夏季南大洋南極大磷蝦種群分布、結(jié)構(gòu)及生長(zhǎng)研究

時(shí)永強(qiáng) 孫松 李超倫 陶振鋮

（1中國(guó)科學(xué)院海洋研究所海洋生態(tài)與環(huán)境科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東青島266071；2中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京100049；3中國(guó)科學(xué)院海洋研究所膠州灣海洋生態(tài)系統(tǒng)研究站，山東青島266071）

0 引言

南極磷蝦在南大洋食物網(wǎng)中處于中樞位置，既是自養(yǎng)及異養(yǎng)浮游生物的重要捕食者，又是許多高營(yíng)養(yǎng)級(jí)動(dòng)物的主要餌料，在南極海洋生態(tài)系統(tǒng)中起著承上啟下的重要作用［1］。生活在南極南大洋海域的磷蝦通稱(chēng)為南極磷蝦，但人們所講的南極磷蝦通常指的是南極大磷蝦。南極大磷蝦在南大洋環(huán)南極海域均有分布，但分布不均勻，超過(guò)50%磷蝦分布于西南大西洋［2-4］。南極大磷蝦豐度降低會(huì)對(duì)它的捕食者造成很大影響［5］。近些年來(lái)，大量研究結(jié)果表明，伴隨氣候變暖海冰范圍減小，磷蝦豐度呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，紐鰓樽數(shù)量上升，進(jìn)而會(huì)影響到海洋食物網(wǎng)乃至整個(gè)南大洋生態(tài)系統(tǒng)［3，5］。

南極大磷蝦作為地球上最大的單種生物資源，其現(xiàn)存量為6.5—10億噸，被認(rèn)為是地球上最大、也是最后一個(gè)蛋白庫(kù)［6］，無(wú)論從哪個(gè)角度來(lái)衡量，都是我們這顆星球上數(shù)量最大、繁衍最成功的物種之一，吸引著人類(lèi)進(jìn)行漁業(yè)捕撈及開(kāi)發(fā)利用［6-7］。對(duì)于中國(guó)這樣一個(gè)海洋生物資源相對(duì)貧乏的人口大國(guó)來(lái)講，南極資源的調(diào)查和開(kāi)發(fā)利用具有重要戰(zhàn)略意義。中國(guó)從20世紀(jì)80年代開(kāi)始南大洋的科學(xué)研究工作，在南極半島及普里茲灣海域開(kāi)展了南極大磷蝦部分生態(tài)學(xué)研究，包括生殖特點(diǎn)、種群結(jié)構(gòu)、年齡組成、豐度變化及生長(zhǎng)狀況等研究［8-13］，但對(duì)于環(huán)南極大磷蝦的生長(zhǎng)狀況及種群結(jié)構(gòu)方面研究較少。

本研究利用中國(guó)第24次（2007／2008年）和第25次（2008／2009年）南極科學(xué)考察的網(wǎng)采磷蝦樣品，結(jié)合同期物理環(huán)境資料，分析了南大洋南極大磷蝦分布、豐度、生長(zhǎng)狀況及種群結(jié)構(gòu)，以期為南極海洋生態(tài)系統(tǒng)研究及中國(guó)南極磷蝦資源開(kāi)發(fā)利用提供基礎(chǔ)理論和科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 站位及采樣

2008年1月2日—3月15日在南大洋50°S以南海域進(jìn)行了環(huán)南極走航采樣，調(diào)查經(jīng)度范圍為64.95°W—80.61°E。2009年 1月 11日—3月 13日在南大洋普里茲灣及其鄰近海域進(jìn)行了走航采樣，調(diào)查經(jīng)度范圍為70.47°E—141.84°E。

兩次考察均利用高速采集器（High Speed Collector）和 IKMT網(wǎng)（Isaac-Kidd Midwater Trawl）兩種網(wǎng)具采集南極大磷蝦。高速采集器（網(wǎng)口直徑70 mm，網(wǎng)目350μm）在船舶正常航渡期間，每隔6 h采樣一次，使用絞車(chē)放纜400 m，然后穩(wěn)定拖曳20 min，最后低速（速度約 0.3 m·s－1）收網(wǎng)。IKMT網(wǎng)（網(wǎng)口面積2 m2，網(wǎng)目6 mm）在船速維持3—4節(jié)時(shí)拖網(wǎng)取樣，放纜300 m，拖曳20 min，收網(wǎng)速度小于0.3 m·s－1，主要根據(jù)漁探儀映像進(jìn)行定點(diǎn)斜拖采樣。以上兩種網(wǎng)具均主要進(jìn)行水深＜50 m的斜拖采樣，采集50 m水深以?xún)?nèi)的整個(gè)表層和次表層磷蝦樣品。采樣站位見(jiàn)圖1。

圖1 采樣站位圖.△—2008年高速采集器采樣站位；▲—2008年IKMT網(wǎng)采樣站位；○—2009年高速采集器采樣站位；●—2009年IKMT網(wǎng)采樣站位Fig.1.Sampling stations.△—stationswith High Speed Collector in 2008；▲—stations with IKMT in 2008；○—stations with High Speed Collector in 2009；●—stations with IKMT in 2009

1.2 樣品處理

南極磷蝦樣品均用甲醛固定，最終濃度為5%。航次結(jié)束后，在實(shí)驗(yàn)室中對(duì)磷蝦樣品進(jìn)行鑒定、測(cè)量和分析。對(duì)每個(gè)站位南極大磷蝦樣品（包括傷殘和完整磷蝦樣品）進(jìn)行計(jì)數(shù)，并對(duì)其總重（濕重）進(jìn)行測(cè)量（精確到0.001 g）。高速采集器及IKMT網(wǎng)的濾水體積由各自網(wǎng)口面積乘以相應(yīng)船速和拖網(wǎng)時(shí)間獲得。每個(gè)站位南極大磷蝦的豐度和生物量由該站樣品中大磷蝦總個(gè)數(shù)和總濕重除以濾水體積獲得，單位分別為 ind·1 000 m－3和 g·1 000 m－3。

對(duì)于磷蝦數(shù)量較多的站位樣品，從樣品中隨機(jī)挑出30尾個(gè)體完整的大磷蝦成體進(jìn)行體長(zhǎng)測(cè)定、眼徑測(cè)定和性期分析。對(duì)于磷蝦數(shù)量相對(duì)較少的站位，測(cè)量和分析全部個(gè)體完整的大磷蝦樣品。南極大磷蝦的體長(zhǎng)根據(jù)Mauchline［14］的標(biāo)準(zhǔn)1：由大磷蝦額角尖端到尾肢的最末端用游標(biāo)卡尺進(jìn)行測(cè)量，測(cè)量精度為0.02 mm。取下大磷蝦左眼，在解剖鏡下利用目鏡測(cè)微尺測(cè)量大磷蝦復(fù)眼眼徑，測(cè)量精度為0.05 mm。大磷蝦發(fā)育期根據(jù) Makarov等［15］的標(biāo)準(zhǔn)在解剖鏡下鑒定分析，沒(méi)有明顯雌雄體分類(lèi)特征的個(gè)體劃分為未成體（Juvenile）。雌性劃分依據(jù)如下：次成體（sub-adult）不分期，以2F表示；成體（adult）分五期，3AF為未交配雌性成體，3BF為交配的雌性成體，3CF為卵巢充滿(mǎn)胸部的雌性成體，3DF為臨產(chǎn)雌性成體，3EF為產(chǎn)后雌性成體。雄性劃分依據(jù)為：次成體分三期，2AM—2CM表示交接器在發(fā)育中的雄性次成體；雄性成體分兩期，3AM為貯精囊中尚無(wú)精莢的成熟雄性成體，3BM為貯精囊中有精莢存在，隨時(shí)可以交配的雄性成體。

1.3 環(huán)境因子測(cè)量

在每個(gè)站位走航采樣過(guò)程中同步進(jìn)行溫度和表層葉綠素a濃度測(cè)定。采樣深度和溫度利用小型自容式溫度深度剖面測(cè)定儀（COMPACT-TD，型號(hào)：ATD-HR，JFE ALEC公司）同步測(cè)得。用于測(cè)定葉綠素a（chlorophyll a）濃度的海水直接采自表層，水樣采集后，將500 ml水樣過(guò)濾到Whatman GF／F玻璃纖維濾膜（0.70μm）上，然后立即將濾膜保存在－20℃冰箱內(nèi)。葉綠素的測(cè)定先經(jīng)90%丙酮溶液在≤4℃條件下萃取24 h，然后用Turner Designs熒光計(jì)測(cè)定葉綠素a濃度的含量。每10 d一次的海冰照片由美國(guó)國(guó)家海洋大氣局（NOAA）提供。

2 結(jié)果

2.1 環(huán)境因子

采集到大磷蝦站位的采樣時(shí)間、表層海水溫度及表層葉綠素a濃度，見(jiàn)表1（G代表高速采集器獲取樣品，K代表IKMT網(wǎng)獲取樣品）。2008年除1月3日的K24-01站（0.56℃）、1月4日的 K24-02站（2.28℃）和2月9日的 G24-01站（1.86℃）外，2月10—20日環(huán)南極走航采樣站位中，表層水溫均低于0℃。在2009年普里茲灣及其鄰近海域調(diào)查中，大多數(shù)站位表層水溫則高于0℃。2008年夏季采集到大磷蝦站位的表層葉綠素a濃度范圍是0.09—0.65μg·L－1，其中葉綠素 a濃度最大值出現(xiàn)在威德?tīng)柡^(qū)的K24-01和G24-02站。2009年夏季采集到大磷蝦站位的表層葉綠素a濃度范圍是0.13—3.09μg·L－1，其中 G25-03和 G25-04站葉綠素a濃度均超過(guò)1.50μg·L－1，位于普里茲灣東側(cè)鄰近海域。在普里茲灣中，采集到大磷蝦的站位表層葉綠素 a濃度范圍是0.13—0.80μg·L－1。

表1 2008年和2009年夏季采集到南極大磷蝦站位的采樣時(shí)間、表層水溫度及葉綠素a濃度Table 1.Sampling time，surface seawater temperature and chlorophyll a concentration atstationswhere Euphausia superba was found in summer 2008 and 2009

根據(jù)美國(guó)國(guó)家海洋大氣局提供的每10 d一次的海冰照片，對(duì)2008年和2009年的1—3月普里茲灣海域的海冰發(fā)展情況進(jìn)行比對(duì)，結(jié)果顯示，2009年海冰回退時(shí)間較早，且冰緣線(xiàn)更靠近近岸。以航次中采集到大磷蝦量較多的站位中（依據(jù)結(jié)果2.2和2.3）最早的采樣時(shí)間為依準(zhǔn)，將采樣位置與采樣時(shí)間提前至少一個(gè)月的海冰消長(zhǎng)情況的相對(duì)位置進(jìn)行比對(duì)（表 2、3）。2007／2008年夏季，K24-01、K24-02和G24-09站在采樣時(shí)間前有近一個(gè)月時(shí)間位于海冰邊緣或冰緣外，而G24-03、G24-07和G24-10站在采樣前站位未被海冰覆蓋的時(shí)間較短。2008／2009年夏季，除K25-01和K25-02站采樣前未被海冰覆蓋的時(shí)間較短外，其余站位均有超過(guò)一個(gè)月時(shí)間未被海冰覆蓋。

2.2 南極大磷蝦的分布和豐度

在2007／2008年夏季的南極考察走航調(diào)查中，在緯度高于50°S的南大洋海域共獲得66個(gè)高速采集器樣品，其中僅有10個(gè)站位采集到發(fā)育期不低于未成體的南極大磷蝦，在獲得的5個(gè)IKMT網(wǎng)樣品中，僅在威德?tīng)柡Ｓ虻?個(gè)站位采集到大磷蝦（圖2）。由于高速采集器與IKMT網(wǎng)這兩種網(wǎng)具存在差異，因此在分析種群豐度和分布時(shí)需要區(qū)別對(duì)待。在調(diào)查海域，南極大磷蝦斑塊狀分布明顯。利用高速采集器獲取的磷蝦樣品中，南極大磷蝦的豐度為25.7—2 428.4 ind·1 000 m－3，生物量為 4.3—921.3 g·1 000 m－3，樣品量最大的兩個(gè)站位是G24-09和G24-02，大磷蝦密度均超過(guò)2 200 ind·1 000 m－3和700 g·1 000 m－3，另外有5個(gè)站位的大磷蝦豐度小于500 ind·1 000m－3。IKMT網(wǎng)采集到南極大磷蝦樣品的兩個(gè)站位是K24-01和K24-02，大磷蝦的豐度分別為 28.9 ind·1 000 m－3和7.8 ind·1 000 m－3。從海區(qū)來(lái)看，普里茲灣海區(qū)未捕獲到大磷蝦，威德?tīng)柡５拇罅孜r豐度較高，并且在30°E—50°E陸架邊緣，大磷蝦捕獲量也較多。

表2 2007／2008年夏季調(diào)查采集到南極大磷蝦站位與海冰邊緣的相對(duì)位置關(guān)系Table 2.Relative positional relationship between sea ice and stations recording Euphausia superba in summer 2007／2008

表3 2008／2009年夏季調(diào)查采集到南極大磷蝦站位與海冰邊緣的相對(duì)位置關(guān)系Table 3.Relative positional relationship between sea ice and stations recording Euphausia superba in summer 2008／2009

圖2 2008年夏季南極大磷蝦的種群豐度、分布和生物量.（a）豐度（ind·1 000 m－3）；（b）生物量（g·1 000 m－3）Fig.2.Spatial distribution，abundance and biomass of Euphausia superba in summer 2008.（a）Abundance（ind·1 000 m－3）；（b）Biomass（g·1 000 m－3）

2008／2009年夏季調(diào)查海域主要集中在普里茲灣及其以東海域，在緯度高于50°S的南大洋海域共獲得44個(gè)高速采集器樣品，其中10個(gè)站位采集到南極大磷蝦，獲取的6個(gè)IKMT網(wǎng)樣品中有4個(gè)捕獲到大磷蝦（圖3）。高速采集器獲取的大磷蝦樣品中，豐度范圍為17.4—949.4 ind·1 000 m－3，生物量范圍為15.3—693.0 g·1 000 m－3。南極大磷蝦在普里茲灣站位捕獲量相對(duì)較高，豐度最大的兩個(gè)站位G25-06和G25-09均位于普里茲灣海域，豐度超過(guò)750 ind·1 000m－3。IKMT網(wǎng)獲取的大磷蝦豐度范圍是0.1—8.0 ind·1 000 m－3，且豐度最大的站位K25-04同樣位于普里茲灣海域。

圖3 2009年夏季南極大磷蝦的豐度、分布和生物量.（a）豐度（ind·1 000 m－3）；（b）生物量（g·1 000 m－3）Fig.3.Spatial distribution，abundance and biomass of Euphausia superba in summer 2009.（a）Abundance（ind·1 000 m－3）；（b）Biomass（g·1 000 m－3）

2007／2008年和2008／2009年夏季的調(diào)查結(jié)果比較來(lái)看，無(wú)論高速采集器還是IKMT網(wǎng)，威德?tīng)柡Ｖ心蠘O大磷蝦最大豐度都要高于普里茲灣海域。

2.3 南極大磷蝦生長(zhǎng)狀況及種群結(jié)構(gòu)

高速采集器由于網(wǎng)口面積較小，每網(wǎng)捕獲的大磷蝦個(gè)數(shù)較IKMT網(wǎng)少很多，并且兩種網(wǎng)對(duì)磷蝦損傷均較大，將每個(gè)站位采集的磷蝦樣品中個(gè)體相對(duì)完整的大磷蝦挑出，測(cè)定其性期、眼徑及體長(zhǎng)，僅對(duì)測(cè)量磷蝦個(gè)數(shù)大于8尾的網(wǎng)樣進(jìn)行分析，并做大磷蝦生長(zhǎng)狀況圖（圖4）及發(fā)育期組成百分比分布圖（圖5）。磷蝦的“負(fù)生長(zhǎng)（negative growth）”現(xiàn)象是指磷蝦成體在饑餓狀態(tài)下仍能正常蛻皮，但是每蛻一次皮體長(zhǎng)就要縮短一些（負(fù)生長(zhǎng)），形成一種獨(dú)特的生長(zhǎng)方式，以適應(yīng)比較惡劣或者食物匱乏的外界環(huán)境［16］。Sun等［17-18］首次提出了利用南極大磷蝦復(fù)眼晶椎數(shù)目和復(fù)眼直徑測(cè)定磷蝦生長(zhǎng)狀況的方法，進(jìn)而確定環(huán)境變化對(duì)磷蝦種群的影響，并可利用大磷蝦生長(zhǎng)狀況指示環(huán)境的年際變化［19-20］。Sun等［18］指出盛夏南極大磷蝦在正常的生長(zhǎng)狀況下眼徑與體長(zhǎng)存在明顯的指數(shù)關(guān)系：

其中ED為眼徑，BL為體長(zhǎng)，單位均為mm，測(cè)量的大磷蝦樣品包括未成體、雌性成體及雄性成體。以該曲線(xiàn)為標(biāo)準(zhǔn)曲線(xiàn)，若磷蝦發(fā)生負(fù)生長(zhǎng)，則代表ED值的點(diǎn)將位于圖中標(biāo)準(zhǔn)曲線(xiàn)的上方，而如果磷蝦生長(zhǎng)狀況較好，則會(huì)接近標(biāo)準(zhǔn)曲線(xiàn)，或者位于標(biāo)準(zhǔn)曲線(xiàn)之下。圖4給出各個(gè)站位南極大磷蝦眼徑體長(zhǎng)狀況與標(biāo)準(zhǔn)曲線(xiàn)的關(guān)系。從圖中可以看出，在2007／2008年夏季調(diào)查中，大磷蝦的生長(zhǎng)狀況總體上保持正常，但K24-02及G24-02站大磷蝦的生長(zhǎng)狀況較差，可能出現(xiàn)了負(fù)生長(zhǎng)，其他各站大磷蝦生長(zhǎng)狀況較好。在2008／2009年夏季調(diào)查中，總體上磷蝦生長(zhǎng)狀況類(lèi)似于2007／2008年夏季，而K25-02和G25-09站大磷蝦生長(zhǎng)狀況較差，其他各站大磷蝦生長(zhǎng)狀況較好。

圖4 2007／2008年和2008／2009年夏季南極大磷蝦的生長(zhǎng)狀況Fig.4.Growth condition of Euphausia superba in summer 2007／2008 and 2008／2009

南極大磷蝦發(fā)育期組成百分比分布情況見(jiàn)圖5，從圖中可見(jiàn)在2007／2008年夏季考察中，G24-03、G24-07和G24-10站未成體大磷蝦所占比例均超過(guò)85%，其中G24-07站獲取磷蝦全部為未成體。G24-02站大磷蝦發(fā)育期僅達(dá)到次成體，臨產(chǎn)雌體（3DF）大磷蝦僅出現(xiàn)在G24-09和K24-02站，其中3DF在G24-09站比例超過(guò)45%。雄性成體大磷蝦在K24-01站占比例達(dá)50%，在G24-09站也有捕獲。在2008／2009年夏季考察中，雄性成體（3AM）大磷蝦在所有站位中均存在，且在G25-09、K25-01和K25-02站有較高比例分布；3BM大磷蝦在K25-01站中占較高比例，另外在除G25-07站以外站位中均有捕獲；臨產(chǎn)雌體（3DF）大磷蝦除在G25-09站未捕獲到以外，其余各站均有捕獲，并且在G25-06、K25-01和K25-02站均占較高比例。總體來(lái)看，2008／2009年夏季南極大磷蝦的成熟度較高。

圖5 2007／2008年和2008／2009年夏季南極大磷蝦幼體后期發(fā)育期組成百分比分布.n—測(cè)量的磷蝦尾數(shù)Fig.5.Percentage distribution of Euphausia superba in post-larval sexualmaturity stage in summer2007／2008 and 2008／2009.n—the number of krillmeasured

3 討論

研究認(rèn)為南大西洋南極磷蝦豐度要遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于南印度洋［2-4，21］。本研究中，2007／2008年利用高速采集器及IKMT網(wǎng)在普里茲灣的多個(gè)站位均未采集到南極大磷蝦，而在威德?tīng)柡：Ｓ騼煞N網(wǎng)具均采集到豐度較高的大磷蝦。2008／2009年夏季考察主要集中在普里茲灣及其以東海域，普里茲灣海域使用IKMT網(wǎng)站位獲取的南極大磷蝦平均豐度為2.02 ind·1 000 m－3，而2007／2008年夏季在威德?tīng)柡Ｓ蛲瑯泳W(wǎng)具獲取的大磷蝦平均豐度為18.33 ind·1 000 m－3，要遠(yuǎn)高于普里茲灣的大磷蝦豐度。因此，本研究也證實(shí)了南極大磷蝦在威德?tīng)柡Ｓ蜇S度及捕獲率都高于普里茲灣海域，然而2007—2009年在普里茲灣的兩次調(diào)查，也同樣顯示了南極大磷蝦的豐度具有一定的年際變化［5，22-23］。Atkinson等［3］指出，1976年以后西南太平洋海區(qū)南極磷蝦豐度有明顯的下降趨勢(shì)。通過(guò)對(duì)比往年環(huán)南極走航利用高速采集器捕獲的大磷蝦豐度歷史數(shù)據(jù)［24］，可以發(fā)現(xiàn)1992／1993年和1997／1998年夏季大磷蝦的捕獲率及豐度要高于1999／2000年和本研究中的2007／2008年。2000年和2002年1月在普里茲灣利用IKMT網(wǎng)獲得的調(diào)查海區(qū)的南極大磷蝦平均豐度分別為 16.17 ind·1 000 m－3［8］和 68.85 ind·1 000 m－3［10］，均高于本研究中 2008／2009年獲取的平均豐度2.02 ind·1 000 m－3。大磷蝦豐度可能受到現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查的采樣時(shí)間及磷蝦斑塊狀分布特征影響，但整體上看，2007／2008年和 2008／2009年夏季大磷蝦的豐度要低于歷史同期。

不同的地理海域，由于生存環(huán)境和餌料等一系列因素的影響，導(dǎo)致大磷蝦的生長(zhǎng)狀況有所不同。南極大磷蝦“負(fù)生長(zhǎng)”的生存策略可以適應(yīng)條件惡劣或者食物匱乏的外界環(huán)境［16］。從本研究?jī)赡晗募菊{(diào)查的結(jié)果來(lái)看，大部分站位的大磷蝦保持基本正常的生長(zhǎng)狀況，但在 K24-02、G24-02、K25-02和G25-09站大磷蝦生長(zhǎng)狀況較差。K24-01和K24-02站采樣位置與海冰邊緣發(fā)展的相對(duì)位置關(guān)系具有相同情況，但是相較于K24-01站，K24-02站的葉綠素a濃度較低，因而推測(cè)食物短缺可能是造成該站大磷蝦生長(zhǎng)狀況相對(duì)較差的主要原因。G25-09站位于深海區(qū)，這與劉會(huì)蓮等［8］在普里茲灣調(diào)查結(jié)果一致，即陸坡區(qū)大磷蝦生長(zhǎng)狀況要好于深海區(qū)。另一方面，海冰消退情況也會(huì)影響大磷蝦的生長(zhǎng)狀況。海冰對(duì)于大磷蝦種群補(bǔ)充具有十分重要的作用［3，25］，冬季海冰為大磷蝦提供了庇護(hù)場(chǎng)，并且以冰藻為主的海冰生物群落可以為大磷蝦提供必要的食物，春夏季伴隨海冰消退的浮游植物暴發(fā)又為大磷蝦提供大量的餌料［26-28］。而在采樣時(shí)，G24-02和K25-02站無(wú)海冰覆蓋的持續(xù)時(shí)間較短，推測(cè)在海冰覆蓋階段大磷蝦因餌料不足發(fā)生負(fù)生長(zhǎng)，由于無(wú)冰期持續(xù)時(shí)間較短，大磷蝦還沒(méi)有從負(fù)生長(zhǎng)狀況中恢復(fù)，導(dǎo)致其生長(zhǎng)狀況較差。

南極夏季海冰的消退狀況對(duì)大磷蝦性期組成和分布也有一定影響。Siegel［29］認(rèn)為大磷蝦幼體、未成體和成體的分布區(qū)域在各個(gè)季節(jié)中都相互分開(kāi)。冬季，在海冰覆蓋區(qū)域成體和未成體大磷蝦主要位于深水處；春季，在海冰融化區(qū)域發(fā)生浮游植物暴發(fā)，未成體大磷蝦主要分布在海冰邊緣，而成體大磷蝦分布區(qū)域更靠近外海［30］。本研究中，G24-03、G24-07及G24-10站磷蝦發(fā)育期組成中，大磷蝦未成體所占比例均超過(guò)85%。這三個(gè)站位海冰回退時(shí)間均較晚，且除了G24-03站外，G24-07和G24-10站采樣時(shí)均位于冰緣處，表現(xiàn)出未成體大磷蝦分布于海冰邊緣的特性。在G24-09、G25-06、G25-07和G25-09四個(gè)站位，成體大磷蝦所占比例均較高，在這些站位采樣時(shí)，海冰消退已經(jīng)過(guò)去至少1個(gè)月時(shí)間，站位離冰緣線(xiàn)較遠(yuǎn)，表現(xiàn)出成體大磷蝦遠(yuǎn)離海冰邊緣的分布特征。另外，成體大磷蝦中可能也存在一部分個(gè)體是經(jīng)由未成體大磷蝦在充分餌料及充分時(shí)間內(nèi)發(fā)育而來(lái)。

在自然環(huán)境下，1歲齡磷蝦中未成體大磷蝦占絕大部分，而次成體在2歲齡大磷蝦中占比例最高，3歲及以上年齡組中，成體大磷蝦占比例最高［31］。從9月至次年4月，3歲及以上年齡組雌性大磷蝦未成體或未交配雌性成體（3AF）的生殖器官逐漸發(fā)育成熟，并經(jīng)過(guò)循環(huán)發(fā)育卵巢產(chǎn)卵幾次后，最后還原回初期卵巢發(fā)育水平［32］。普里茲灣海區(qū)調(diào)查中，南極大磷蝦雄性先于雌性成熟［8］，主要產(chǎn)卵群體產(chǎn)卵開(kāi)始于1月，高峰期開(kāi)始于2月中下旬［12］，而較早的產(chǎn)卵對(duì)磷蝦幼體存活率有十分重要的作用［33-34］。本研究利用IKMT網(wǎng)在K24-01站采集到大磷蝦雄性成體，但未采集到雌性成體，推測(cè)此區(qū)域大磷蝦可能正處于生殖初期，而在K24-02站采集到待產(chǎn)雌體3DF，兩站均在2008年1月上旬采樣，由此推測(cè)威德?tīng)柡Ｓ虼罅孜r的生殖時(shí)間較早。在普里茲灣以東海域（110°E—114°E）K25-01和 K25-02站均采集到較高比例的雄性成體大磷蝦（3AM＋3BM），并且在K25-02站采集到產(chǎn)后雌體3EF，表明該海域在2009年1月中旬已有磷蝦排卵。在普里茲灣K25-04站同樣采集到雄性成體及雌性臨產(chǎn)及產(chǎn)后雌體大磷蝦。在2007／2008年夏季，利用高速采集器在G24-09站采集到臨產(chǎn)雌體大磷蝦3DF，同時(shí)在該站位采集到雄性成體大磷蝦3AM和3BM。然而，在2008／2009年夏季，在 G25-06、G25-07和 G25-09站利用高速采集器采集到的雄性磷蝦成熟度均較高，同時(shí)在G25-06及G25-07站采集到臨產(chǎn)雌體大磷蝦3DF，表明普里茲灣海域的大磷蝦在2009年2月中旬—3月中上旬均有產(chǎn)卵行為。南極大磷蝦在不同海域的種群結(jié)構(gòu)存在一定的差異，這對(duì)種群補(bǔ)充會(huì)產(chǎn)生一定的影響。

本研究對(duì)2008年1—3月及2009年1—3月特定海域的南極大磷蝦進(jìn)行了分析，今后還需要對(duì)這些海域繼續(xù)進(jìn)行長(zhǎng)期觀(guān)測(cè)，以獲取南極大磷蝦生長(zhǎng)狀況和種群結(jié)構(gòu)的年際變化，并探究其對(duì)南極環(huán)境變化的指示作用。

4 結(jié)語(yǔ)

（1）南極大磷蝦在威德?tīng)柡Ｓ蜇S度及捕獲率都高于普里茲灣海域。2007／2008年南極夏季威德?tīng)柡Ｓ颢@取的大磷蝦豐度要低于歷史同期調(diào)查獲取的磷蝦豐度，而2008／2009年南極夏季普里茲灣海域大磷蝦豐度同樣低于磷蝦歷史捕獲的豐度。

（2）從兩次調(diào)查總體上看，南極大磷蝦生長(zhǎng)狀況基本正常，個(gè)別生長(zhǎng)狀況較差站位可能與海冰回退時(shí)間較晚或葉綠素a濃度較低有關(guān)。

（3）利用高速采集器采集的磷蝦樣品，在海冰邊緣區(qū)域站位，大磷蝦未成體占有很大比例，而在海冰消退已較長(zhǎng)時(shí)間的海域站位中，成體大磷蝦占比例較大，這反映了未成體與成體不同的分布特征，也可能海冰回退時(shí)間較早，給了一部分未成體大磷蝦在充分餌料及充分時(shí)間條件下發(fā)育為成體的機(jī)會(huì)。

（4）南極大磷蝦在不同海域的種群結(jié)構(gòu)存在一定的差異，對(duì)種群補(bǔ)充會(huì)產(chǎn)生一定的影響。

致謝 感謝雪龍?zhí)枠O地考察船全體船員的幫助，感謝中國(guó)科學(xué)院海洋研究所張永山和王敏曉同志的采樣工作。

1 Marr JW S.The natural history and geography of the Antarctic krill（Euphausia superba Dana）.Cambridge：The University Press，1962.

2 Nicol S，Constable A J，Pauly T.Estimates of circumpolar abundance of Antarctic krill based on recent acoustic densitymeasurements.CCAMLR Science，2000，7：87—99.

3 Atkinson A，Siegel V，Pakhomov E，et al.Long-term decline in krill stock and increase in salps within the Southern Ocean.Nature，2004，432（7013）：100—103.

4 Siegel V.Distribution and population dynamics of Euphausia superba：summary of recent findings.Polar Biology，2005，29（1）：1—22.

5 Loeb V，Siegel V，Holm-Hansen O，et al.Effects of sea-ice extent and krill or salp dominance on the Antarctic food web.Nature，1997，387（6636）：897—900.

6 Everson I，Miller GM.Krillmesoscale distribution and abundance：results and implicationsof research during the BIOMASSProgramme／／EI-Sayed S Z.Southern Ocean Ecology：The BIOMASSPerspective.UK：Cambridge University Press，1994.

7 Nicol S，Endo Y.Krill fisheries：Development，management and ecosystem implications.Aquatic Living Resources，1999，12（2）：105—120.

8 劉會(huì)蓮，孫松，吉鵬.1999／2000年夏季南極普里茲灣地區(qū)南極磷蝦的分布、豐度和生長(zhǎng)狀態(tài)研究.極地研究，2001，13（4）：231—244.

9 王榮，魯北偉，李超倫，等.南極磷蝦年齡組成的體長(zhǎng)頻數(shù)分布混合分析.海洋與湖沼，1995，26（6）：598—605.

10 劉永芹，孫松，張永山，等.2002年1月份南極普里茲灣海域南極磷蝦（Euphausia superba Dana）的豐度和種群結(jié)構(gòu)研究.極地研究，2011，23（4）：275—282.

11 王榮，陳時(shí)華.大磷蝦性比、懷卵量與某些生殖特點(diǎn)的分析.南極研究，1989，1（3）：61—68.

12 王榮，張?jiān)撇?，仲學(xué)鋒，等.普里茲灣鄰近海域大磷蝦的生殖特點(diǎn)研究.南極研究，1993，5（4）：12—21.

13 王榮，仲學(xué)鋒，孫松，等.普里茲灣鄰近海域大磷蝦的種群結(jié)構(gòu)研究.南極研究，1993，5（4）：1—11.

14 Mauchline J.Measurements of body length of Euphausia superba Dana.BIOMASSHandbook Series，1980，4：1—9.

15 Makarov R R，Denys C J.Stages of sexualmaturity of Euphausia superba Dana.BIOMASSHandbook Series，1981，11：1—13.

16 Ikeda T，Dixon P.Body shrinkage as a possible over-winteringmechanism of the Antarctic krill，Euphausia superba Dana.Journal of Experimental Marine Biology and Ecology，1982，62（2）：143—151.

17 Sun S，Mare D LW，Nicol S.The compound eye as an indicator of age and shrinkage in Antarctic krill.Antarctic Science，1995，7（4）：387—392.

18 Sun S，Wang R.Study on the relationship between the diameter of the compound eye and the growth of the Antarctic krill.Antarctic Research，1996，7（2）：87—93.

19 Sun S.Using Antarctic krill as an indicator of environmental interannual change.Korean Journal of Polar Research，1997，8（1-2）：97—103.

20 Shin H C，Nicol S.Using the relationship between eye diameter and body length to detect the effects of long-term starvation on Antactic krill Euphausia superba.Marine Ecology Progress Series，2002，239：157—167.

21 Pauly T，Nicol S，Higginbottom I，et al.Distribution and abundance of Antarctic krill（Euphausia superba）off East Antarctica（80—150°E）during the Austral summer of 1995／1996.Deep Sea Research PartⅡ：Topical Studies in Oceanography，2000，47（12-13）：2465—2488.

22 Pakhomov E A.Demography and life cycle of Antarctic krill，Euphausia superba，in the Indian sector of the Southern Ocean：long-term comparison between coastal and open-ocean regions.Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences，2000，57（S3）：68—90.

23 Siegel V，Loeb V，Gr?ger J.Krill（Euphausia superba）density，proportional and absolute recruitment and biomass in the Elephant Island region（Antarctic Peninsula）during the period 1977 to 1997.Polar Biology，1998，19（6）：393—398.

24 劉會(huì)蓮.中國(guó)近海及南大洋磷蝦關(guān)鍵種種群生態(tài)學(xué)研究.青島：中國(guó)科學(xué)院研究生院，2002：21—31.

25 Siegel V，Loeb V.Recruitment of Antarctic krill Euphausia superba and possible causes for its variability.Marine Ecology Progress Series，1995，123：45—56.

26 Meyer B.The overwintering of Antarctic krill，Euphausia superba，from an ecophysiological perspective.Polar Biology，2012，35（1）：15—37.

27 Daly K L，Macaulay M C.Influence of physical and biologicalmesoscale dynamics on the seasonal distribution and behavior of Euphausia superba in the Antarctic marginal ice zone.Marine Ecology Progress Series，1991，79：37—66.

28 Brierley A S，Thomas D N.Ecology of Southern Ocean pack ice.Advances in Marine Biology，2002，43：171—276.

29 Siegel V.Krill（Euphausiacea）demography and variability in abundance and distribution.Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences，2000，57（S3）：151—167.

30 Nicol S.Krill，currents，and sea ice：Euphausia superba and its changing environment.BioScience，2006，56（2）：111—120.

31 Siegel V.Age and growth of Antarctic Euphausiacea（Crustacea）under natural conditions.Marine Biology，1987，96（4）：483—495.

32 Quetin L B，Ross R M.Environmental variability and its impact on the reproductive cycle of Antarctic krill.American Zoologist，2001，41（1）：74—89.

33 Ross R M，Quetin L B.Energetic cost to develop to the first feeding stage of Euphausia superba Dana and the effect of delays in food availability.Journal of Experimental Marine Biology and Ecology，1989，133（1-2）：103—127.

34 Ross R M，Quetin L B，Newberger T，et al.Growth and behavior of larval krill（Euphausia superba）under the ice in late winter2001 west of the Antarctic Peninsula.Deep Sea Research PartⅡ：Topical Studies in Oceanography，2004，51（17-19）：2169—2184.