種豬性能測定的關(guān)鍵技術(shù)與應(yīng)用

劉望宏 倪德斌 胡軍勇

華中農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，武漢 430070

種豬性能測定的關(guān)鍵技術(shù)與應(yīng)用

劉望宏 倪德斌 胡軍勇

華中農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，武漢 430070

本文就種豬性能測定的概念、關(guān)鍵技術(shù)及其在育種生產(chǎn)中的應(yīng)用作了簡要闡述，分析了國內(nèi)外種豬測定體系建立和遺傳評估的研究進(jìn)展。種豬性能測定是育種的技術(shù)基礎(chǔ)，是遺傳評估和目標(biāo)管理的根本途徑，隨著分子生物學(xué)技術(shù)以及早期測定技術(shù)的不斷發(fā)展和成熟，種豬性能測定技術(shù)和評估方法將逐步發(fā)生改變，以獲得更為準(zhǔn)確的遺傳進(jìn)展來滿足養(yǎng)豬業(yè)的生產(chǎn)。

種豬；性能測定；育種生產(chǎn)；遺傳評估

種豬性能測定是提高種豬質(zhì)量，為遺傳評估和育種提供科學(xué)數(shù)據(jù)的一項(xiàng)重要技術(shù)手段，是育種的基礎(chǔ)。沒有種豬性能測定就沒有準(zhǔn)確的遺傳評估，也沒有豬的真實(shí)遺傳進(jìn)展，世界養(yǎng)豬發(fā)達(dá)國家的成功經(jīng)驗(yàn)業(yè)已證明此點(diǎn)。1907年，丹麥建立了世界第一個(gè)后裔測定站，開創(chuàng)了種豬規(guī)范測定與選育的歷史，加拿大、瑞典、美國、日本等國相繼效仿。20世紀(jì)40年代，由于遺傳力學(xué)說的發(fā)展以及活體測定技術(shù)的出現(xiàn)（超聲波技術(shù)），從個(gè)體性能發(fā)展到群體的評價(jià)，測定指標(biāo)逐步從生長性能發(fā)展到肉質(zhì)、繁殖性狀等。20世紀(jì)80年代末90年代初，利用計(jì)算機(jī)技術(shù)對種豬進(jìn)行育種值的估計(jì)（BLUP法），這在一定程度上提高了種豬選擇準(zhǔn)確性。同時(shí)因?yàn)榻?jīng)濟(jì)性狀和影響因素多而導(dǎo)致在遺傳評估準(zhǔn)確性上存在一定問題，因而對遺傳評估方法的研究是豬育種中最熱門的研究領(lǐng)域[1]。我國測定工作起步較晚，50年代初開始進(jìn)行后裔測定，80年代初少數(shù)大專院校和科研單位開始進(jìn)行綜合測定和新品種（系）的選育，直至1985年，我國建立了第一個(gè)種豬測定機(jī)構(gòu)——中國武漢種豬測定中心，并建立了一套較為完善的測定制度和方案，標(biāo)志著我國的種豬測定開始向制度化和標(biāo)準(zhǔn)化的方向發(fā)展[2]。本文擬從測定關(guān)鍵技術(shù)和應(yīng)用方面進(jìn)行簡要闡述，供同行商榷。

1 種豬測定的基本概念與分類

種豬測定（Breeding Swine Test），就是按照既定的測定方案，將測定豬置于相對一致的環(huán)境和飼養(yǎng)管理?xiàng)l件下，采用標(biāo)準(zhǔn)方法對目標(biāo)性狀進(jìn)行度量的全過程[2]。盡管BLUP法能在一定程度上對環(huán)境等因素進(jìn)行校正，但仍然受到多個(gè)因素的制約，特別是數(shù)據(jù)質(zhì)量、疾病、營養(yǎng)水平等，因此，種豬測定的條件盡量保持相對一致是必要的。按照測定指標(biāo)的分類大致可分為生長性能測定、繁殖性能測定、胴體性狀測定、肌肉品質(zhì)測定及精液品質(zhì)測定，目前還包括采用分子生物技術(shù)進(jìn)行的抗病性狀測定、基因型測定、基因組測定等，而后者必然要與各類性狀相關(guān)聯(lián)。從測定場所的角度則可分為中心測定（Test on station）和場內(nèi)測定（Test on farm），在我國具有資質(zhì)的測定中心（站）進(jìn)行飼養(yǎng)管理，測定某一生長階段的性能指標(biāo)稱為中心測定。反之，則稱為場內(nèi)測定或農(nóng)場測定。

2 國內(nèi)外種豬測定體系

2.1 丹麥種豬測定

丹麥養(yǎng)豬業(yè)地位很高，其生產(chǎn)總值約占該國總值的60%～70%，是世界養(yǎng)豬先進(jìn)國家，種豬測定及體系的建設(shè)較為完善。因國家較小（約43 000 km2），便于開展中心測定。公豬約4周齡早期斷奶后送早期斷奶隔離舍進(jìn)行飼喂，約30 kg進(jìn)入測定舍（ACEMA自動測定系統(tǒng)），約100 kg結(jié)束測定，85%的公豬送屠宰場進(jìn)行胴體和肉質(zhì)評定，數(shù)據(jù)登錄到計(jì)算機(jī)并通過網(wǎng)絡(luò)提交國家豬育種與生產(chǎn)委員會（NCPBP），農(nóng)場測定數(shù)據(jù)處理方式與集中測定相同，測定指標(biāo)略有差異，見表1。采用BLUP法估計(jì)育種值，計(jì)算綜合選擇指數(shù)，以指導(dǎo)種豬選育和生產(chǎn)。

表1 丹麥中心測定與農(nóng)場測定的方式及性狀

2.2 加拿大種豬測定

養(yǎng)豬業(yè)在加拿大農(nóng)業(yè)中同樣占據(jù)重要地位，是最早開始BLUP遺傳評估的國家。加拿大豬改良計(jì)劃（SIP）是對豬的一個(gè)綜合測定和遺傳評定程序。加拿大的種豬測定數(shù)據(jù)主要依靠農(nóng)場測定，取得CCSI （Canada Center for Swine Improvement）認(rèn)證資格的技術(shù)員負(fù)責(zé)對測定數(shù)據(jù)的收集和育種計(jì)劃的傳達(dá)。為便于管理，全國建立了種豬識別的統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)。場內(nèi)測定主要根據(jù)品種分父系（Sire Line）和母系（Dam Line）來進(jìn)行，測定性狀（校正值）包括達(dá)100 kg日齡、背膘厚及母豬生產(chǎn)能力，2004年開始將肉質(zhì)和胴體品質(zhì)納入育種計(jì)劃。

2.3 美國種豬測定

美國以農(nóng)場測定為主，中心測定幾乎處于停用狀態(tài)。1995年，由杜洛克豬、長白豬、約克夏豬和漢普夏豬四個(gè)品種協(xié)會聯(lián)合成立了全國豬種登記協(xié)會（NSR），NSR負(fù)責(zé)此四個(gè)品種的系譜登記，研究制定有關(guān)標(biāo)準(zhǔn)和種豬遺傳評定公式，每個(gè)協(xié)會可單獨(dú)發(fā)揮作用，負(fù)責(zé)對農(nóng)場的技術(shù)人員進(jìn)行培訓(xùn)，由技術(shù)員負(fù)責(zé)農(nóng)場的測定工作，有的州由協(xié)會（如SPF協(xié)會）的技術(shù)員到農(nóng)場進(jìn)行測定，主要是稱重和測膘，其它數(shù)據(jù)由農(nóng)場通過網(wǎng)絡(luò)傳輸給協(xié)會。所有測定數(shù)據(jù)進(jìn)入美國的種豬測定與遺傳評估系統(tǒng)（STAGES），采用BLUP法計(jì)算，計(jì)算育種值綜合指數(shù)和后代期望值予以定期向社會公布。STAGES目前應(yīng)用的評定指數(shù)主要有5種，即父系指數(shù)、母系指數(shù)、父系斷奶后指數(shù)、母系斷奶后指數(shù)和母豬生產(chǎn)力指數(shù)，測定的性狀主要有：達(dá)250 1bs日齡、背膘厚、眼肌面積、瘦肉率、產(chǎn)活仔數(shù)、育成數(shù)、21日齡窩重等。

2.4 中國種豬測定

我國的中心測定始于1985年，當(dāng)時(shí)的功能是為外貿(mào)出口核心豬場開展性能測定，為推動商品豬的質(zhì)量迅速提高起到了積極作用。90年代后期，逐步開始了拍賣展銷會，現(xiàn)場測定也廣泛地開展起來。隨著2010年國家生豬改良計(jì)劃的推進(jìn)，我國目前基本形成以核心場為主的農(nóng)場測定體系，主要測定性能指標(biāo)為達(dá)100 kg體重日齡、活體背膘和總產(chǎn)仔數(shù)。部分省市開展了中心測定，如武漢中心、廣洲中心、重慶中心、山東站、河北站、河南站、安徽站等，主要測定指標(biāo)為日增重、飼料轉(zhuǎn)化率和活體膘厚。不斷提升農(nóng)場測定的準(zhǔn)確性和合理應(yīng)用已成為當(dāng)前最主要的任務(wù)。

3 種豬測定關(guān)鍵技術(shù)

3.1 稱量體重

很多人認(rèn)為稱量體重是最簡單的一項(xiàng)工作了，然而全世界的育種和生產(chǎn)者都在為不斷提升日增重努力，稱量準(zhǔn)確的重要性不言而喻。目前因?yàn)樵O(shè)備的精度不足、使用不當(dāng)、記錄不規(guī)范等各種因素導(dǎo)致稱量誤差在1 kg以上是普遍現(xiàn)象，平均可導(dǎo)致日增重誤差就在14 g以上，可影響2～3分的變化，這樣就直接導(dǎo)致了選種準(zhǔn)確性的大幅下降，從而影響了遺傳進(jìn)展，特別是對公豬的選擇影響更大。筆者從以下幾個(gè)方面闡述稱量體重的關(guān)鍵技術(shù)。

首先，篩選科學(xué)準(zhǔn)確的豬個(gè)體專用籠秤是關(guān)鍵。專用籠秤是種豬稱量的必需設(shè)備，不可簡單采用磅秤等代替，最好使用帶有保定功能的籠秤，可以在完成稱量的同時(shí)一次性完成測膘等工作，有效節(jié)約時(shí)間。當(dāng)然這是次要的，關(guān)鍵在于籠秤的精度和具備動物稱重模式，能最大限度地減少傳統(tǒng)電子籠秤的人為誤差。目前主要使用的有電子籠秤和機(jī)械電子籠秤2種。推薦使用的籠秤精度為0.1 kg，靜態(tài)模式允許偏差0.05 kg，動物模式允許偏差0.1 kg。

其次科學(xué)使用籠秤，尤其是電子籠秤。并非有了一臺好的籠秤就可以隨意使用，它也會因?yàn)槭褂貌划?dāng)而造成錯(cuò)誤和損壞，總結(jié)起來的操作程序有八項(xiàng)，見下圖：

檢查→自校（標(biāo)定）→自檢→稱量→記錄→清理→記錄→存放

其中，第一次記錄為稱量體重的記錄，第二次記錄為籠秤的使用記錄。清洗和使用中避免對電子部分的污染碰撞等，如傳感器、轉(zhuǎn)換器和儀表。同時(shí)還要注意設(shè)備的預(yù)熱、放置平穩(wěn)和保護(hù)等使用要點(diǎn)。從流程上講，還得注意空腹12 h的規(guī)定，否則因采食差異容易造成1～2 kg的體重誤差。

3.2 活體膘厚的測量

20世紀(jì)50年代開始，人們就開始使用超聲波進(jìn)行豬活體膘厚的度量[3]，而我國是80年代初才開始引進(jìn)，以前主要使用的是刺尺，對豬體表有損傷，操作起來也不便利。超聲波實(shí)質(zhì)還是聲波，只是頻率很高，當(dāng)聲波的振動頻率大于20 000 Hz時(shí)，人的耳朵便聽不見了。因此，我們把頻率高于20 000 Hz的聲波稱為“超聲波”。通常用于豬的超聲波頻率為2～5MHz。超聲波在不同組織（皮膚、脂肪、肌肉、結(jié)締組織）的傳播速度和反射值不同，折射值也不同，根據(jù)反射信號的情況可以估測出不同組織的大致厚度。我們常用的是A超和B超，醫(yī)學(xué)、橋梁等領(lǐng)域還使用C、D、E、F、M等超聲波儀。因背膘厚與瘦肉率高度相關(guān)（=-0.696）[4]，人們不再屠宰種豬而是通過活體測量技術(shù)選擇背膘更薄的個(gè)體，以達(dá)到不斷提高瘦肉率的目標(biāo)。而測量背膘影響最大的不是儀器設(shè)備而是人員因素[5-6]。筆者總結(jié)測膘的關(guān)鍵技術(shù)如下。

第一點(diǎn)，必須保持豬的背腰平直和安靜。比較溫順的豬在自然站立狀態(tài)下，背部是相對平直的，肌肉和背膘不易變形，測量的準(zhǔn)確性自然較高，對于運(yùn)動劇烈的豬則應(yīng)使用保定器使之安靜。

第二點(diǎn)則是找準(zhǔn)測定部位，獲取清晰影像。按照我國標(biāo)準(zhǔn)和遺傳評估方案的要求，測定部位為豬左側(cè)倒數(shù)第3～4肋骨之間距背中線5 cm處，最好的方法是使用超聲波儀的探頭由背腰結(jié)合處向頭部緩慢推進(jìn)找出倒數(shù)第3～4肋骨（圖1，2），圖2所示的從右向左的方向依次為倒數(shù)第1、2、3、4肋骨。其操作要點(diǎn)為參數(shù)設(shè)置合適、探頭耦合密實(shí)（涂抹超聲膠或植物油），按壓力度適中，探頭方向垂直于皮膚，平行于背中線，保持5 cm的距離，對B超參數(shù)的設(shè)置也十分重要，同時(shí)做到以上幾點(diǎn)才能有效獲取較為清晰的超聲影像。

第三點(diǎn)，找準(zhǔn)測量起止點(diǎn)。由于設(shè)備差異、指導(dǎo)差異、人員水平差異等各因素，常常導(dǎo)致測量背膘的起止點(diǎn)千差萬別，這也是導(dǎo)致測量不準(zhǔn)確的主因。起點(diǎn)為影像的最上端，止點(diǎn)為眼肌筋膜與結(jié)締組織層的中間部，起止點(diǎn)之間的垂直距離即為背膘厚（圖3）。一般需要經(jīng)過3層膘的影像。如果使用探頭保護(hù)套，請一定注意起點(diǎn)在保護(hù)套與皮膚接觸的亮白線的上緣。

圖1 測定部位示意圖

圖2 實(shí)測超聲影像

圖3 測膘起止點(diǎn)

3.3 飼料轉(zhuǎn)化率的測定

近年來飼料轉(zhuǎn)化率主要在中心測定站進(jìn)行，而農(nóng)場測定較少，只有部分大型育種公司需要研究和選擇飼料轉(zhuǎn)化率等指標(biāo)才采用。飼料轉(zhuǎn)化的測定已經(jīng)由單欄飼養(yǎng)過渡為群體飼養(yǎng)個(gè)體計(jì)料的水平，目前我國存在的主要自動飼喂測定系統(tǒng)有法國ACEMO公司生產(chǎn)的 Acema64、128系統(tǒng)，美國 OSBORNE公司生產(chǎn)的FIRE系統(tǒng)，荷蘭NEDAP公司生產(chǎn)的Velos pts系統(tǒng)，國產(chǎn)的自動飼喂系統(tǒng)也開始上市了，這類設(shè)備的主要原理是采用稱量系統(tǒng)差減法來記錄每次采食的重量，同時(shí)采用RFID（Radio Frequency IDentification）技術(shù)對個(gè)體進(jìn)行近距離身份識別而一一對應(yīng)，從而準(zhǔn)確記錄每個(gè)個(gè)體的采食量，最高每次采食的精度可以達(dá)到1 g。

自動飼喂系統(tǒng)的關(guān)鍵技術(shù)在于設(shè)備的校正和正常維護(hù)，觀察數(shù)據(jù)和可能產(chǎn)生的錯(cuò)誤，以便及時(shí)發(fā)現(xiàn)和排除問題，特別注意電子耳標(biāo)的有效性，避免漏記和錯(cuò)記的事件，每一定周期必須備份所有數(shù)據(jù)，防止因操作失誤造成的數(shù)據(jù)損失。在使用后的清理維護(hù)和電子部分的保護(hù)都是十分必要的，這也是保障數(shù)據(jù)準(zhǔn)確和設(shè)備完好的根本措施。

3.4 其他指標(biāo)的測定

以上3個(gè)指標(biāo)是當(dāng)前最重要的經(jīng)濟(jì)性狀，由于產(chǎn)仔數(shù)是采用記錄的方式進(jìn)行而不需要設(shè)備，在此不必贅述，但作為母系性狀的選擇這是最重要的指標(biāo)之一，部分歐美發(fā)達(dá)國家考慮使用第5天的活仔數(shù)來代替總產(chǎn)仔數(shù)的選擇，完全靠母豬的母性來保障其存活，似乎有其道理，但其遺傳力如何還有待研究。還有體尺指標(biāo)、泌乳力指標(biāo)、肉質(zhì)指標(biāo)、胴體指標(biāo)等主要依靠記錄的準(zhǔn)確性和先進(jìn)的設(shè)備。

4 種豬測定數(shù)據(jù)的應(yīng)用

測定數(shù)據(jù)在真實(shí)可靠的前提下，必須加以科學(xué)利用以發(fā)揮選育的效果。在我國主要存在兩種方法，一是表型值多性狀綜合指數(shù)選擇法，二是育種值多性狀綜合指數(shù)選擇法。在環(huán)境條件統(tǒng)一規(guī)模較小的情況下，場內(nèi)采用第一種方法仍然是有效的，一旦存在場間聯(lián)系，跨世代，跨季節(jié)的情況下，第一種方法就顯然不足了，目前大多數(shù)育種場都采用的是第二種方法，也稱為遺傳評估。

遺傳評估，即育種值估計(jì)。是采用某種統(tǒng)計(jì)學(xué)方法將環(huán)境差異校正掉，以估計(jì)出每個(gè)性狀的遺傳水平，然后對多個(gè)性狀根據(jù)其重要性和遺傳力的大小制定一個(gè)選擇指數(shù)，來綜合評價(jià)種豬的價(jià)值。20世紀(jì)70年代中期，美國首先利用這個(gè)方法進(jìn)行公牛的遺傳評估，到80年代中期，由于計(jì)算機(jī)技術(shù)進(jìn)步和一些特殊計(jì)算方法的提出，使動物模型BLUP法大規(guī)模運(yùn)算成為可能，首先被加拿大用于豬的個(gè)體遺傳評定[5]。其動物模型基本通式為：

目前在遺傳進(jìn)展方面取得具有顯著成績的國家主要是丹麥、加拿大、法國和美國等，如圖4為加拿大3個(gè)品種達(dá)100 kg體重活體膘厚的遺傳趨勢，20年來取得了8 mm左右的進(jìn)展。

5 遺傳評估的發(fā)展趨勢

動物模型BLUP是目前遺傳評估較理想的方法，在實(shí)際育種中也發(fā)揮了很好的作用，但這個(gè)方法并非完美無缺，對于一些低遺傳力性狀、限性性狀、難以度量的性狀、閾性狀（抗病性狀）等，包括某場的飼料條件和疫病發(fā)生不穩(wěn)定的情況下，該方法仍然不能獲得理想的結(jié)果。

圖4 加拿大種豬達(dá)100 kg體重活體背膘厚遺傳趨勢

近幾年來，各國遺傳育種工作者在豬的QTL檢測定位方面做了大量工作，取得了很多有意義的研究成果。根據(jù)Rothschild的總結(jié)，利用標(biāo)記-QTL連鎖分析的方法，已發(fā)現(xiàn)的QTL有：在染色體4、7和13上有與生長速度和背膘厚效應(yīng)關(guān)聯(lián)的QTL存在，對于肉質(zhì)性狀，PSE肉受位于第6染色體上的氟烷基因（蘭尼定受體基因）的控制，染色體4和7上也有影響肉質(zhì)性狀的QTL存在，對于繁殖性狀，多項(xiàng)研究證實(shí)在第8染色體上有影響排卵率和產(chǎn)仔數(shù)的QTL存在等。利用候選基因法證明雌激素受體基因（ESR）對產(chǎn)仔數(shù)有顯著影響，催乳素受體基因（PRLR）對產(chǎn)仔數(shù)也有顯著影響[7]。因此利用QTL進(jìn)行標(biāo)記輔助選擇逐步可行，對提高個(gè)體遺傳評估的準(zhǔn)確性、提高育種效率具有理想的應(yīng)用前景。相對于動物模型BLUP，標(biāo)記輔助選擇的優(yōu)越性主要體現(xiàn)在兩個(gè)方面，一是提高遺傳評估的準(zhǔn)確性，尤其對于低遺傳力性狀、限性性狀、抗病性狀等，二是可以進(jìn)行早期選擇。在純種群體中，利用標(biāo)記輔助選擇的方式主要有兩種，一種是同時(shí)利用標(biāo)記信息、表型信息和系譜信息對個(gè)體進(jìn)行遺傳評估，其分析方法可看成是對現(xiàn)在的動物模型BLUP的擴(kuò)展[8-9]，其目的是提高評估的精確性。在這里一個(gè)很關(guān)鍵的問題是如何對標(biāo)記信息和表型信息進(jìn)行適當(dāng)?shù)募訖?quán)，以期獲得最佳的短期和長期遺傳進(jìn)展[10]。另一種方式是進(jìn)行兩階段選擇，也就是充分利用分子遺傳標(biāo)記的測定不受年齡限制的優(yōu)點(diǎn)，可以利用標(biāo)記信息進(jìn)行早期選擇[11]。

另外，也有部分大型育種公司使用基因組選擇的方法來選種，如HYBOR公司，保育豬進(jìn)入測定舍時(shí)戴上專用耳標(biāo)，采集其耳組織，然后提取DNA，每頭測定幾萬個(gè)SNP，由電腦進(jìn)行系統(tǒng)分析，然后采用基因組育種值BLUP綜合指數(shù)（GBLUP）作為輔助選擇的依據(jù)，這是目前認(rèn)為最先進(jìn)的育種技術(shù)手段。隨著分子生物學(xué)技術(shù)以及早期測定技術(shù)的不斷發(fā)展和成熟，種豬性能測定技術(shù)和評估方法將逐步發(fā)生改變，以獲得更為準(zhǔn)確的遺傳進(jìn)展?jié)M足養(yǎng)豬業(yè)的生產(chǎn)。

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2014-08-21

劉望宏，男，1974年生，副教授，動物遺傳育種與繁殖，農(nóng)業(yè)部種豬質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)測試中心（武漢）副主任，中國畜牧業(yè)協(xié)會豬業(yè)分會理事。