上海地區(qū)雜草稻與水稻籽實形態(tài)差異比較研究

梁逸倫, 郭水良, 印麗萍

(1.上海師范大學 生命與環(huán)境科學學院,上海 200234; 2.上海市出入檢驗檢疫局,上海 200135)

0 引 言

雜草稻幾乎分布于全球的所有稻區(qū)[1],已成為拉丁美洲、北美洲、加勒比地區(qū)、非洲等直播稻區(qū)突出的雜草問題[2].雜草稻在美國各州稻區(qū)危害已成為僅次于稗草、千金子的第三大雜草,能使水稻減產(chǎn)61%[3].在美國南部,由于雜草稻的危害使得栽培稻減產(chǎn)至少30%[4].當發(fā)生率超過30%,隨著雜草稻發(fā)生率的增加,水稻的減產(chǎn)率也相應(yīng)增加;當雜草稻百穴發(fā)生率達到60%時會造成水稻顆籽無收[5].

雜草稻屬于禾本科(Poaceae)稻屬(Oryza),在分類學上因其與栽培稻同樣屬于AA基因組型,且外型上與亞洲栽培稻極為相似,故通常被歸在同一拉丁名下(OryzasativaL.)[1].雜草稻和栽培稻親緣關(guān)系非常近,常伴水稻于稻田而生,但其表現(xiàn)又具有與野生稻相似的特性,如種皮紅色、種子休眠期長、落粒性強且能在田間自生[6].在我國,普通野生稻以往沿用學名為OryzasativaL.f.spontanea,國際上現(xiàn)用Oryzarufipogon,將OryzasativaL.f.spontanea作為野生稻與栽培稻間自然雜交產(chǎn)生的雜草型種系[7].雜草稻最早是發(fā)現(xiàn)于美國,因為其種皮通常為紅色而又被當?shù)厝朔Q為“紅稻”.在我國,不同地區(qū)的農(nóng)民根據(jù)其特殊的性征,給予了不同的稱呼,如海南島農(nóng)民將其稱為“鬼禾”,廣東等地稱其為“落鶴”,江蘇的東海則稱“穩(wěn)稻”[8].

稻田中的栽培稻與雜草稻在它們成熟時相對容易區(qū)別,但是這種差異主要在脫落性、株高等方面,而兩者在籽實形態(tài)上的差異尚需要定量研究才能加以明確.通過定量研究,尋找出雜草稻與栽培稻籽粒性狀上的區(qū)別,對于提高栽培稻種子純度,為檢疫檢驗部分有效地鑒別稻谷中的雜草稻,從而預(yù)防雜草稻籽實的擴散等有實踐價值,但是這方面尚無研究報道.

1 材料與方法

1.1 材 料

本研究中的樣品為水稻(或雜草稻)的籽實,均采自上海各郊區(qū)(縣),共計98份樣品,各采集點稻田的水稻品種分別如下:寶山羅涇鎮(zhèn),花優(yōu)14;寶山顧村鎮(zhèn),秀水134;金山漕涇,秀水134;奉賢區(qū),秀水123和秀水134;崇明三星鎮(zhèn),秀水134;浦東萬祥,花優(yōu)14;松江洞涇,秀水114;松江泗涇,秀水134;閔行北橋,秋優(yōu)金豐;嘉定外岡鎮(zhèn)和青浦華新鎮(zhèn)的品系不詳。

樣品采集時間為九月底十月初,正值水稻灌漿期,尚未全部成熟,這些樣品形態(tài)上變異較大,有相當一部分疑似為雜草稻,因此,需要進行定量觀測,再結(jié)合田間脫落性等性狀的觀測來確認它們是否屬于雜草稻,以及雜草稻與栽培稻在籽實形態(tài)上的主要鑒別特點。

表1 取自上海郊區(qū)(縣)的98份樣品

注:部分樣品來自相同的采集點,但是位于不同田塊.

1.2 方 法

將采集回的樣品洗凈根部,測定株高和成熟籽粒的籽粒長和寬、長寬比和芒長,并分級目測穎殼色、果皮色(數(shù)據(jù)見附表1,存查).

基于以上7個指數(shù),以98個樣品為對象,應(yīng)用聚類、主成分分析和非度量多維標定進行分組[9],參考田間對落粒性、穗形、成熟時間等[10]來判定各組的隸屬(屬于雜草稻還是水稻);再應(yīng)用SPSS11.0軟件對樣品組之間在性狀上的差異進行單因素方差分析.數(shù)據(jù)分析前,對每個樣品性狀的數(shù)據(jù)進行了最大值標準化,使所有分析的數(shù)據(jù)處于0～1的范圍內(nèi).

2 結(jié) 果

2.1 基于形態(tài)學性狀的98份樣品分組

基于7個形態(tài)學性狀對98個樣品進行的聚類分析、主成分分析和無度量多維標定結(jié)果見圖1～3.聚類分析中,98個樣品可以分成3組:組1包括33份樣品、組2包括57份樣品,組3包括8份樣品.參考各樣品在田間的落粒性、穗形和成熟時間等信息,組1和組2分別對應(yīng)于雜草稻組和栽培稻組,而組3為形態(tài)上介于雜草稻和栽培稻的少量樣品.從圖1中的第2分支看到,組3包括了S5、S6、S23、S47、S70、S77、S93和S95這8個樣品,其中前3個樣品的特點更傾向于栽培稻,后5個樣品的性狀傾向于雜草稻.水稻各品系間差異不大,除了S5、S6、S23、S47和S70這5份來自金山、奉賢和崇明的秀水134,被分在了組3,說明同一品系的水稻依然存在個體間的差異.從原始數(shù)據(jù)上分析,前5個樣品均為有芒并且相對較長.栽培稻樣品中也分為有芒與無芒.組3的存在表明在形態(tài)學上雜草稻有著豐富的形態(tài)多樣性,僅依據(jù)以上7個形態(tài)仍難以與水稻相區(qū)別,不過這類樣品數(shù)量少,僅占總樣品的8.16%.

圖1 聚類分析圖

圖2 基于7個性狀對98份樣品的非度量多維標定圖

圖3 基于7個性狀對98份樣品的主成份分析圖

對98個樣品的非度量多維標定得出了相似的結(jié)論(圖2),98個樣品大致分成二組,分別對應(yīng)于雜草稻組和栽培稻組.其中在雜草稻組中,樣品S37、S47、S70、S77、S93和S95與該組的其他樣品的距離相對較遠,在栽培稻組中,樣品S5、S6和S23與該組其他樣品的距離較遠,反映出這些樣品在形態(tài)上有其自身的特點,借助于聚類分析結(jié)果,說明它們的部分性狀介于雜草稻和栽培稻之間.

對98個樣品進行的主成分分析發(fā)現(xiàn)前2個主成分的累積變量達到67.9%,表明排序效果是理想的(圖3).從圖3中可以發(fā)現(xiàn),98個樣品也可以分成雜草組和栽培稻組.只是栽培稻組中的S5、S6和S23等與該組中的其他樣品距離相對較遠,而雜草稻組中的S77與該組的大部分樣品距離遠,這反映出這些樣品在形態(tài)上有自身的特點,這些與聚類分析有一定的對應(yīng)性.

按累積信息負荷量的大小排列,7個性狀分別是穗長、株高、粒寬、穎殼色、果皮色、芒長和粒長,分別為2.2714、1.9355、1.8175、1.7908、1.7322、1.3880和0.4556.這表明穗長在區(qū)別98個樣品中的作用最大,而粒長的作用最弱.

以表2中的P-值可以發(fā)現(xiàn),雜草稻在株高和芒長上與水稻沒有明顯區(qū)別,而在粒長、粒寬、粒長寬比、穗長這4個性狀上存在明顯差異,其中雜草稻的穗長為21.91cm,而水稻的為16.149cm,兩者差異最為明顯,其次為粒寬,再次是粒長/寬比.

根據(jù)6個形態(tài)指標在98個樣品中的分布情況進行的相關(guān)性分析見表3.表3可以看出,粒長、粒寬、穗長、株高這4個性狀有明顯的關(guān)聯(lián)性,株高與粒長和穗長呈正相關(guān),與粒寬則為負相關(guān).并且在區(qū)分栽培稻和雜草稻時,這4個性狀占主導地位.

表2 栽培稻和雜草稻6個性狀上的差異

表3 水稻和栽培稻中形態(tài)性狀的相關(guān)性分析(相關(guān)系數(shù)/p-值)

注:*顯著; **極顯著.

2.2 雜草稻的形態(tài)分化分析

從聚類分析圖(圖1)中可以看出,雜草稻組下又可明顯地分為兩支,反映出雜草稻形態(tài)上又有了進一步的分化.對第3分支中的雜草稻A組和雜草稻B組(圖1)進行方差分析.結(jié)果表明(表4),穗長這一性狀的差異最為顯著,這一性狀在對98個樣品的區(qū)分上效果一致,而其他幾個性狀在雜草稻間的差異則不顯著.

表4 雜草稻A、B兩組性狀差異比較

3 結(jié) 語

由于雜草稻對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的危害,人們也十分重視對于雜草稻的分類研究.有的按形態(tài)特征分類,有的則按亞種歸屬分類[11].從雜草稻的形態(tài)特征來看,表型多樣化.根據(jù)種子顏色和芒的有無,美國雜草稻常被劃分為兩種類型,即稈色穎殼類型和黑色穎殼兩類.孟英等根據(jù)芒的顏色及長度,將中國東北雜草稻劃分為紅色長芒、紅色短芒、白色長芒、白色短芒和無芒雜草稻;根據(jù)穎殼顏色將雜草稻劃分為黃穎、黃棕穎、紫色穎3種類型[12].仲維功等利用稻谷稃毛長、酚反應(yīng)和幼苗對KClO3抗性3項形態(tài)、生理指標和SSR標記對江蘇揚中雜草稻進行了秈粳分類,確定了其為秈稻類型[13].在吳川等人的研究中,采用歐式距離對江蘇省和遼寧省的雜草稻進行系統(tǒng)聚類分析,發(fā)現(xiàn)江蘇省雜草稻有秈型和粳型兩種,遼寧省的雜草稻則全聚在粳型類型中[14].馬巍利用程氏指數(shù)法對19份雜草稻材料的秈粳屬性進行分析,結(jié)果顯示吉林雜草稻主要以粳型為主,少部分為偏粳型[15].有研究根據(jù)雜草稻的繁殖特性和秈粳特性將其分為四大類,即類似野生稻易于落粒的擬秈型和擬粳型以及類似于栽培稻的種子不易落粒的擬秈型和擬粳型[4].本研究所用材料限于上海郊區(qū)縣,本區(qū)域范圍小,生產(chǎn)方式相對單一,因此雜草稻的分化并不十分強烈,僅在穗長這一性狀上存在明顯的差異.本次實驗中的樣品并未發(fā)現(xiàn)有黑色穎殼的品種,以桿黃色居多.同時,在上海地區(qū)采集的雜草稻均為秈型,并未發(fā)現(xiàn)有粳型雜草稻的存在。

本研究的目的重點在于從籽粒上尋找出識別雜草稻與栽培稻的特點,為水稻種子純化提供技術(shù)參考.從這一點上達到了預(yù)期的目的.由于形態(tài)性狀上存在一定的可塑性,在供試的98份樣品中,仍有少量樣品兼有雜草稻和栽培稻的特征.因此,在今后的工作中,擬采用DNA條形碼、ISSR等手段,進一步開展雜草稻與栽培稻鑒別的研究,以期提供更精細可靠的標記.

另外,聚類與排序均是數(shù)量分類學的常用方法,但是前者是以間斷的形式反映類群之間的差異,而后者更強調(diào)了類群之間的連續(xù)變化,因此結(jié)合起來使用,能夠較好地揭示分類對象之間的表型相似關(guān)系.

參考文獻:

[1] 王黎明,陳勇.雜草稻研究現(xiàn)狀及利用展望 [J].植物保護,2009,35(5):14-7.

[2] 馬殿榮,李茂柏,王楠,等.中國遼寧省雜草稻遺傳多樣性及群體分化研究 [J].作物學報,2008,34(3):403-411.

[3] 余柳青,周勇軍,張建萍,等.雜草稻落粒粳的生物學特性與防治 [J].植物保護學報,2005,32(3):319-323.

[4] GEALY D R.Gene Movement between Rice (Oryza sativa) and Weedy Rice (Oryza sativa)—Temperate Rice Perspective [M].FLUSA:CRC Press,2005.

[5] 楊百戰(zhàn),杜紹印,宋小玲,等.移栽稻田雜草稻的發(fā)生特點及防控措施 [J].北方水稻,2010,40(005):58-68.

[6] 王瑩,馬殿榮,陳溫福.北方雜草稻中胚軸伸長特性的初步研究 [J].中國稻米,2008,34(3):403-411.

[7] 范樹國,張再君,劉林,等.中國野生稻的種類,地理分布及其特征特性綜述 [J].武漢植物學研究,2000,18(5):417-425.

[8] 王渭霞,朱廷恒,邵國勝,等.雜草稻的分類,起源及利用研究進展 [J].雜草科學,2005,2:1-5.

[9] 張金屯.植被數(shù)量生態(tài)學方法 [M].北京:中國科學技術(shù)出版社,1995.

[10] 閆春秀,鄧佳佳,趙長山,等.雜草稻與栽培稻形態(tài)特征區(qū)別研究 [J].東北農(nóng)業(yè)大學學報,2012,43(7):53-56.

[11] 馬殿榮,孫健,趙明輝,等.雜草稻分類及起源研究進展 [J].沈陽農(nóng)業(yè)大學學報,2011,42(5):515-520.

[12] 盂英,魏永海,欒浩文,等.寒地稽生稻發(fā)生原因及防御對策 [J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學,2005,2:55-56.

[13] 仲維功,楊杰,陳志德,等.江蘇揚中“雜草稻”的秈粳分類 [J].江蘇農(nóng)業(yè)學報,2006(03):238-242.

[14] 吳川,戴偉民,宋小玲,等.遼寧和江蘇兩省雜草稻植物性狀多樣性 [J].生物多樣性,2010,18(1):29-36.

[15] 馬巍,馬殿榮,李金英,等.基于植物學性狀的吉林省雜草稻多樣性研究 [J].北方水稻,2010,40(3):9-12.

Abstract: In recent years,with the promotion of direct seeding paddy technology,weedy rice is becoming more and more harmful to the cultivated rice.Comparing the morphological differences between the weedy rice and the cultivated rice is valuable for us to identify weedy rice from cultivated rice.A total of 98 samples including weedy rice and cultivated rice was collected from the paddy fields of the suburb of Shanghai.The data including individual height,grain length and width,and their ratio,spikelet length,awn length,and grain colors were determined.Based on the above data,clustering analysis,Principal Component Analysis,and Non-matric Multidimentional Scaling (Non-matric MDS) were applied to quantitatively analyze the phonetic similarity among the 98 samples.The results showed that these samples could be divided into three groups,including 57 and 33 and 8 samples,respectively.Based on seed shattering trait,spike shape,seed coat colors and the data of their maturity,Group 1 and Group 2 were identified as weedy rice and cultivated rice,respectively,while Group 3 as the samples with transitional characteristics between the weedy rice and cultivated rice.Analysis of variance on the phonetic data between Group 1 and Group 2 showed that the grain length,grain width,grain length/width,and the spikelet length of the weedy rice are significantly greater than those of the cultivated rice,while individual height and awn length had no significant difference between them.

Keywords: weedy rice; rice; traits; statistical analysis

(責任編輯：顧浩然)

附表1 形態(tài)原始數(shù)據(jù)

續(xù)附表1 形態(tài)原始數(shù)據(jù)

續(xù)附表1 形態(tài)原始數(shù)據(jù)

附表2 最大標準化數(shù)據(jù)

續(xù)附表2 最大標準化數(shù)據(jù)

續(xù)附表2 最大標準化數(shù)據(jù)

(*穎殼色和果皮色為賦值的狀態(tài)數(shù)據(jù)，將顏色分等級用數(shù)字表示，穎殼色：桿黃記為1，花褐記為2，桿金記為3，褐色記為4；果皮色：白記為1，綠色記為2，淺紅記為3，紅記為4，褐色記為5)