47]通過去除空心蓮子草地上部分，模擬刈割對其營養(yǎng)水平和生物量的影響，發(fā)現(xiàn)其地下生物量有所增加。

4 小結(jié)與展望

空心蓮子草在我國遺傳多樣性低，通過表型可塑性適應(yīng)多種生境，貯藏根是空心蓮子草的重要越冬和繁殖器官，在種群維持中具有重要作用。通過對貯藏根生長發(fā)育的控制，對限制空心蓮子草進(jìn)一步入侵蔓延具有關(guān)鍵作用。目前，國內(nèi)外對于空心蓮子草根系發(fā)育的分子機(jī)制上的研究比較薄弱，對于控制其根系發(fā)育相關(guān)的基因、酶類以及內(nèi)源激素了解較少。而不同生態(tài)因子對空心蓮子草根系發(fā)育具有不同的調(diào)控作用，其中，水分和生長基質(zhì)可能是空心蓮子草貯藏根形成的重要誘導(dǎo)生態(tài)因子。在生產(chǎn)實(shí)踐中，為了防控空心蓮子草入侵，已經(jīng)對空心蓮子草進(jìn)行了大量人工干擾，這些人工干擾對空心蓮子草根系發(fā)育的影響需要進(jìn)一步深入研究。通過探索空心蓮子草根系發(fā)育的各種調(diào)控機(jī)制，找到控制其根系發(fā)育與構(gòu)型變化的關(guān)鍵因子，不僅有助于闡明該外來植物入侵的機(jī)制，而且對形成更有效的控制策略具有重要指導(dǎo)意義。

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