擬南芥NDR1基因介導(dǎo)的廣譜抗病性研究進(jìn)展

龔前園 張超 李為民 張永強(qiáng)

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所，北京 100081）

擬南芥NDR1基因介導(dǎo)的廣譜抗病性研究進(jìn)展

龔前園 張超 李為民 張永強(qiáng)

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所，北京 100081）

抗病基因的研究是抗病育種及防治植物病害的基礎(chǔ)。擬南芥NDR1（Non-race-specific disease resistance 1）基因，編碼一個(gè)質(zhì)膜定位蛋白，在R基因介導(dǎo)的抗性中具有重要作用。NDR1能與CC-NB-LRR（卷曲螺旋核酸結(jié)合或富亮氨酸重復(fù)）類抗病蛋白相互作用。以擬南芥抗病基因NDR1及其蛋白結(jié)構(gòu)的研究進(jìn)展為基礎(chǔ)，綜述了NDR1的廣譜抗病性和抗病分子機(jī)理。

抗病基因 NDR1 CC-NB/LRR

植物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中會(huì)經(jīng)常受到細(xì)菌、真菌和病毒等病原體的侵襲，其結(jié)果表現(xiàn)為抗病或感病。在與病原體長(zhǎng)期的相互作用與進(jìn)化過(guò)程中，植物逐漸形成了復(fù)雜的防御機(jī)制。一般認(rèn)為，植物通過(guò)抗性（R）基因與病原體無(wú)毒基因（Avr基因）的互作，激活植物的防御反應(yīng)［1，2］。大多數(shù)植物的R蛋白具有核苷酸結(jié)合位點(diǎn)（Nucleotide-binding site，NBS）和富亮氨酸重復(fù)序列（Leucine-rich repeat，LRR）的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)。NBS具有ATP或GTP結(jié)合活性，LRR結(jié)構(gòu)域調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)-蛋白質(zhì)相互作用，起著確定基因?qū)蜷g互作的直接特異性［3］。NBS-LRR類R基因，根據(jù)其N端的結(jié)構(gòu)域特點(diǎn)，可進(jìn)一步分為卷曲螺旋結(jié)構(gòu)域（CC）NBS-LRR類與果蠅Toll蛋白和哺乳動(dòng)物白細(xì)胞介素I受體同源域（TIR）NBS-LRR類［4］。

雖然R蛋白在感知病原體后的激活抗性過(guò)程中發(fā)揮著核心作用，但單靠 R蛋白啟動(dòng)抗性是不夠的。因此，作為抗性共激活因子的眾多輔助蛋白和伴侶蛋白也已被確定。例如，Enhanced disease susceptibility 1（EDS1）通過(guò)激活R蛋白的TIR結(jié)構(gòu)域調(diào)控防御信號(hào)，而Non-race-specific disease resistance 1（NDR1）是含有CC結(jié)構(gòu)域的R蛋白激活所必需的［5-9］。但也有例外，幾個(gè)CC-NB-LRR 類R蛋白對(duì)卵菌綱病原菌Hyaloperonospora arabidopsidis的特異抗性獨(dú)立于NDR1之外起作用［10，11］。因此，雖然EDS1和NDR1依靠R蛋白的結(jié)構(gòu)特異性、功能和激活信號(hào)似乎是保守的，但這些途徑相關(guān)的完整機(jī)制仍不清楚。

激活R蛋白介導(dǎo)的抗性所需的兩個(gè)主要信號(hào)元件中，EDS1研究的比較清楚。EDS1作為涉及生物和氧化應(yīng)激信號(hào)的核心調(diào)控蛋白［12］。細(xì)菌感染植

物后，EDS1通過(guò)與植保素缺陷蛋白4（Phytoalexindeficient 4）和衰老相關(guān)基因101（Senescence-associated gene101）的互作，誘發(fā)超敏反應(yīng)（HR）［13，14］。EDS1也被證明在阻止非致病真菌侵入增長(zhǎng)以及運(yùn)作氧化應(yīng)激信號(hào)中起作用［12］。相反，NDR1在CC-NBLRR類的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路中的功能尚不清楚。故筆者著重對(duì)近年來(lái)對(duì)NDR1基因的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述。

1 NDR1基因的結(jié)構(gòu)

Century等［6］在研究擬南芥與丁香假單胞菌（Pst）之間的互作時(shí)，發(fā)現(xiàn)了一個(gè)可能涉及擬南芥抗病途徑的基因，由于其具有非小種專化抗病性，故命名為NDR1。NDR1基因位于擬南芥第3條染色體上，限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性（RFLP）標(biāo)記出其位于g6220與g4711之間的8.5厘摩（cM）［6］。NDR1蛋白是一個(gè)質(zhì)膜蛋白，它經(jīng)歷了幾個(gè)翻譯后修飾，包括羧基末端處理和氨基端糖基化［7，8］?；蚪MDNA序列分析顯示，NDR1含有一個(gè)單一的660個(gè)堿基對(duì)的開(kāi)放閱讀框（ORF）［7］。

2 NDR1蛋白的結(jié)構(gòu)

Coppinger等［8］通過(guò)序列分析預(yù)測(cè)NDR1是一個(gè)C末端糖基肌醇（GPI）錨定蛋白，并通過(guò)選擇離子監(jiān)測(cè)質(zhì)譜法（SIM-MS）得到驗(yàn)證。NDR1蛋白的結(jié)構(gòu)如圖1所示，其中ω位點(diǎn)、斷裂位點(diǎn)和疏水尾巴為GPI錨定蛋白的基本特點(diǎn)。Knepper等［16］通過(guò)與整合素蛋白LEA14進(jìn)行同源建模，預(yù)測(cè)了NDR1蛋白的高級(jí)結(jié)構(gòu)（圖2）。對(duì)預(yù)測(cè)結(jié)果進(jìn)行進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)該蛋白與涉及信號(hào)感知和先天免疫反應(yīng)的哺乳動(dòng)物整合素蛋白具有幾個(gè)驚人的相似之處。例如，大量的β折疊的圓環(huán)（圖2-A 藍(lán)色箭頭）類似于Ⅲ型纖連蛋白的核心結(jié)構(gòu)。進(jìn)一步的模擬表明NDR1的主要核心結(jié)構(gòu)與膜結(jié)合亞單位（即纖連蛋白域）FNIII具有很強(qiáng)的相似性，NDR1和整合的假定跨膜結(jié)構(gòu)域都連接到一個(gè)大的單一β片上［17］。根據(jù)相鄰的3個(gè)氨基酸的α-螺旋結(jié)構(gòu)（圖2-B），他們確定了在溶劑中暴露的氨基酸178-180位置存在的一個(gè)類似整合素蛋白Arg-Gly-Asp（RGD）的NGD結(jié)構(gòu)域（Asn-Gly-Asp）。在宿主-真菌互作中，防御信號(hào)中的NGD域是一個(gè)潛在的配體結(jié)合位點(diǎn)，該位點(diǎn)涉及胞壁質(zhì)膜黏附［18，19］。此外，據(jù)推測(cè)NGD位點(diǎn)也是病原菌效應(yīng)蛋白和分泌系統(tǒng)的靶標(biāo)，大概是為了通過(guò)破壞細(xì)胞壁質(zhì)膜黏著斑而方便病原體進(jìn)入［20］。

圖1 NDR1的結(jié)構(gòu)［8］

圖2 NDR1蛋白的高級(jí)結(jié)構(gòu)［16］

3 NDR1在抗病信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用方式

通過(guò)突變體刪除試驗(yàn)表明，NDR1是一個(gè)重要的誘導(dǎo)防御反應(yīng)的抗性基因，并具有非小種?；共⌒裕?］。在過(guò)去的10多年中，通過(guò)闡明NDR1參與的遺傳相互作用，發(fā)現(xiàn)NDR1參與了植物防御信號(hào)，并作為防御信號(hào)激活所需的核心元件，激活CC-NB-LRR 類R蛋白［9］。擬南芥突變體ndr1-1植株中，由細(xì)菌引起的水楊酸（Salicylic acid，SA）或通過(guò)UV-C光或缺氧產(chǎn)生的活性氧（Reactive oxygen species，ROS）都被減弱了，并且在由細(xì)菌或ROS誘導(dǎo)的SAR也受損，但BTH誘導(dǎo)的SAR不受影響。從而表明，NDR1在ROS的下游和SA的上游發(fā)揮功能［21］。 結(jié)合以上分析，Shapiro等［21］總結(jié)了抗病信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)模型，明確了NDR1在抗病信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用位置，如圖3所示。

4 NDR1基因的抗病性

4.1 擬南芥NDR1的抗病性

通過(guò)突變體ndr1-1的感病性檢測(cè)，NDR1對(duì)攜帶無(wú)毒基因avrB、avrRpm1、avrRpt2和avrPph3中任何一個(gè)的丁香假單胞菌具有抗性［6］。同時(shí)，NDR1

的突變嚴(yán)重削弱了擬南芥在響應(yīng)攜帶無(wú)毒基因avrRpt2的丁香假單胞菌時(shí)HR和SAR的誘導(dǎo)能力，也降低了突變體植株P(guān)R1基因的表達(dá)水平［21］。

圖3 抗病信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)模型［21］

Coppinger等［8］研究轉(zhuǎn)基因擬南芥的ndr1-1補(bǔ)充突變體發(fā)現(xiàn)，該基因開(kāi)放讀碼框上游的一個(gè)1.3 kb區(qū)域，足以驅(qū)動(dòng)NDR1基因的表達(dá)。在這個(gè)1.3 kb‘NDR1本地啟動(dòng)子’的啟動(dòng)下，能穩(wěn)定地在轉(zhuǎn)基因擬南芥ndr1-1突變體中表達(dá)NDR1，從而實(shí)現(xiàn)在擬南芥中過(guò)量表達(dá)NDR1。其結(jié)果是，可以增強(qiáng)擬南芥對(duì)一些細(xì)菌的抗病能力，如番茄丁香假單胞菌，但對(duì)非細(xì)菌性病原菌的抗性增強(qiáng)不明顯，如蕪菁皺縮病毒和白粉病。通過(guò)抗病基因工程研究NDR1的功能也有報(bào)道。竇道龍等［22］利用農(nóng)桿菌介導(dǎo)法，將從擬南芥Wassilewskija生態(tài)型中克隆到的NDR1基因轉(zhuǎn)到煙草中發(fā)現(xiàn)，部分轉(zhuǎn)基因苗（約30%）對(duì)赤星病和晚疫病的抗性明顯增強(qiáng)。人們?cè)跀M南芥中發(fā)現(xiàn)了45個(gè)與NDR1和HIN1（煙草中與NDR1序列相似的抗病基因）相關(guān)的基因，它們屬于NHL（似NDR1/HIN1）大家族［23，24］。這些基因不同程度地參與了植物防御途徑，如NHL10在黃瓜花葉病毒引起的過(guò)敏反應(yīng)中被誘導(dǎo)表達(dá)［24］。

因此，NDR1基因確實(shí)參與了植物的抗病反應(yīng)，而且與NDR1序列相似的基因也可能具有抗病性，這為廣泛克隆并研究植物抗病基因奠定了基礎(chǔ)。

4.2 其他植物NDR1基因的抗病性

近年來(lái)，人們對(duì)其他植物中的NDR1同源基因的抗病性也做了一定的研究。例如，Cacas等［25］從咖啡中克隆到了與擬南芥NDR1功能上同源的基因CaNDR1a，它能恢復(fù)ndr1-1對(duì)丁香假單胞菌的抗性。同時(shí)，他們還通過(guò)瞬時(shí)表達(dá)系統(tǒng)，確定CaNDR1a蛋白和擬南芥NDR1蛋白一樣也通過(guò)C末端處理定位于質(zhì)膜上，且與類似RIN4的蛋白互作，從而證明了NDR1蛋白在咖啡和擬南芥之間的功能上和生化特性上的保守性。Lu等［26］克隆了柑橘中的NDR1同源基因，即CsNDR1，并證實(shí)過(guò)表達(dá)CsNDR1能彌補(bǔ)擬南芥突變體ndr1-1對(duì)丁香假單胞菌的抗性，也能增強(qiáng)對(duì)卵菌綱病原體Hyaloperonospora arabidopsidis的抗性。這種過(guò)表達(dá)與SA產(chǎn)物的增加和防御標(biāo)記蛋白PATHOGENESIS RELATED 1（PR1）的表達(dá)正相關(guān)，這說(shuō)明CsNDR1的過(guò)表達(dá)可激活SA介導(dǎo)的防御信號(hào)，從而導(dǎo)致廣譜抗病性的產(chǎn)生。此外，他們還發(fā)現(xiàn)，在感染與柑橘火龍病相關(guān)的細(xì)菌病原體CandidatusLiberibacter的柑橘中，能誘導(dǎo)溫和的PR1的表達(dá)和SA的積累，從而進(jìn)一步證實(shí)CsNDR1是擬南芥NDR1的一個(gè)功能性同源基因。

總之，NDR1基因介導(dǎo)了植物的廣譜抗病性，并且它在一些植物的防御途徑之間是保守的。因此我們可以通過(guò)克隆一些抗病植物的NDR1同源基因，通過(guò)基因工程的方法將NDR1基因轉(zhuǎn)化到其他經(jīng)濟(jì)植物中，以提高目標(biāo)植物的抗病性。

4.3 NDR1的抗病分子機(jī)理

人們廣泛認(rèn)為，R蛋白介導(dǎo)的植物對(duì)細(xì)菌抗性的分子遺傳基礎(chǔ)，涉及直接或間接的識(shí)別來(lái)源于病原體的毒力效應(yīng)器，從而誘發(fā)植物的抗病性［27，28］。細(xì)菌III型效應(yīng)蛋白通過(guò)III型分泌系統(tǒng)進(jìn)入植物細(xì)胞質(zhì)，識(shí)別寄主植物并激活防御信號(hào)形成抗性。當(dāng)效應(yīng)蛋白被寄主植物識(shí)別時(shí)，就會(huì)產(chǎn)生基因?qū)虻目剐?，從而啟?dòng)抗病反應(yīng)。

Coppinger等［8］通過(guò)抗原標(biāo)記NDR1轉(zhuǎn)化到擬南芥ndr1-1中，再利用免疫印跡證實(shí)NDR1通過(guò)C末端糖基肌醇（GPI）錨定到質(zhì)膜上，GPI可能在膜的外表面修飾NDR1，從而使NDR1與外源病原體信號(hào)直接或間接相互作用。Knepper等［16］通過(guò)同源建模，預(yù)測(cè)NDR1與擬南芥胚胎發(fā)育晚期富集蛋白14（與非生物脅迫響應(yīng)有關(guān)的蛋白）的結(jié)構(gòu)高度相似。

特定的蛋白質(zhì)超二級(jí)結(jié)構(gòu)也表明NDR1與哺乳動(dòng)物整合素具有驚人的相似性，整合素能調(diào)節(jié)細(xì)胞外基質(zhì)和脅迫信號(hào)之間的相互作用。ndr1-1突變體植物感染病原體后，與野生型Col-0相比，表現(xiàn)出較高的電解液泄漏。 此外，還觀察到質(zhì)壁分離的表型改變，這表明NDR1能通過(guò)調(diào)節(jié)在環(huán)境壓力下發(fā)生的細(xì)胞液損失，從而保持細(xì)胞壁質(zhì)膜的粘連。

NDR1是一個(gè)質(zhì)膜定位、GPI錨定的蛋白質(zhì)，能夠形成同型二聚體。 NDR1包含一個(gè)位于該蛋白質(zhì)外體的NGD結(jié)構(gòu)域（Asn-Gly-Asp），該結(jié)構(gòu)域能通過(guò)直接或間接的相互作用將細(xì)胞壁和質(zhì)膜連接在一起（圖4中小標(biāo)1，2）。通過(guò)鑒定NDR1與RIN4的相互作用，人們進(jìn)一步認(rèn)識(shí)了NDR1在效應(yīng)器觸發(fā)免疫（Effector-triggered immunity，ETI）中的作用：NDR1通過(guò)與RIN4的互作及隨后R蛋白的負(fù)調(diào)節(jié)作用，至少部分地，正向調(diào)節(jié)了抗性反應(yīng)［29］。目前尚不清楚介導(dǎo)NDR1與ETI聯(lián)系的其他細(xì)胞元件。RIN4能與R蛋白R(shí)PS2互作，并通過(guò)RIN4的分開(kāi)來(lái)識(shí)別丁香假單胞菌DC3000的效應(yīng)蛋白AvrRpt2，隨后被RPS2識(shí)別并激活ETI。最近發(fā)現(xiàn)，NDR1能激活絲裂原活化蛋白激酶（Mitogen-activated protein kinase，MAPK）途徑和PTI。NDR1與PTI上游的具體互作元件仍未確定（圖4中小標(biāo)3）。

圖4 NDR1在細(xì)胞生理和病原體防御信號(hào)中扮演的角色［30］

5 展望

NDR1通過(guò)C末端錨定到質(zhì)膜上，在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)通過(guò)與抗病蛋白R(shí)PS2及負(fù)調(diào)節(jié)蛋白R(shí)IN4的相互作用參與抗病信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，從而使抗病信號(hào)從細(xì)胞外空間轉(zhuǎn)導(dǎo)到細(xì)胞內(nèi)［29］。同時(shí)，HR過(guò)程中產(chǎn)生的ROS也作用于NDR1［21］?？共⌒盘?hào)進(jìn)一步傳遞，產(chǎn)生SA，促進(jìn)病程相關(guān)基因的表達(dá)。NDR1基因介導(dǎo)了植物的廣譜抗病性，并且它在防御途徑中的功能在很多植物之間是保守的。因此可以通過(guò)對(duì)保守序列的分析，克隆一些抗病植物的NDR1同源基因或與NDR1序列相似的基因，然后通過(guò)基因工程的方法將這些基因轉(zhuǎn)移到其他植物中，并實(shí)現(xiàn)穩(wěn)定表達(dá)，從而提高目標(biāo)植物對(duì)各種病原菌的廣譜抗性。

目前雖然已經(jīng)確定NDR1參與抗病信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，并對(duì)擬南芥NDR1的抗病性做了一定的研究。但對(duì)NDR1在信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路中的功能及其抗病分子機(jī)理的研究不多，而且大多處于推論階段，需要進(jìn)一步的試驗(yàn)技術(shù)來(lái)證明。鑒于NDR1基因的廣譜抗病性，其在作物廣譜抗病基因工程中具有較大的應(yīng)用前景。

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（責(zé)任編輯 狄艷紅）

Advances of NDR1 Gene Determined Broad-spectrum Disease Resistance in Arabidopsis

Gong Qianyuan Zhang Chao Li Weimin Zhang Yongqiang
（Biotechnology Research Institute，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081）

The research of resistance genes is the basis of disease resistance breeding and plant diseases controlling. Arabidopsis NDR1（non-race-specific disease resistance 1）gene, encoding a plasma membrane protein, plays an important role in the R gene mediated disease resistance, by interacting with CC-NB-LRR（nucleic acid binding or coiled-coil leucine-rich repeat）class of antiviral proteins. Here, we summarized the latest progresses of Arabidopsis NDR1 gene and the broad-spectrum disease resistance of NDR1.

Disease resistance gene NDR1 CC-NB-LRR

2013-12-03

國(guó)家轉(zhuǎn)基因生物新品種培育重大專項(xiàng)（2011ZX08001-002）

龔前園，男，碩士研究生，研究方向：植物分子生物學(xué)與基因工程；E-mail：gqyscnc@sina.cn

張永強(qiáng)，男，研究員，研究方向：植物分子生物學(xué)；E-mail：zhangyongq@sina.com