礦物微生物風(fēng)化作用在環(huán)境生物技術(shù)應(yīng)用中的研究進(jìn)展

諶 書，廖廣丹

(西南科技大學(xué)固體廢物處理與資源化教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川綿陽 621010)

生物對礦物巖石的風(fēng)化作用，是通過微生物和植物生長過程中生物物理與化學(xué)過程來實(shí)現(xiàn)的[1]。生物風(fēng)化不僅對地表地質(zhì)演變起著重要作用，還能通過影響地表水、土壤和農(nóng)業(yè)來影響人類。利用微生物與礦物風(fēng)化之間的相互作用關(guān)系能提供一種新的思路去解決農(nóng)業(yè)、環(huán)境和工業(yè)上遇到的問題，如提高酸性土壤的肥力與作物產(chǎn)量、修復(fù)污染土壤，以此建立一套環(huán)境友好型的微生物處理技術(shù)[2]。 筆者分析了在人為和自然生態(tài)系統(tǒng)中微生物風(fēng)化作用的重要性，探討微生物礦物相互作用在增加土壤肥力、作物產(chǎn)量、生物修復(fù)與提高微生物降解無機(jī)污染物方面的潛力。

1 微生物礦物風(fēng)化在土壤形成中的作用

巖石通常是由一種或多種礦物組成，礦物巖石的風(fēng)化主要依靠氣候的變化，但它可因酸雨和空氣污染而加強(qiáng)風(fēng)化作用[3]。細(xì)菌礦物溶解機(jī)制包括氧化還原反應(yīng)，有機(jī)酸和螯合作用。在微生物的代謝過程中礦物被風(fēng)化，同時礦物質(zhì)還可作為微生物的能量來源加以利用，如作為最終電子受體或微生物的營養(yǎng)源[4]。土壤是風(fēng)化的巖石碎片、有機(jī)化合物和生物體相結(jié)合的混合物。土壤團(tuán)聚體的形成與穩(wěn)定性與粘土礦物轉(zhuǎn)化過程有直接的聯(lián)系，還與土壤中生物有機(jī)質(zhì)有關(guān)，如植物根系分泌物、真菌菌絲以及細(xì)菌胞外多糖等[5]。對影響土壤發(fā)育和開始成土作用的因素仍然知之甚少，特別是在干旱地區(qū)，關(guān)鍵的生物群落對寒冷和炎熱的沙漠土壤形成起到重要作用，包括成土過程中的積極作用和土壤消退成沙漠景觀發(fā)生的負(fù)面影響的地方都與生物密不可分，在炎熱和寒冷的干旱地區(qū)，礦物生物相互作用增強(qiáng)了水分和養(yǎng)分可用性，從而提高了土壤肥力[6-7]。 地衣在巖石風(fēng)化作用中扮演了重要的角色，地衣參與的礦物風(fēng)化是通過物理和化學(xué)作用進(jìn)行的[8]。

硅酸鹽礦物是天然巖石的主要成分，如砂巖和花崗巖，其化學(xué)風(fēng)化作用只有在生物存在的條件下能顯著提高[9]。有研究表明，在克拉倫斯砂巖地層，當(dāng)該地區(qū)pH值增加至11時，藍(lán)藻大規(guī)模的生長，不僅加速了二氧化硅的風(fēng)化，而且減少碳酸鹽的沉淀。生物堿性活性是影響土壤在這些生物群落形成的重要因素，生物固氮活性和胞外多糖的產(chǎn)生，藍(lán)藻的生物堿性有助于保持土壤穩(wěn)定。

腐殖質(zhì)是土壤有機(jī)質(zhì)的主要成分之一，它的分解是成土作用的先決條件，并根據(jù)降解的難易程度被分為腐殖酸和胡敏素等。微生物可以影響腐殖質(zhì)在土壤中的聚集狀態(tài)，反過來腐殖質(zhì)聚集程度可以反映不同類型土壤有機(jī)質(zhì)的退化水平。植物根系和土壤微生物的相互作用對土壤結(jié)構(gòu)的改善是重要的。微生物和植物根際相互作用在保持貧瘠巖石上基本的植物生存要素起著關(guān)鍵作用，從而保持了地表圈層的自然演替與減緩了土壤的侵蝕。

2 礦物溶解對植物生長的影響

礦物是土壤中無機(jī)營養(yǎng)鹽的主要來源，其中植物根系和微生物對礦物的風(fēng)化作用，對于植物營養(yǎng)與生長至關(guān)重要，特別是在營養(yǎng)貧乏的生態(tài)系統(tǒng)中，礦物質(zhì)營養(yǎng)顯得更為重要。真菌參與了有機(jī)物的降解以及土壤溶解有機(jī)碳的補(bǔ)充，同時增強(qiáng)了含金屬礦物的溶解[10]。在植物根際礦物風(fēng)化速度加快，植物可以通過根系生長滲透和分泌來提高土壤有機(jī)成分含量。不同植物根際豐富多樣的微生物群落通過它們的生物風(fēng)化增加土壤的養(yǎng)分供給能力[11-12]。微生物通過酸化和絡(luò)合過程影響礦物溶解，微生物分泌的低分子量有機(jī)化合物可以改變根際pH值，也可以產(chǎn)生螯合分子，如與鐵有非常高親和力的鐵載體。革蘭氏陽性和氏陰性細(xì)菌，菌根和非菌根真菌能夠溶解土壤中難溶性磷化合物[13]。磷在土壤中通常以有機(jī)和無機(jī)不溶形式存在，是土壤中較為豐富的元素，然而它往往限制植物的生長，需要細(xì)菌和真菌溶解，使其成為植物可以利用的營養(yǎng)物[14]。 具有解磷作用的曲霉和青霉接種到鷹嘴豆植物的土壤中，結(jié)果促進(jìn)了鷹嘴豆的生長并提高了產(chǎn)量[15]。Puente等人從巨型仙人掌的根際分離出一些細(xì)菌并且研究了在體外溶解粉末狀火成巖的能力，這些細(xì)菌屬于芽孢桿菌屬和檸檬酸桿菌的根際細(xì)菌，表現(xiàn)出風(fēng)化火成巖并為仙人掌供應(yīng)無機(jī)養(yǎng)分的能力[7]。這種礦物風(fēng)化獲取礦的營養(yǎng)的能力可被利用來促進(jìn)植物的生長。最近，有研究表明，植物內(nèi)生固氮菌的存在能夠溶解磷酸鹽和風(fēng)化礦物巖石得到營養(yǎng)物。在墨西哥某區(qū)域的仙人掌種子中檢測到了該類細(xì)菌，它們對干熱土壤中生長的仙人掌產(chǎn)生積極的影響，細(xì)菌風(fēng)化礦物的能力在仙人掌的生長過程中能夠發(fā)揮重要作用，并保持這些植物的營養(yǎng)需求和改善土壤結(jié)構(gòu)，還可使其他類植物受益。

在干旱的生態(tài)系統(tǒng)中，很多熟知的植物共生菌類通過為其宿主提供源源不斷的水分和營養(yǎng)物質(zhì)促進(jìn)植物生長，并通過其菌絲的滲透作用改善和增強(qiáng)土壤的肥力[16]。更重要的是，菌根真菌常與細(xì)菌伴生，通過生物風(fēng)化作用優(yōu)化和選擇根際微生物群落結(jié)構(gòu)。植物營養(yǎng)中的生物風(fēng)化的意義不僅在于對森林生態(tài)系統(tǒng)有重要影響，常常對酸性和貧瘠的土壤也有著重要影響。為了評估植物根系和與真菌菌根根際共生的細(xì)菌兩者對礦物溶解的相對貢獻(xiàn)率，Calvaruso等人的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)：存在于松樹根的黑云母風(fēng)化會增強(qiáng)[17]。黑云母是土壤主要的礦物質(zhì)成分，在植物營養(yǎng)物吸收的關(guān)鍵部位存在植物根際、菌根和細(xì)菌之間多級營養(yǎng)關(guān)系，但作用強(qiáng)度會隨著不同的菌株而變化。另外，自然生態(tài)系統(tǒng)中的風(fēng)化機(jī)制受到礦物質(zhì)表面性質(zhì)的影響，這反過來會影響礦物表面微生物的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)。鐵生物利用程度限制了不同的生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)力，雖然不同的土壤代表著不同的生態(tài)系統(tǒng)，但細(xì)菌是可以通過植物獲得鐵元素。被植物吸收的鐵往往是以由二價鐵和細(xì)菌產(chǎn)生的鐵載體形成螯合物的形式傳遞到根際。Dimkpa等研究了鐵載體在具有高濃度的有毒金屬情況下，對不同的植物物種促進(jìn)作用。他們的研究結(jié)果表明，含鐵載體的過濾液可以通過同時增強(qiáng)鐵的溶解和衰減鎳的吸收來支持豇豆在受污染的土壤中生長[18]。鐵載體在金屬污染的土壤中對植物生長時生長素水平的調(diào)節(jié)也起到重要的作用：在這里，微生物產(chǎn)生的鐵載體被證明是結(jié)合有毒的金屬，降低游離金屬濃度，從而抑制其對生長素合成的削弱作用。能進(jìn)行高效的礦物風(fēng)化的微生物如溶解難溶磷和鐵礦物的微生物，已用作為干旱土地的恢復(fù)過程中風(fēng)化礦物增加植物礦物營養(yǎng)的主要菌株，促進(jìn)植物生長和增強(qiáng)植物根際適應(yīng)性，起到了干旱土壤微生物生態(tài)恢復(fù)的積極作用。

盡管轉(zhuǎn)基因植物的潛力巨大，許多國家在農(nóng)業(yè)發(fā)展可持續(xù)的公眾輿論要求下，使轉(zhuǎn)基因生物不在環(huán)境中傳播。因此，能進(jìn)行礦物風(fēng)化的微生物的開發(fā)是一種能促進(jìn)植物生長和土壤修復(fù)極有前景的工具，在未來可能會降低對環(huán)境的污染，減少化學(xué)農(nóng)藥在土壤中和廢水在農(nóng)業(yè)中的大量使用，從而成為有利于保持生物多樣性和糧食生產(chǎn)中重要的自然資源。

3 風(fēng)化對文化遺跡保護(hù)的影響

風(fēng)化作用對巖石藝術(shù)品侵蝕有重要的影響。文化遺跡侵蝕是非生物和生物因素共同作用的結(jié)果。在風(fēng)化條件下、污染環(huán)境中，及微生物的降解作用下會加速其破壞。石材是紀(jì)念碑和雕塑廣泛使用的材料。從石材被納入藝術(shù)作品的那一刻開始，在自然界中，巖石在土壤的形成過程中以相同的方式不斷被風(fēng)化了。細(xì)菌、真菌、藻類和地衣對石刻藝術(shù)品的破壞通過風(fēng)化作用實(shí)現(xiàn)的，通過滲透到巖石材料中進(jìn)行物理破壞[19]。由硝化菌屬產(chǎn)生的硝酸和亞硝酸以及由嗜酸菌屬分泌的硫酸導(dǎo)致巖石的溶解[19]。藍(lán)藻能釋放有利于方解石溶解的有機(jī)分子。地衣潛在的風(fēng)化能力被作為一個新的指標(biāo)用來評估地衣對巖石文化遺跡的影響。細(xì)菌生物膜是一個生物腐蝕最重要的驅(qū)動因素。世界各地的名勝古跡表面上觀察到的不同生物膜的色素沉著，部分原因是多樣的氣候條件以及長期接觸這種氣候條件所形成的。事實(shí)上，即使還存在其他外界因素，這些因素也影響著微生物群落優(yōu)勢菌群的形成。防止辦法是避免微生物粘附于巖石古跡表面，并抑制參與生物膜形成的細(xì)菌間的相互作用[11]。

盡管微生物通常與巖石的風(fēng)化相聯(lián)系，但最近已經(jīng)看到，利用微生物的風(fēng)化特性去除對古跡有侵蝕作用的有害化合物。一種有效的生物去除手段就是利用硫酸鹽還原細(xì)菌，還原硫酸鹽成為氣態(tài)硫化氫化合物去除古跡黑色外皮。這些色素結(jié)殼是在潮濕的環(huán)境下，巖石材料的侵蝕表面層通過石灰質(zhì)基材和被污染的大氣的相互作用自發(fā)形成的，導(dǎo)致基材(方解石)轉(zhuǎn)化成石膏[20]。以此可將具有相同的機(jī)理的反硝化細(xì)菌應(yīng)用于去除硝酸鹽導(dǎo)致的巖石的變化。在利用微生物對文化古跡進(jìn)行生物清理的專利，已被意大利分公司Micro4yoU收購并且被商業(yè)開發(fā)。許多研究者提出，由鈣化細(xì)菌引起的碳酸鹽礦化，可以作為保護(hù)碳酸鹽巖石紀(jì)念碑和雕塑的方法。

由于其功能強(qiáng)大和非侵入的性質(zhì)，利用風(fēng)化微生物對文化古跡進(jìn)行保護(hù)在世界范圍內(nèi)引起了極大的興趣，微生物學(xué)家和文物保護(hù)者之間的緊密合作是可能的。與此同時，正在努力制定可行的實(shí)施方法，防止生物風(fēng)化造成的文化古跡的風(fēng)化侵蝕。

4 生物風(fēng)化作用在生物修復(fù)中的應(yīng)用

微生物利用污染物作為營養(yǎng)物來供給生長的能力是生物修復(fù)的驅(qū)動力。在不同的自然環(huán)境中，如含蛇紋石的土壤，微生物與高濃度的金屬物質(zhì)相互作用，不斷抵制這種高濃度金屬物質(zhì)對其在惡劣環(huán)境下蓬勃發(fā)展的影響[21]。在金屬污染土壤的植物修復(fù)過程中，充分利用植物和根際微生物之間的相互作用，使得修復(fù)成為可能，即所謂的根際修復(fù)。菌根，尤其是那些從含金屬礦中分離出來的，通過增強(qiáng)植物的重金屬的耐受性，從而直接或間接地促進(jìn)植物吸收，減少了金屬物質(zhì)對植物的誘導(dǎo)毒性和增強(qiáng)植物對的金屬富集[22]。植物體對污染物的吸收效率是受生物利用率的影響，這個可以通過生長在根際的細(xì)菌和真菌的代謝活性來表征。利用與根際相關(guān)的微生物，結(jié)合植物提取和植物固定化技術(shù)，促使重金屬物質(zhì)的遷移與固定。微生物在植物修復(fù)和恢復(fù)方面的重要性已被廣泛地研究。在金屬的回收處理時，接種Glomeromycota真菌達(dá)到減輕重金屬對土壤的污染，促進(jìn)金屬物質(zhì)從植物中分離出來。在含有純的或混合的蠟狀芽孢桿菌且受金屬污染土壤中接種Trifoliumrepens菌株，使其與Bacilluscereus、Candidaparapsilosis和菌根真菌一起生長，造成植物生物量的增加并建立起共生關(guān)系，起到植物的生長、生物量的增加和增強(qiáng)的金屬溶解作用，此外，固氮根際細(xì)菌能夠風(fēng)化巖石并從仙人掌中分離，促進(jìn)處于高金屬濃度的酸性土壤中沙漠灌木植株的生長[23]。

礦物風(fēng)化微生物是將生物修復(fù)效率最大化的一種有效手段。特別是根際微生物能為植物的生長溶解礦物質(zhì)使其獲取必需的營養(yǎng)物質(zhì)，并影響金屬形態(tài)和遷移行為，表明植物修復(fù)技術(shù)在該領(lǐng)域是有前途的生物技術(shù)方法。

5 結(jié)論與展望

微生物為主的生物礦物風(fēng)化作用的價值，在幾十年前已經(jīng)被了解，并廣泛應(yīng)用于礦石中金屬物質(zhì)的回收。礦物-微生物相互作用的研究在其他生物技術(shù)領(lǐng)域仍是很有前景的，特別是作為環(huán)境生物技術(shù)的發(fā)展至關(guān)重要。

(1)在土壤形成時，生物風(fēng)化作用的參與可以形成更多的微生物菌團(tuán)，從而促進(jìn)土壤的形成，特別是在地球上干旱地區(qū)的土壤形成和土壤肥力的提高。

(2)隨著根際微生物和植物間相互關(guān)系的研究成果的增加，將有助于研究出具有實(shí)際功能的微生物接種物來促進(jìn)植物的生長，提高作物產(chǎn)量和糧食生產(chǎn)，保護(hù)全球生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)的安全性。

(3)在重金屬與微生物相互作用時，有關(guān)微生物的形態(tài)和機(jī)制等方面的研究成果將促進(jìn)生物修復(fù)技術(shù)的應(yīng)用。

(4)利用具有風(fēng)化作用的微生物來修復(fù)文物古跡，以減少巖石的化學(xué)風(fēng)化。

微生物礦物風(fēng)化方面的研究成果已被開發(fā)利用，但在其他領(lǐng)域的應(yīng)用，比如石材藝術(shù)品和古跡的保護(hù)和恢復(fù)方面應(yīng)用卻不多。為了更好地利用微生物礦物風(fēng)化作用研究成果，有必要考慮整個生物風(fēng)化過程微生物群落的作用，并提高微生物資源的可持續(xù)性發(fā)展。

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