2009／2010—2011／2012年度夏秋季南奧克尼群島水域南極磷蝦捕撈群體年齡結(jié)構(gòu)時(shí)空變化

朱國(guó)平 朱小艷 李瑩春 徐怡瑛 夏輝 徐鵬翔 許柳雄

（1上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海201306；2國(guó)家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海210306；3大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開(kāi)發(fā)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海海洋大學(xué)，上海201306；4農(nóng)業(yè)部大洋漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，上海海洋大學(xué)，上海201306）

0 引言

作為目前全球單一物種生物量最大的甲殼類浮游動(dòng)物，南極大磷蝦（通常稱南極磷蝦，Euphausia superba Dana，以下簡(jiǎn)稱磷蝦）在南大洋海洋生態(tài)系統(tǒng)中起著“關(guān)鍵種”的作用，其在生態(tài)和商業(yè)性漁業(yè)上均具有極為重要的地位［1］。了解磷蝦的種群結(jié)構(gòu)是相關(guān)漁業(yè)管理的主要事務(wù)之一，而確定不同年齡組的分布對(duì)于研究其種群結(jié)構(gòu)非常關(guān)鍵［2］，確定捕撈群體年齡組成也是開(kāi)展?jié)O區(qū)磷蝦種群結(jié)構(gòu)研究的基礎(chǔ)［3］。盡管目前磷蝦鑒齡工作尚需要進(jìn)一步完善，但關(guān)于磷蝦生長(zhǎng)方面的研究已為基于體長(zhǎng)頻度法估算南極磷蝦年齡結(jié)構(gòu)提供了足夠的基礎(chǔ)［4-8］，種群中捕撈群體的年齡結(jié)構(gòu)對(duì)于確定資源性質(zhì)及漁業(yè)對(duì)策有著非常重要的意義［9］。

自20世紀(jì)20年代初“發(fā)現(xiàn)號(hào)”調(diào)查以來(lái)，作為磷蝦環(huán)南極分布的關(guān)鍵區(qū)域之一，斯科舍海一直起著非常重要的作用［4，10］。1981年，首次國(guó)際南極海洋系統(tǒng)和儲(chǔ)量的生物調(diào)查試驗(yàn)（FIBEX）對(duì)斯科舍海的磷蝦生物量進(jìn)行了調(diào)查，并對(duì)該資源的大尺度結(jié)構(gòu)進(jìn)行了描述［11］。該調(diào)查顯示，斯科舍海磷蝦體長(zhǎng)組分布并不統(tǒng)一，相對(duì)于仔蝦而言，成體蝦的分布水域更靠北［12］。此后，一系列的標(biāo)準(zhǔn)化中尺度長(zhǎng)期調(diào)查，便開(kāi)始對(duì)磷蝦種群動(dòng)力學(xué)的年際變化進(jìn)行研究［13］，結(jié)果表明磷蝦的補(bǔ)充變化較大［14-15］。在這一系列調(diào)查中，南奧克尼群島一直為重點(diǎn)調(diào)查區(qū)域。首先，南奧克尼群島為精細(xì)管理單元（SSMU）概念的關(guān)鍵區(qū)域之一［16］，該區(qū)內(nèi)磷蝦起源和個(gè)體輸送問(wèn)題是磷蝦資源管理中需要解決的重要事宜，而這些問(wèn)題的澄清對(duì)于以SSMU分配預(yù)防性磷蝦漁獲量的資源管理方式以及完善磷蝦資源評(píng)估而言非常重要。其次，近年來(lái)，磷蝦漁業(yè)從南設(shè)得蘭群島向東轉(zhuǎn)移至南奧克尼群島［17］。第三，考慮到陸基捕食者的豐度，16個(gè)SSMU中的3個(gè)集中于南奧克尼群島水域［17］，而該水域磷蝦的生物量尚未得到系統(tǒng)的研究［18］。鑒于此，本研究以南奧克尼群島為研究區(qū)域，以精細(xì)研究單元為手段，分析2009／2010—2011／2012漁季該水域磷蝦的種群組成時(shí)空變化，從而為理解磷蝦的種群動(dòng)態(tài)提供科學(xué)信息，并為該水域的漁場(chǎng)形成機(jī)制提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查海域和時(shí)間

調(diào)查時(shí)間和調(diào)查船見(jiàn)表1。調(diào)查水域主要分布于南極半島東北部——南奧克尼群島水域（圖1）。取樣工具均為商業(yè)性中層磷蝦拖網(wǎng)，系四片式單船中層拖網(wǎng)（網(wǎng)囊網(wǎng)目尺寸均為2.0 cm）。本次調(diào)查為漁業(yè)調(diào)查，未設(shè)具體站點(diǎn)。作業(yè)時(shí)，按照南極海洋生物資源養(yǎng)護(hù)委員會(huì)（CCAMLR）要求，記錄起放網(wǎng)時(shí)間和位置、開(kāi)始（結(jié)束）作業(yè)時(shí)間和位置和拖曳深度等參數(shù)。

每站點(diǎn)隨機(jī)取樣本100或200尾，共計(jì)26 100尾，采用 Lockyer［19］的方法測(cè)量磷蝦的標(biāo)準(zhǔn)體長(zhǎng)（SL）［20］。

表1 調(diào)查相關(guān)數(shù)據(jù)Table 1.Summary on survey data

圖1 調(diào)查站位及單元?jiǎng)澐諪ig.1.Survey locations and unit division

1.2 數(shù)據(jù)處理

（1）劃分單元

為了更精確地了解南奧克尼群島水域磷蝦資源的種群組成變化，將研究區(qū)域依經(jīng)緯度60′×30′劃分成16個(gè)單元，但僅其中9個(gè)單元有調(diào)查站位，分別以數(shù)字1—9表示各單元（圖1）。

（2）確定體長(zhǎng)組距

確定體長(zhǎng)分組組距是開(kāi)展體長(zhǎng)頻率分析的必要步驟［21］，不適當(dāng)?shù)慕M距劃分可能會(huì)給估算結(jié)果帶來(lái)較大的不確定性。通常，用于確定體長(zhǎng)分組組距的方法有兩種，分別為 Snedecor法［22］及 Sturges法［23］，如下式（1）和（2）：

組距（Snedecor）＝Range／（Range／SD×4）（1）

組距（Sturges）＝Range／（1＋3.322×lg N）（2）其中，Range表示體長(zhǎng)全距，即最大值與最小值之差；SD為體長(zhǎng)的標(biāo)準(zhǔn)差；N表示樣本量。Snedecor法估算的體長(zhǎng)分組組距通常偏小，而Sturges法估算的結(jié)果偏大［21］，故本研究綜合兩種方法，依具體情況選取較為合適的體長(zhǎng)分組組距。

（3）確定年齡組

為了了解各單元磷蝦種群年齡結(jié)構(gòu)隨時(shí)間的變化，本研究采用FiSAT II軟件［24］計(jì)算不同單元各旬磷蝦的年齡組。首先利用Bhattacharya法估算年齡，再利用最大似然法（NORMSEP）［25-27］改善 Bhattacharya法獲得的平均體長(zhǎng)、種群規(guī)模和標(biāo)準(zhǔn)差數(shù)據(jù)，具體可參考朱國(guó)平等［8］的方法。

（4）分析不同時(shí)間尺度（旬別和月份）及空間尺度（單元）磷蝦體長(zhǎng)百分比組成的相似性：利用百分比相似性指數(shù)（PSI）估算比例的相似性［28］。具體計(jì)算公式如下：

其中，PSI為各項(xiàng)目?jī)蓛山M別間體長(zhǎng)組成百分比的相似性，Pik為第i個(gè)組別中體長(zhǎng)組k所占的比例，Pjk為第j個(gè)組別中體長(zhǎng)組k所占的比例，s為體長(zhǎng)組個(gè)數(shù)。通常認(rèn)為，當(dāng)PSI值≥80時(shí)，即認(rèn)為兩者之間相似［29］。以S表示上旬，Z表示中旬，X表示下旬。

以上體長(zhǎng)均若為平均值，則利用Bootstrap法估算該平均值的95%置信區(qū)間，每組數(shù)據(jù)進(jìn)行重抽樣（resampling），并迭代1 000次，以降低觀察次數(shù)不足帶來(lái)的不確定性［1］。通過(guò)變異系數(shù)（CV）反映各旬別中平均體長(zhǎng)的波動(dòng)情況。利用非參數(shù)多元維度分析（NMDS）劃分各年份不同旬別磷蝦體長(zhǎng)組的類別。利用聚類分析了解各單元磷蝦年齡組成分布情況，并采用Bray-Curtis相似性劃分組別。利用雙樣本Kruskal Wallis檢驗(yàn)（針對(duì)兩個(gè)體長(zhǎng)組，K-W檢驗(yàn)）或多個(gè)獨(dú)立樣本Kolmogorov-Smirnov檢驗(yàn)（針對(duì)3個(gè)或以上體長(zhǎng)組，K-S檢驗(yàn)）分析體長(zhǎng)組成是否存在顯著性差異（p＝0.05）。利用單因子方差分析（ANOVA）或t檢驗(yàn)分析不同時(shí)間尺度（年度及旬別）平均體長(zhǎng)是否存在顯著性差異（p＝0.05）。Bootstrap計(jì)算在Resampling Stat in EXCEL程序中進(jìn)行，其他統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)則在SPSS 17.0中運(yùn)算。

2 結(jié)果

2.1 組距確定及年度體長(zhǎng)分布

通過(guò)Snedecor法估算的體長(zhǎng)分組組距為1.5 mm，而 Sturges法估算的組距則為3.2 mm，取平均值及考慮分析簡(jiǎn)便后，本研究將體長(zhǎng)分組組距確定為2 mm。

2009／2010年度，共取樣2 200尾，磷蝦體長(zhǎng)范圍為33.2—69.0 mm，平均體長(zhǎng)為51.8 mm（95%置信區(qū)間為 51.6—52.1 mm，下同），優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組為52—60 mm（52.3%），另在44—48 mm有一個(gè)次峰區(qū)；2010／2011年度，體長(zhǎng)范圍為22.9—59.3mm（n＝18 500），平均體長(zhǎng)為 44.5 mm（44.4—44.6 mm），優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組為42—50 mm（56.8%）；2011／2012年度，體長(zhǎng)范圍為 18.5—59.4 mm（n＝5 400），平均體長(zhǎng)為41.7 mm（41.5—41.8 mm），優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組為 36—46 mm（67.3%）（圖2）?？偟膩?lái)講，三個(gè)年度內(nèi)，磷蝦體長(zhǎng)的變化幅度相差不大（CV＝0.117 0—0.125 2），但體長(zhǎng)頻次分布并不具相似性（PSI＝41.25—73.42）。由圖2可知，2010／2011年度和 2011／2012年度，體長(zhǎng)頻次分布基本上呈單峰分布，而2009／2010年度卻呈雙峰分布，且三個(gè)年度體長(zhǎng)頻次分布（ANOVA，χ2＝3 678.258，df＝2，p＜0.001）及平均體長(zhǎng)（F＝2 713.812，p＜0.001）均存在著顯著性差異。

圖2 2009／2010—2011／2012年度，夏秋季南奧克尼群島磷蝦體長(zhǎng)分布Fig.2.The distribution of standard length for Antarctic krill in the South Orkney Islands during the austral summer-fall from 2009／2010 to 2011／2012 fishing season

2.2 各旬體長(zhǎng)分布

2009／2010年度，調(diào)查時(shí)間為1月下旬至2月中旬，此期間，平均體長(zhǎng)雖呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，從1月下旬的51.2 mm增加到52.5 mm，但各旬間仍不存在顯著性差異（ANOVA，F(xiàn)＝2.435，p＝0.088＞0.05），其中2月上旬的體長(zhǎng)變化較大（CV＝0.1211）；2010／2011年度，2月上旬（SL＝40.1 mm）至中旬（SL＝47.6 mm）的平均體長(zhǎng)趨勢(shì)同2009／2010年度，此后平均體長(zhǎng)逐步呈下降趨勢(shì)，至3月中旬（SL＝43.4 mm）為調(diào)查期間次低，之后平均體長(zhǎng)又逐步增加，至4月上旬后呈小幅下降，其中2月上旬的體長(zhǎng)變化最大（CV＝0.147 1），而4月上旬的體長(zhǎng)變化較?。–V＝0.071 4），且各旬間平均體長(zhǎng)具顯著性差異（ANOVA，F(xiàn)＝893.253，p＜0.001）；2011／2012年度，平均體長(zhǎng)的變化趨勢(shì)則與2010／2011年度同期相反，兩個(gè)旬別的體長(zhǎng)變化較為相似，但平均體長(zhǎng)存在顯著性差異（t檢驗(yàn)，F(xiàn)＝20.113，p＜0.001）（圖3和圖4）。

圖3 2009／2010—2011／2012年度夏秋季南奧克尼群島磷蝦分旬別平均體長(zhǎng)分布Fig.3. The distribution of average standard length by 10-day in a month for Antarctic krill in the South Orkney Islands during the austral summer-fall from 2009／2010 to 2011／2012 fishing season

圖4 2009／2010—2011／2012年度夏秋季南奧克尼群島南極磷蝦分旬別體長(zhǎng)分布Fig.4.The distribution of standard length by 10-day in amonth for Antarctic krill in the South Orkney Islands during the austral summer-fall from 2009／2010 to 2011／2012 fishing season

2009／2010年度，各旬間體長(zhǎng)組成存在顯著性差異（K-S檢驗(yàn)，χ2＝10.230，p＝0.006＜0.05），但2月上旬與中旬體長(zhǎng)頻次分布具相似性（PSI＝84.6），且體長(zhǎng)組成也不存在差異（K-W檢驗(yàn)，Z＝1.282，p＝0.075＞0.05）；2010／2011年度，28個(gè)旬別組中，僅4組旬別組體長(zhǎng)頻次分布具相似性（PSI＝84.7—86.4），而2月上旬與4月中旬體長(zhǎng)頻次分布相似性最低（PSI＝40.1），各旬間體長(zhǎng)組成存在顯著性差異（χ2＝4 178.523，p＜0.001）；2011／2012年度，兩個(gè)旬別間的體長(zhǎng)頻次分布較為相似（PSI＝88.2），但體長(zhǎng)組成卻存在著顯著性差異（Z＝3.610，p＜0.001）（圖4）。

聚類分析表明，2009／2010—2011／2012年度各旬別磷蝦體長(zhǎng)組可分成3個(gè)組，其中2011年2月上旬（20112S）和2012年3月中旬（20123Z）可劃分為一組，2010年1月下旬至2月中旬以及2011年2月中旬可歸為一組，這幾個(gè)體長(zhǎng)組均呈雙峰分布，其它的體長(zhǎng)組劃歸為一組（圖5，stress＝0.05）。

圖5 2009／2010—2011／2012年度，夏秋季南奧克尼群島磷蝦分旬別體長(zhǎng)組聚類分析Fig.5.Clustering analysis on standard length classes by 10-day in amonth for Antarctic krill in the South Orkney Islands during the austral summer-fall from 2009／2010 to 2011／2012 fishing season

2.3 年齡結(jié)構(gòu)

從不同年度同旬別上來(lái)看，2009／2010年度2月上旬以4＋和6＋蝦為主，而2010／2011年度同期則以1＋、2＋和4＋為主，有一部分幼蝦補(bǔ)充到群體中；進(jìn)入中旬，兩個(gè)年度的磷蝦均以產(chǎn)卵群體為主，但2009／2010年度多為3＋齡蝦，而2010／2011年度則以4＋和5＋齡為主；2010／2011年度，3月中旬，磷蝦種群組成以4＋和5＋齡為主，而2011／2012年度同期則多為2＋、3＋和4＋齡蝦；進(jìn)入3月下旬，兩個(gè)年度的磷蝦種群中均為4＋齡占優(yōu)，說(shuō)明此時(shí)南奧克尼群島水域出現(xiàn)的蝦群多為產(chǎn)卵群體（表2）。

表2 2009／2010—2011／2012年度，夏秋季各旬別分單元南奧克尼群島磷蝦種群組成Table 2.Population composition of Antarctic krill in the South Orkney Islands during the austral summer-fall from 2009／2010 to 2011／2012 fishing season by 10-day and unit

從空間角度上來(lái)看，值得注意的是，1＋齡蝦（2010／2011年2月上旬和中旬以及2011／2012年3月中旬和下旬）均出現(xiàn)在第4單元，即離南奧克尼群島最近的水域，而2＋蝦也多出現(xiàn)于離南奧克尼群島較近的第4單元和第5單元。離南奧克尼群島較遠(yuǎn)的單元中則多為4＋齡以上的蝦群（如，第1—3單元）。綜合所有漁季的磷蝦樣本，針對(duì)其年齡組成的聚類分析可以看出，第2、7、8和9單元可劃分為一組（Bray-Curtis相似性為74.42%），而第3—6單元可劃為一組（Bray-Curtis相似性為45.43%），第1單元與其他兩組間相似性較低（Bray-Curtis相似性僅為24.47）（圖6）。

圖6 2009／2010—2011／2012年度，夏秋季各單元南奧克尼群島磷蝦年齡組成聚類分析Fig.6.Cluster analysis on age composition of Antarctic krill population in the South Orkney Islands during the austral summer-fall from 2009／2010 to 2011／2012 fishing season

3 討論

3.1 種群組成

磷蝦的生命周期約在 3—8齡之間［4-5，7，30］。目前，研究人員多將體長(zhǎng)25—30 mm的幼蝦視為1＋齡，2＋齡蝦的體長(zhǎng)范圍在40—45 mm，3＋—5＋齡蝦的平均體長(zhǎng)分別為50 mm，55 mm和58 mm，但這些估算結(jié)果仍受到區(qū)域性的水文氣象因素、性別及性成熟度所影響［4，7］。由此推算，從年度上來(lái)看，本研究中2009／2010年度有兩個(gè)體長(zhǎng)組簇，一個(gè)為52—60 mm（4＋—6＋齡），另一個(gè)為44—48 mm（2＋齡）；2010／2011年度和 2011／2012年度僅有一個(gè)體長(zhǎng)組簇，分別位于36—46 mm（2＋齡）和42—50 mm（2＋—3＋齡）?；诒?的數(shù)據(jù)可知，2009／2010年度2月份主要以4＋齡和6＋齡的成蝦為主，2010／2011年度3月份主要以2＋—4＋齡為主，若南奧克尼群島水域磷蝦為本地種，則2010／2011年度2月份該水域中的1＋齡蝦為主，2011／2012年度3月份該水域中的優(yōu)勢(shì)種群應(yīng)為3＋—5＋齡。但事實(shí)上，2010／2011年度，該水域占優(yōu)勢(shì)的種群為2＋齡和4＋齡，2011／2012年度3月份的優(yōu)勢(shì)年齡結(jié)構(gòu)為4＋齡，兩個(gè)年度推算結(jié)果與實(shí)際情況有所偏差。因此，可以認(rèn)為南奧克尼群島水域的磷蝦應(yīng)該是由其他產(chǎn)卵場(chǎng)隨海流輸送而來(lái)。基于2000年1—2月份南極西南大西洋水域磷蝦種群的分析，Siegel等［13］表示該種群中共有3個(gè)體長(zhǎng)組組成，第1簇主要由35 mm以下的磷蝦組成，呈單峰（眾數(shù)體長(zhǎng)為26 mm）分布，其中絕大部分（79%）為幼體，并有少量未成體，這表明南奧克尼群島水域磷蝦的補(bǔ)充群體（1＋齡蝦）數(shù)量非常低（4%），且僅出現(xiàn)在CCAMLR 48.2亞區(qū)的東側(cè)，45°W以西水域則完全未見(jiàn)到1＋齡蝦；第2簇主要由30—40 mm的磷蝦個(gè)體（眾數(shù)體長(zhǎng)為48 mm）組成，其中55%為未成體，而39%為成體，主要為4＋齡蝦，而體長(zhǎng)在30—45 mm的磷蝦則多為2＋—3＋齡蝦，但數(shù)量相對(duì)較少；另外一個(gè)體長(zhǎng)組簇主要由大個(gè)體磷蝦（82%，眾數(shù)體長(zhǎng)為52 mm）組成，這些磷蝦約4＋—5＋齡。同時(shí)，Siegel等［13］還表示，體長(zhǎng)較大的磷蝦（眾數(shù)體長(zhǎng)為52 mm，年齡4＋—6＋齡）主要與南極繞極流（ACC）水團(tuán)有關(guān)，而個(gè)體較小的磷蝦（眾數(shù)體長(zhǎng)為26 mm，1＋齡）則生活在維德?tīng)柡Ｋ颉ologub和 Rameslo［2］也表示，2009／2010年度1—3月份南奧克尼群島磷蝦體長(zhǎng)范圍在 29—61 mm之間，呈雙峰分布，優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組分別為43—47 mm和 53—55 mm。本研究中，2009／2010年度1—2月份磷蝦體長(zhǎng)范圍為33.2—69.0 mm，平均體長(zhǎng)為51.8 mm，優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組為52—60 mm（52.3%），另在44—48 mm有一個(gè)次峰區(qū)，這點(diǎn)與Sologub和Rameslo［2］的結(jié)果較為相似，但在年齡界定方面仍有所差異。

圖7 南極繞極流（ACC）及其南鋒流向示意圖（參考Lee等［33］）Fig.7.The sketch map of Antarctic Circumpolar Current（ACC）and Southern ACC Front（Reproduced from Lee et al.［33］）

通常認(rèn)為，較大體長(zhǎng)組的磷蝦（3＋、4＋和5＋齡）主要分布于 ACC水團(tuán)中［2，31-32］，該水團(tuán)從德雷克海峽沿斯科舍海南側(cè)向東流，并延伸至南奧克尼群島北部水域［33］（圖7），中等尺度（30—40 mm）的體長(zhǎng)組則出現(xiàn)在南奧克尼群島南部，并在維德?tīng)柡Ｋ畧F(tuán)流出處將大型成體分布隔離開(kāi)來(lái)，而較小體長(zhǎng)組的磷蝦則被輸送到南桑德維奇群島西北水域，并進(jìn)入南喬治亞島水域［13］。這也正好印證了本研究的結(jié)論，即處于南奧克尼群島北側(cè)的第1單元中多為5＋齡以上的磷蝦，而南奧克尼群島南側(cè)較遠(yuǎn)的第7—9單元中則以4＋齡以下的個(gè)體占優(yōu)，第2單元之所以被劃歸到與第7—9單元同組，一個(gè)可能的原因是第2單元的樣本數(shù)量相對(duì)較?。╪＝157），導(dǎo)致年齡組成上出現(xiàn)一定的偏差。由此亦可進(jìn)一步看出，高齡蝦的分布偏向于外海無(wú)冰區(qū)，而低齡蝦偏向冰區(qū)和冰緣區(qū)，一些學(xué)者在南極半島地區(qū)和普里茲灣均發(fā)現(xiàn)過(guò)這種現(xiàn)象［34-35］。

本研究中，不同年度磷蝦體長(zhǎng)及年齡組成存在著較大的差異，這在很大程度上可能是由海況和食物狀況的大尺度變化所造成。Sologub和Remeslo［2］表示，南奧克尼群島不同年度磷蝦體長(zhǎng)-年齡組成及成熟狀況的差異可由食物及溫度狀況年際變化解釋，而這兩者之間也存在著較好的內(nèi)在聯(lián)系。

3.2 1＋齡蝦的補(bǔ)充

根據(jù)本研究的結(jié)果可知，三個(gè)調(diào)查航次中，盡管調(diào)查時(shí)間由1月下旬持續(xù)到4月中旬，但1＋齡世代的磷蝦個(gè)體非常少，有些年份甚至未出現(xiàn)1＋齡個(gè)體的磷蝦（如2009／2010年）（圖8）。Sologub和Rameslo［2］發(fā)現(xiàn)2009年和2010年1—3月份南奧克尼群島水域并未發(fā)現(xiàn)1＋齡出現(xiàn)。Siegel等［13］也曾表示，45°W以西未發(fā)現(xiàn)有稚蝦（26 mm以下個(gè)體），該體長(zhǎng)組主要出現(xiàn)于南奧克尼群島以東水域，并向北延伸至南喬治亞島南部。早期一些學(xué)者也得出了類似的結(jié)果，即不足30 mm的磷蝦個(gè)體（1＋齡世代）很少出現(xiàn)在 CCAMLR 48.2小區(qū)［36］。

圖8 2009／2010—2011／2012年度夏秋季各旬 30mm以下（1＋齡）磷蝦個(gè)體所占比例Fig.8.The percentage of standard length less than 30 mm（age 1＋）by 10-day in a month during the austral summerfall from 2009／2010 to 2011／2012 fishing season

至于南奧克尼群島水域較少出現(xiàn)1＋齡蝦的原因可能有以下幾個(gè)方面。第一，商業(yè)性拖網(wǎng)選擇性。通常商業(yè)性磷蝦拖網(wǎng)網(wǎng)目尺寸較科學(xué)調(diào)查用拖網(wǎng)（如，IKMT、RMT8及 bongo net等）大，因此不排除部分幼蝦從網(wǎng)囊中逃逸［37］。第二，海況或食物來(lái)源條件所致。一些研究表明，南極半島和南喬治亞島水域1＋齡蝦的出現(xiàn)概率較高，甚至出現(xiàn)1＋齡蝦的猬集［14-15，38-41］，而南奧克尼群島水域缺少1＋齡世代的磷蝦也顯示前一年輸送源磷蝦產(chǎn)卵成功率較低，這可能是受到維德?tīng)柡２患训氖澄飦?lái)源及海況因素（較低的水溫）致使維德?tīng)柡Ａ孜r仔體和仔體后期生長(zhǎng)較慢所影響［42］。

需要指出的是，本研究采用體長(zhǎng)頻次法估算了南極磷蝦的種群年齡。盡管該方法曾多次在南極磷蝦種群結(jié)構(gòu)分析中得到了應(yīng)用［2-3，8-9，13］，但考慮到南極磷蝦特殊的生長(zhǎng)特性（如，負(fù)生長(zhǎng)［43］及蛻殼［44］等）以及體長(zhǎng)頻次分析法本身所存在的一些缺陷（如，大齡個(gè)體體長(zhǎng)分布重疊較為嚴(yán)重［1，45］）等，相關(guān)結(jié)論仍需要進(jìn)一步地驗(yàn)證。目前，一些學(xué)者采用各種手段，如實(shí)驗(yàn)室暫養(yǎng)［46］、脂褐素含量分析［47-48］等估算南極磷蝦的年齡，相關(guān)研究所提供的信息亦可為體長(zhǎng)頻次法估算年齡提供較好的驗(yàn)證和支撐。

致謝 感謝上海開(kāi)創(chuàng)遠(yuǎn)洋漁業(yè)有限公司及“開(kāi)欣”輪、“開(kāi)順”輪和大連遠(yuǎn)洋漁業(yè)有限公司“安興?！陛?、“連興海”輪船長(zhǎng)和船員在取樣過(guò)程中給予的大力配合。感謝中國(guó)南極磷蝦漁業(yè)科學(xué)觀察員在海上數(shù)據(jù)收集過(guò)程中所付出的辛勤勞動(dòng)。感謝美國(guó)Old Dominion University海洋、大氣與地球科學(xué)系Molly Mikan女士給予英文摘要潤(rùn)色。本研究得到了農(nóng)業(yè)部南極海洋生物資源開(kāi)發(fā)利用項(xiàng)目及上海海洋大學(xué)駱兆堯大學(xué)生科技創(chuàng)新基金項(xiàng)目（A-0204-13-001912）的部分支持。

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