高等植物硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的功能及其調(diào)控機(jī)制

賈宏昉 張洪映 劉維智 崔紅 劉國順

（河南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草學(xué)院 國家煙草栽培生理生化基地，鄭州 450002）

高等植物硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的功能及其調(diào)控機(jī)制

賈宏昉 張洪映 劉維智 崔紅 劉國順

（河南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草學(xué)院 國家煙草栽培生理生化基地，鄭州 450002）

硝酸鹽是植物從土壤中吸收的重要無機(jī)氮素形態(tài)。植物為適應(yīng)含有不同濃度NO3-的土壤環(huán)境，進(jìn)化出了高親和硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)（HATS）和低親和硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)（LATS），兩個基因家族NRT1和NRT2家族分別參與了LATS和HATS的NO-3的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)。近年來，隨著分子生物學(xué)技術(shù)和植物基因組學(xué)的快速發(fā)展，研究人員克隆出了大量參與硝酸鹽吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)的基因，并對這些基因的功能進(jìn)行了深入研究，逐漸形成了復(fù)雜的硝酸鹽調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。綜述了植物中硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因的克隆、表達(dá)及調(diào)控，并對進(jìn)一步的研究作了展望，這些結(jié)果對于理解植物硝酸鹽吸收的調(diào)控機(jī)制具有重要作用。

高等植物 硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白 調(diào)控機(jī)制 進(jìn)展

氮素是植物體最重要的礦質(zhì)營養(yǎng)元素，對植物的生長發(fā)育、產(chǎn)量及品質(zhì)形成起著重要的作用［1］。銨態(tài)氮（NH4+）和硝態(tài)氮（NO3-）是植物從土壤中吸收的兩種主要的礦質(zhì)氮源。在通氣良好的旱田土壤中，植物主要是以NO-為主要氮源；而在淹水的

3狀態(tài)下，土壤中的氮素主要是以銨態(tài)氮（NH4+）形式存在［2］。NO3-不僅可以作為營養(yǎng)物質(zhì)調(diào)控植物的生長，還可以作為重要的信號物質(zhì)調(diào)控下游基因的轉(zhuǎn)錄、種子萌發(fā)、氣孔活動以及植物形態(tài)發(fā)展［3，4］。到目前為止，在擬南芥、水稻、大麥等植物上已克隆多個硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白［2，5］。人們對植物吸收NO-3的分子生物學(xué)基礎(chǔ)已經(jīng)有了相當(dāng)了解，這方面的研究將有助于人們更好地理解植物是如何吸收氮素以及這種吸收過程是如何受到調(diào)控的，對今后進(jìn)行作物氮高效品種改良具有重要意義。

1 植物硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的生理功能

植物根系從土壤中吸收NO-、植物體內(nèi)NO-的

33運(yùn)輸和細(xì)胞內(nèi)NO3-再分配都需要硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白來執(zhí)行，編碼硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白主要有NRT1和NRT2家族，分別負(fù)責(zé)低親和（LATS）和高親和（HATS）

硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)。當(dāng)外界NO3-濃度在1 μmol/L-1 mmol/L時，負(fù)責(zé)NO3-的吸收主要是高親和轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)（HATS）；而當(dāng)外界NO3-濃度高于1 mmol/L時，NO3-吸收的主要由低親和轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)（LATS）負(fù)責(zé)［6，7］。HATS又包括誘導(dǎo)型高親和轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)（iHATS）和組成型高親和轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)（cHATS）；LATS又包括誘導(dǎo)型低親和轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)（iLATS）和組成型低親和轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)（cLATS）［5］。隨著分子生物學(xué)研究技術(shù)和生物信息學(xué)的日趨成熟，很多參與硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)的基因已經(jīng)被相繼分離、克隆，并對其功能做了較為深入的鑒

定（圖1）［7］。

圖1 擬南芥硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的分布［7］（顏色標(biāo)識見電子版）

1.1 NRT1家族轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白

植物中NRT1屬于小肽轉(zhuǎn)運(yùn)體（Peptide transporters，PTR）家族，一般含有450-600個氨基酸，有12個跨膜結(jié)構(gòu)域，在NRT1的第6個和第7個跨膜域之間有一個大的親水環(huán)狀結(jié)構(gòu)。雙子葉植物擬南芥NRT1家族有53個成員基因，其中CHL1（AtNRT1.1）是最早被克隆的NRT1家族成員［8］，隨后大量擬南芥中NRT1成員基因被克隆出來。繼AtNRT1.1基因以后，人們又在擬南芥中克隆到多個NRT1基因，其中AtNRT1.2是一個組成型表達(dá)基因，是擬南芥cLATs的成員［9］。該基因與AtNRT1.1有所不同，AtNRT1.2只具有低親和力硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)特性的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，并不具有高親和力硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)特性。AtNRT1.4主要在葉柄及葉脈表達(dá)，可以調(diào)控硝酸鹽在葉片的分配［10］；AtNRT1.5主要在根部靠近木質(zhì)部的薄壁細(xì)胞表達(dá)，主要負(fù)責(zé)將硝酸鹽向木質(zhì)部運(yùn)輸，從而調(diào)控硝酸鹽由地下向地上的長距離運(yùn)輸［11］；與AtNRT1.5不同的是AtNRT1.8在地上部及地下部靠近木質(zhì)部的薄壁細(xì)胞都有表達(dá)，通過將木質(zhì)部的硝酸鹽向外運(yùn)出調(diào)控硝酸鹽在地上及地下的分配［12］；AtNRT1.6主要通過調(diào)控硝酸鹽從母體向胚的運(yùn)輸影響胚的早期發(fā)育［13］；AtNRT1.7主要在葉片韌皮部的薄壁細(xì)胞表達(dá)，負(fù)責(zé)將硝酸鹽向韌皮部運(yùn)輸從而調(diào)控衰老葉片中硝酸鹽的再利用［14］；而AtNRT1.9主要在根部韌皮部細(xì)胞表達(dá)，通過將硝酸鹽向根系韌皮部運(yùn)輸調(diào)控硝酸鹽的分配和再利用［15］。

到目前為止，人們已在番茄（Lycopersicon esculentum）、水稻（Oryza sativa）、煙草（Nicotiana plumbaginifolia）、油菜（Brassica napus）和苜蓿（Medicago truncatula）等植物中都克隆到了NRT1家族基因，其中水稻NRT1家族成員最多，至少有100多個［16］。大量的研究表明NRT1家族基因并不一定只是低親和硝酸鹽運(yùn)輸?shù)鞍?，已?bào)道的擬南芥CHL1和苜蓿MtNRT1.3被驗(yàn)證是雙親和硝酸鹽運(yùn)輸?shù)鞍祝?7-19］。

1.2 NRT2家族轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白

NRT2屬于硝酸鹽-亞硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)體家族，該家族屬于MFS（Major facilitator superfamily，MFS）超家族成員。第一個NRT2家族基因是在真核生物曲霉菌（Aspergill usnidulans）中克隆到的CrnA（NRTA）基因［20］，將CrnA基因注射蟾卵異源表達(dá)系統(tǒng)后發(fā)現(xiàn)，硝酸鹽的跨膜運(yùn)輸有2種機(jī)制：介質(zhì)NO3-濃度較低時，是H+偶聯(lián)的2H+/1NO3-共轉(zhuǎn)運(yùn)的主動轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制，Km值為24 μmol/L［21］；當(dāng)介質(zhì)NO3-濃度較高時采用被動吸收機(jī)制吸收NO3-，Km值為127 μmol/L［22］。但是植物的HATS似乎只是單一的2H+/1NO3-共轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)。自從真菌中克隆到CrnA基因之后，人們隨后在單細(xì)胞綠藻（Chlamydomonas reinhartii）和海洋藍(lán)藻（Marine cyanobacterium）也分離到NRT2基因［23，24］。最早分離的植物NRT2基因是大麥基因HvNRT2.1和HvNRT2.2［25］。到目前為止，人們已在不同高等植物中分離到幾十個NRT2基因。在同一種植物中，一般有多個NRT2基因，如在大麥中可能有7-10個NRT2基因，但是目前只克隆到其中的4個；在擬南芥中可能有7個NRT2基因。在水稻中已經(jīng)克隆的高親和硝酸鹽運(yùn)輸?shù)鞍谆蛴蠴sNRT2.1、OsNRT2.2、OsNRT2.3和OsNRT2.4及兩個NAR2s（OsNAR2.1和OsNAR2.2），其中OsNRT2.3又通過選擇性剪切轉(zhuǎn)錄成OsNRT2.3a和OsNRT2.3b兩個轉(zhuǎn)錄本［26-28］。Tang等［28］的研究表明OsNRT2.3a在水稻硝酸鹽從地下部向地上部運(yùn)輸過程中起關(guān)鍵作用，而OsNRT2.3b在水稻前期氮素積累和后期氮素轉(zhuǎn)運(yùn)中發(fā)揮關(guān)鍵作用，該基因過量表達(dá)顯著提高了水稻的氮素利用效率和產(chǎn)量。最近本課題組利用RACEPCR方法從普通煙草（Nicotiana tabacum）中克隆出來5個高親和硝態(tài)氮轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因（NtNRT2.1-NtNRT2.5），其中NtNRT2.1為已報(bào)道的基因，其余4個基因均未報(bào)道，初步結(jié)果表明其余4個基因均受硝酸鹽誘導(dǎo)增強(qiáng)表達(dá)。

目前已有的報(bào)道表明部分單獨(dú)的高親和磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白并不具有NO3-轉(zhuǎn)運(yùn)功能，其功能的發(fā)揮依賴于NAR2蛋白的輔助。在綠藻中Zhou等［29］利用蟾卵異源表達(dá)系統(tǒng)證實(shí)只有同時注射CrNRT2.1和CrNAR2的mRNA的蟾卵才具有NO3-的運(yùn)輸活性。高等植物也具有這種雙組份運(yùn)輸系統(tǒng)，Tong等［30］從大麥上克隆得到3個NAR2s類似的基因，將3個NAR2和HvNRT2.1mRNA分別注射到蟾卵時，只有HvNAR2.3和HvNRT2.1同時注射時才有硝態(tài)氮

運(yùn)輸活性。在植物上的研究表明NAR2和NRT2蛋白之間作用也不是特異的，Orsel等［31］通過酵母雙雜交和蟾卵異源表達(dá)證明在擬南芥中AtNAR2.1與AtNRT2.1蛋白相互作用行使硝酸鹽運(yùn)輸功能，同時他們在酵母雙雜交時還發(fā)現(xiàn)AtNRT2s 其他成員AtNRT2.3和AtNAR2.1蛋白之間有微弱的互作。體外蛋白雜交的結(jié)果也表明HvNAR2.3和HvNRT2.1、AtNAR2.1與AtNRT2.1蛋白在根系細(xì)胞膜上存在互作［32，33］。Kotur等［34］進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)除了AtNRT2.7的其他AtNRT2s成員，即AtNRT2.1-AtNRT2.6蛋白都需要AtNAR2.1蛋白的協(xié)助才能定位于擬南芥原生質(zhì)體膜上，在蟾卵和酵母雙雜交系統(tǒng)AtNRT2.1-2.6蛋白和AtNAR2.1蛋白的互作也得到驗(yàn)證。已有的報(bào)道表明NAR2s蛋白都是小蛋白，僅有200多個氨基酸；AtNAR2.1和HvNAR2.1的蛋白結(jié)構(gòu)中2個跨膜域形成一個大的環(huán)狀結(jié)構(gòu)域，該環(huán)狀結(jié)構(gòu)域是和NRT2作用的關(guān)鍵區(qū)域［30，32］。

1.3 植物硝酸鹽運(yùn)輸?shù)鞍椎钠渌δ?/p>

研究表明硝酸鹽運(yùn)輸?shù)鞍谆虼嬖谥渌δ芴匦浴Ｔ跀M南芥中CHL1基因突變影響初生器官的發(fā)育，通過CHL1啟動子融合GFP和GUS蛋白發(fā)現(xiàn)CHL1基因在葉片保衛(wèi)細(xì)胞中強(qiáng)烈表達(dá)；進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)該基因通過改變氣孔開放和蒸騰作用提高植物的抗干旱能力［35，36］。最近Li等［37］通過對atnrt1.8突變體的研究發(fā)現(xiàn)該基因具有調(diào)節(jié)植物對鎘毒害抗性的作用。硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白可以調(diào)控植物的根系形態(tài)建成。最先報(bào)道的是擬南芥AtNRT1.1基因，它能感知外界NO3-和Glu信號從而影響植物根系形態(tài)建成；進(jìn)一步的研究表明AtNRT1.1通過誘導(dǎo)ANR1基因的表達(dá)來影響側(cè)根的發(fā)生和發(fā)育［38］。除AtNRT1.1影響根系形態(tài)建成外，在低硝酸鹽的外界條件下AtNRT2.1在擬南芥根系形態(tài)建成中也發(fā)揮重要作用，其作用機(jī)制一方面是通過硝酸鹽吸收系統(tǒng)間接地影響根系形態(tài)；另一方面是在氮缺乏條件下直接影響側(cè)根的發(fā)生［39，40］。

2 植物硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的表達(dá)調(diào)控機(jī)制

植物硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的表達(dá)水平（mRNA和蛋白）調(diào)控決定著對硝酸鹽的吸收。硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白表達(dá)受到很多因素的調(diào)控，如NO3-、NO2-、NH4+、 pH和光等，許多調(diào)控NO3-吸收的分子機(jī)制已經(jīng)得到了證實(shí)（表1）。

2.1 硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的表達(dá)活性受NO3-調(diào)控

植物的高親和硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)能夠迅速被外界的硝酸鹽誘導(dǎo)，但是數(shù)小時后吸收速率顯著下降，推測可能是由于NO-吸收后代謝產(chǎn)物或者內(nèi)部NO-33的反饋抑制作用。在大麥、大豆、擬南芥以及水稻中，經(jīng)氮素饑餓處理過的植株在恢復(fù)外界NO3-供應(yīng)后，即使外界NO3-濃度只有10-50 μmol/L，植物體內(nèi)NRT家族基因的mRNA豐度也會迅速升高［40］。在擬南芥中AtNRT2.1和AtNRT2.2兩個基因受NO-3誘導(dǎo)后在轉(zhuǎn)錄和蛋白水平的表達(dá)都迅速提高［41］，而其他一些氮素形態(tài)比如NH4+［36］、谷氨酰胺［42］都會對硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的表達(dá)產(chǎn)生一定的抑制效果。Yan等［26］也報(bào)道了在水稻中硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因（OsNRT2.1、OsNRT2.2、OsNRT2.3a、OsNAR2.1）表達(dá)受NH4+和天冬氨酸的抑制。

AtNRT1.1是硝酸鹽的重要感受器，能感知外界硝酸鹽濃度并通過調(diào)節(jié)自身N端Thr101的磷酸化狀態(tài)而對硝酸鹽表現(xiàn)不同的親和特征，當(dāng)外界硝酸鹽濃度較高時，AtNRT1.1的Thr101去磷酸化，表現(xiàn)低親和特性，此時AtNRT1.1抑制AtNRT2.1和AtNAR2.1的表達(dá)；當(dāng)外界硝酸鹽濃度較低時，CIPK23催化AtNRT1.1的Thr101磷酸化，使其表現(xiàn)高親和特性［43］。

2.2 硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的表達(dá)活性受pH調(diào)控

Zhou等［44］研究表明pH能夠?qū)е罗D(zhuǎn)運(yùn)蛋白對與之結(jié)合底物的改變，在pH6.0下BnNRT1.2蛋白可以大量運(yùn)輸硝態(tài)氮，但在pH8.5條件下該蛋白又能大量運(yùn)輸組氨酸。Tong等［30］發(fā)現(xiàn)HvNRT2.1和HvNAR2.3的雙組份高親和硝態(tài)氮運(yùn)輸?shù)鞍椎幕钚噪S著細(xì)胞質(zhì)酸化而減弱，推測可能是因?yàn)榧?xì)胞質(zhì)內(nèi)的酸性pH影響了HvNRT2.1和HvNAR2.3的二聚體的正確折疊進(jìn)而導(dǎo)致蛋白活性下降。

2.3 硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的表達(dá)活性受晝夜節(jié)律調(diào)節(jié)

植物NO3-吸收在白天最高夜間最低。研究發(fā)現(xiàn)AtNRT1.1和AtNRT2.1基因的mRNA表達(dá)結(jié)果出現(xiàn)一致的趨勢，說明晝夜節(jié)律對NRT家族基因起調(diào)節(jié)作用。另外，在遮光下供應(yīng)蔗糖也能讓基因轉(zhuǎn)錄水

平的表達(dá)大為提高［45］。說明NRT基因受晝夜節(jié)律調(diào)節(jié)關(guān)鍵的影響是光合作用的產(chǎn)物量，而6-磷酸-葡萄糖作為信號物質(zhì)調(diào)控AtNRT1.1和AtNRT2.1基因的表達(dá)。

2.4 硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的表達(dá)活性受NAR2蛋白的協(xié)同調(diào)控

對于某些高親和硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白需要其伴侶蛋白調(diào)控其活性，擬南芥（AtNRT2.1）、大麥（HvNRT2.3）以及水稻的（OsNRT2.1，OsNRT2.1，OsNRT2.3a）等轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白都需要在NAR2 蛋白存在條件下才具有硝酸鹽運(yùn)輸活性，AtNRT2.1-AtNRT2.6蛋白都需要在AtNAR2.1 蛋白輔助下共定位到細(xì)胞質(zhì)膜上。因此，NAR2很可能是高親和硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的調(diào)控因子。

2.5 硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的表達(dá)活性在蛋白水平上的調(diào)控

人們早期關(guān)于NRT2家族基因的研究表明NRT2基因的mRNA水平和硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白活性相關(guān)性較大。最近，Laugier等［43］將35S-AtNRT2.1轉(zhuǎn)入突變體atnrt2.1得到基因回補(bǔ)植株，研究發(fā)現(xiàn)黑暗條件下野生型擬南芥中AtNRT2.1 的mRNA水平和硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白活性下降，但是回補(bǔ)植株的AtNRT2.1的mRNA表達(dá)水平雖然沒有變化，其HATS活性也下降，蛋白檢測表明是因?yàn)榛蛟诘鞍姿奖磉_(dá)降低了［46］。這表明硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的表達(dá)活性在蛋白水平上的調(diào)控更為重要。

表1 植物硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因受外界調(diào)控的研究進(jìn)展

3 硝酸鹽響應(yīng)的順式作用元件（NRE）和轉(zhuǎn)錄因子（TF）

植物中存在可能的響應(yīng)硝酸鹽的順式作用元件NRE（Nitrate responsive cis-elements，NRE）。Rastogi等［57］在菠菜NiR基因啟動子序列中找到位于-200 bp/-230 bp的GATAN24bpGATA序列是響應(yīng)硝酸鹽的關(guān)鍵元件，而且能和GATA類型的轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合。另一個順式元件‘5-（A/T）7A（C/G）TCA-3’是發(fā)現(xiàn)于AtNIA1、AtNIA2基因，被認(rèn)為是可能的NRE，但是也沒有在植物體內(nèi)驗(yàn)證該NRE的活性。Girin等［50］發(fā)現(xiàn)AtNRT2.1啟動子中一段150 bp的序列是NRE，并且在融合35S最小啟動子啟動的報(bào)告基因在轉(zhuǎn)基因擬南芥中有硝酸鹽響應(yīng)的活性。

2010年，Konishi 等［58］報(bào)道AtNIR1基因啟動子序列一段-43 bp的序列5'-GACCCTTNAAG-3'為NRE，這段序列在融合35S最小啟動子和報(bào)告基因轉(zhuǎn)入擬南芥后報(bào)告基因GUS具有響應(yīng)硝的活性。到目前為止還很難找到在所有不同硝酸鹽誘導(dǎo)的基因啟動子序列中都保守的NRE，這可能是因?yàn)閷ο跛猁}響應(yīng)的轉(zhuǎn)錄因子需要與多個NRE結(jié)合。目前在植物中還沒有明確被驗(yàn)證的和這些NRE結(jié)合的硝響應(yīng)的轉(zhuǎn)錄因子，僅在真菌和綠藻中發(fā)現(xiàn)屬于GATA類型的轉(zhuǎn)錄因子NirA和NIT4，能夠調(diào)節(jié)硝酸鹽響應(yīng)基因的表達(dá)［59］。

4 結(jié)語

如何提高作物氮素利用率是目前生產(chǎn)中急需解決的問題。作物的高產(chǎn)和氮素利用率密不可分，隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，人們越來越重視從分子水平上對作物的氮素利用效率進(jìn)行遺傳改良。硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白在作物吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)硝酸鹽過程中起關(guān)鍵作用。通過調(diào)控硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的表達(dá)可以提高作物的氮素利用率，為通過基因工程手段提高作物氮素利用效率提供了重要的理論依據(jù)。到目前為止，雖然已從不同植物中克隆出了多個硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因，并通過過量表達(dá)植物硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因研究了一些硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的功能，但是由于這些基因通常屬于一個多基因家族，單個硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因所發(fā)揮的具體功能還不是特別清楚。例如，研究表明某些硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白還具有負(fù)責(zé)其他元素的吸收及提高作物抗逆性的功能等。因此，仍然需要不斷深入的研究硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的基因功能。

硝酸鹽的吸收與利用是一個復(fù)雜的過程，除了硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白外，還有許多硝酸鹽相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子及調(diào)控基因參加這個過程。目前有關(guān)硝酸鹽轉(zhuǎn)錄因子的研究還很少，與之相關(guān)的基因尚未被鑒定。隨著對硝酸鹽信號途徑的研究，發(fā)現(xiàn)相關(guān)硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因、激素、轉(zhuǎn)錄因子基因通過復(fù)雜的代謝網(wǎng)絡(luò)調(diào)控植物的生長發(fā)育，但這復(fù)雜的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)目前尚未解析。因此，采用轉(zhuǎn)錄組測序以及功能基因組研究技術(shù)研究硝酸鹽信號途徑將是今后研究工作的一個重點(diǎn)。

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（責(zé)任編輯 狄艷紅）

Function and Regulation Mechanisms of Nitrate Transporters in Higher Plants

Jia Hongfang Zhang Hongying Liu Weizhi Cui Hong Liu Guoshun
（College of Tobacco Science，Henan Agricultural University；National Tobacco Cultivation，Physiology and Biochemistry Research Center，Zhengzhou 450002）

Nitrate（NO3-）is main nitrogen sources which plants absorb from soil. There are two different uptake systems in plants to cope with low or high NO3-concentrations in soil, the high affinity systems（HATS）and low affinity NO3-uptake systems（LATS）. It is suggested that NRT1 and NRT2 families contribute to LATS and HATS for both NO3-uptake and distribution within the plant. Specific transport systems are essential for the uptake of NO3-and for its internal redistribution within plant. Over the past years, a significant advance has been obtained on the gene cloning, expression regulation and functional characterization of NRT1/2 transporters in higher plants. In this article, the research progresses on molecular level of known Nitrate transporters in higher plant in last decade were reviewed.

Higher plants Nitrate transporters Regulation mechanism Recent advances

2013-11-03

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31301837），中國煙草總公司特色優(yōu)質(zhì)煙葉開發(fā)重大專項(xiàng)濃香型項(xiàng)目（110201101001TS-01）

賈宏昉，男，博士，講師，研究方向：植物營養(yǎng)分子遺傳；E-mail：jiahongfang@126.com

劉國順，男，教授，博士生導(dǎo)師，研究方向：煙草生理生化；E-mail：liugsh1851@163.corn